濒危植物大果青杄群落生态位特征及群落稳定性

Niches Characteristics and Community Stability of Endangered Plant, Picea neoveitchii

摘要

了解白龙江流域珍稀濒危植物大果青杄群落主要种群间的生态关系及群落稳定性，以期为濒危物种大果青杄天然种群保护和恢复提供理论依据。在群落调查的基础上，运用Levins生态位宽度、Pianka生态位重叠指数和M. Codron稳定性等指标，分析白龙江流域大果青杄（Picea neoveitchii）群落19个主要种群的生态位特征和群落稳定性。结果表明：①大果青杄和毛黄栌（Cotinus coggygria var. pubescens）是群落的绝对优势种，分别占据了不同片层的最大生态位宽度，在资源有限的野外环境，它们能够更充分地利用环境资源，适应不同环境变化。②群落内部普遍存在较高程度的生态位重叠，生态位分化程度不高，各种群对环境资源的需求表现出高度一致性，种间潜在竞争激烈。③群落整体和各垂直层次的稳定性均远离20/80，均处于不稳定状态。研究认为，大果青杄在整个群落中明显占有优势地位，具有较强的竞争优势，但群落内部生态位分化程度不明显，种群间潜在竞争激烈，群落结构极不稳定。资源总量不足和种间激烈竞争可能是其致濒的原因之一。

Abstract

Understanding the stability of the community and the ecological relationship between the main populations of the rare and endangered plant Picea neoveitchii community in the Bailong River Basin can provide a theoretical basis for the protection and restoration of the endangered species P. neoveitchii. Based on the community investigation， the niche characteristics and community stability of 19 main populations of P. neoveitchii community in Bailong River Basin were analyzed by using Levins niche width， Pianka niche overlap index and M. Codron stability. The results showed that ： （1）P. neoveitchii and Cotinus coggygria var. pubescens were the absolute dominant species of the community， occupying the maximum niche width in different layers. They made full use of environmental resources and adapted to the changes of different environments in the field environment with limited resources. （2）There was a high degree of niche overlap within the community， and the degree of niche differentiation was not high， the demand of various populations for environmental resources showed a high degree of consistency， and the potential interspecies competition was strong. （3）The stability of the whole community and each vertical layer was far away from 20/80， which was in an unstable state. The research suggested that P. neoveitchii had a dominant position and strong competitive advantage in the whole community. However， the degree of niche differentiation within the community was not obvious， the potential competition among populations was fierce， and the structure of the community was extremely unstable. Insufficient resources and strong interspecies competition might be one of the reasons for its endangerment.

Graphical abstract

关键词

大果青杄 / 珍稀濒危植物 / 生态位特征 / 群落稳定性

Key words

Picea neoveitchii / rare and endangered plant / niche characteristics / community stability

生态位（niche）概念自Grinell（1917年）最早 提出后，经众多生态学家从微环境^［1］、营养关系和n维空间^［2］等方面深入研究，目前发展成生态学最为重要的基础理论和核心思想。生态位理论通过分析群落中各种群在时间和空间占据的位置，及其与相关种群间的功能与关系^［3］，预测群落演替、解释物种的竞争和共存机制，广泛应用于研究群落动态与演替、种群进化、生物多样性保护等^［4-6］。

大果青杄（Picea neoveitchii）是松科（Pinaceae）云杉属（Picea）常绿针叶高大乔木，系我国秦岭特有濒危种，国家二级重点保护野生植物^［3］，仅在我国湖北西部、陕西南部、甘肃天水和白龙江流域有零散分布^［7］。大果青杄在松科云杉属中占有非常重要的系统位置，是研究松科植物系统发育和起源的关键类群^［8-9］。其生态与分布具残遗性质^［10］，对研究秦岭地区植物区系的形成历史和发展动态及松科植物系统演化具有重要的学术价值。受自然因素和人为干扰的影响，大果青杄纯林基本消失，残存的天然种群数量和分布范围日益缩减，种群濒临灭绝，亟待保护。许多国际保护组织和学者关注到大果青杄的濒危状况^［11］，在种群残存分布、群落特征^［12-13］、种群动态^［14］和濒危机制^［7］等方面开展了大量研究并取得重要进展，而有关大果青杄群落生态位和群落稳定性等方面的研究还鲜见报道。本研究运用生态位理论对甘肃白龙江流域分布的大果青杄天然群落进行研究，分析群落主要优势种群的生态位关系，揭示群落内各种群对资源的利用状况，探讨大果青杄种群对环境的生态适应性及群落稳定性，为濒危物种大果青杄天然种群的保护、恢复及人工群落建立提供理论依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1　研究区概况

研究地点位于甘肃省甘南藏族自治州舟曲县插岗乡（33°32′40″~33°34′40″N，104°22′0″~104°27′30″E）境内，地处白龙江最大一级支流拱坝河上游，地势陡峭，沟谷狭窄，高差悬殊，属深度切割的高山地貌。气候属暖温带湿润区，年均气温11.8 ℃，1月平均气温-1.4 ℃，极端最低气温-9 ℃，7月平均气温19.4 ℃，极端最高气温38.2 ℃^［15］；平均年降水量960 mm，主要集中在5—9月，年均日照时间1 950.6 h，年平均无霜期210 d。受气候和地貌的影响，区内植被类型较多，垂直分布明显，海拔从低到高依次为阔叶林、针阔混交林、常绿针叶林、高山灌丛和草甸等，主要树种包括华山松（Pinus armandi）、铁杉（Tsuga chinensis）、青杄（Picea wilsonii）、红桦（Betula albosinensis）、黄栌（Cotinus coggygria var. cinereus）、扁刺蔷薇（Rosa sweginzowii）等。土壤类型主要为暗棕壤土、山地棕壤土和褐土^［16］。

1.2　研究方法

在广泛查阅大果青杄相关资料和野外实地踏查的基础上，于2024年6—7月，在大果青杄野生种群集中分布的舟曲县插岗乡进行野外调查。在海拔1 700~2 000 m区域内，依据坡向、坡度和海拔等条件选取了9个（20 m×20 m）具有代表性的大果青杄群落样地进行植被调查，在每个样地内沿2条对角线随机选取5个（5 m×5 m）灌木样方；调查记录主要内容包括：①乔木样方每木检尺，记录种类、数量、胸径、高度和冠幅等；②灌木样方记录种类、高度、数量、盖度等；③同时测量并记录海拔、坡向、坡度、坡位、土壤类型、土壤pH及人为干扰方式和强度等环境因子。共调查9个典型乔木样方，45个灌木样方。

1.3　数据统计与分析

1.3.1　重要值

重要值计算公式^［17］：

I_V，T=（R_d+R_f+R_h）/3（1）

I_V，S=（R_d+R_f+R_c）/3（2）

式中：I_V，T表示乔木重要值；I_V，S表示灌木重要值；R_d表示相对多度；R_f表示相对频度；R_h表示相对优势度；R_c表示相对盖度。当重要值大于5%时，则确定种群为该群落主要种群^［18］，随后进一步计算生态位宽度、分析生态位重叠。

1.3.2　生态位宽度

生态位宽度采用Levins生态位宽度公式计测^［19］，计算公式：

B_i=-{\displaystyle \sum _{r=\mathrm{1}}^n}\left(P_{ij}\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_{ij}\right)（3）

式中：B_i 表示种i的生态位宽度；r表示资源位总数，即总样方数；P_ij 表示种i在资源位j上的重要值占总和的比例。

1.3.3　生态位重叠

种间的生态位重叠采用Pianka重叠指数计测^［18］，计算公式：

O_{kj}=\frac{{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{P}_{ij}{P}_{kj}}{\sqrt[]{{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{P}_{ij}^{\mathrm{2}}{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{P}_{kj}^{\mathrm{2}}}}（4）

式中：O_kj 表示种类k对种类j的生态位重叠；P_ij 、P_kj 分别表示种i和种k在资源梯度级j上的重要值。

1.3.4　群落稳定性

群落稳定性采用改进的M. Codron测定法计测^{［4， 20］}，将群落中各物种按照相对频度从高到低排列，分别计算物种累积倒数百分比和累积相对频度，然后利用Excel软件绘制散点图，采用平滑曲线对二项式方程进行拟合后使其与直线y=100-x相交，交点坐标即为所求的群落稳定性比值。群落稳定性比值越接近20/80，群落稳定性越高。

2 结果与分析

2.1　主要种群的重要值

根据野外样地调查资料，计算大果青杄群落各层次主要物种的重要值，结果显示（表1），乔木层10种主要物种的重要值差异较大，其中大果青杄重要值最大（23.43%），在整个乔木层中明显占优势地位，是该群落的主要建群种；其次是鹅耳枥（Carpinus turczaninovii）（10.10%）、华山松（9.99%）和五裂槭（Acer oliverianum）（9.16%），在群落中占重要地位；其余种的数量较少，在群落中不占优势。五裂槭在群落中的相对多度（1.52%）和相对频度（6.49%）均较低，但其拥有较高的重要值，表明五裂槭在该群落中有一定数量，但空间分布上具有较高异质性，明显的优势度导致该物种的重要值较高。灌木层中9种主要物种的优势种不明显，仅毛黄栌（Cotinus coggygria var. pubescens）、鞘柄菝葜（Smilax stans）和刺叶高山栎（Quercus spinosa）较为常见，重要值分别为16.63%、15.69%和15.13%，其余种数量较少，数量上不占优势。

2.2　主要种群的生态位宽度

在大果青杄群落19个主要物种的乔木层中，大果青杄的生态位宽度最大（0.34），其次是鹅耳枥（0.23）、华山松（0.23）和五裂槭（0.22），其余物种的生态位宽度较小，均小于0.20。灌木层中，生态位宽度从大到小依次为毛黄栌（0.30）、鞘柄菝葜（0.29）、刺叶高山栎（0.29）、橿子栎（Quercus baronii）（0.21），其他物种的生态位宽度较小（表1）。大果青杄和鹅耳枥、华山松、五裂槭等是乔木层的建群种和主要优势种，占据着群落上层，在资源利用和竞争中明显处于优势地位，故其生态位宽度最大。同样，毛黄栌、鞘柄菝葜和刺叶高山栎等是该群落灌木层的主要优势种，数量多且分布广泛，在群落中占有重要地位，对资源环境的适应能力较强，所以它们的生态位宽度也较大。

2.3　主要种群的生态位重叠

生态位重叠反映种群间对资源利用的相似程度和潜在的竞争关系^［21］，在资源稀缺的野外环境，资源有限性导致种群间共享资源不足，生态位重叠程度高意味着各种群对环境资源具有相似的生态学要求^［22］，种群间可能存在着激烈的竞争排斥关系^［23］。分析大果青杄群落各层次主要物种间的Pianka生态位重叠指数（O_kj ），结果显示（表2~3），乔木层10个主要物种组的45个种对中，O_kj 均大于0，其中，O_kj >0.5的种对数多达43对，占该层总对数的96%；O_kj >0.8的种对有29对，占该层总对数的64%。灌木层9个主要物种组成的36个种对中，O_kj 介于0.301~0.995，其中，O_kj >0.5的种对数有32对，占该层总对数的89%；有16个种对的O_kj >0.8，占该层总对数的44%。结果说明，大果青杄群落中不同层次各物种间均存在生态位重叠，并且重叠程度总体相对偏高，同时也表明大果青杄群落内部各种群对资源的利用趋同，生态位分化不明显，种间潜在竞争激烈，种群结构极不稳定。

高斯假说^［1］和竞争排斥原理表明，受资源限制，2个具有相同资源利用方式的物种不能长期共存，即完全竞争者不能共存。乔木层中大果青杄和鹅耳枥、大果青杄和铁杉、鹅耳枥和铁杉、榉树（Zelkova serrata）和蒙古栎（Quercus mongolica）等种群的生态位重叠指数较大；灌木层中毛黄栌和鞘柄菝葜、毛黄栌和猫儿刺（Ilex pernyi）、鞘柄菝葜和猫儿刺等种群的生态位重叠指数较大，其O_kj 均大于0.9，特别是大果青杄和鹅耳枥、毛黄栌和鞘柄菝葜等种群间的生态位重叠指数高达0.995，近乎完全重叠，这些种群间均有相似的生物学和生态学特性，对生境要求相似，对资源的需求具有高度重合性，种群之间竞争激烈，群落的结构和物种组成仍处于激烈的动态调节中。中华绣线梅（Neillia sinensis）和南蛇藤（Celastrus orbiculatus）种群间生态位重叠指数虽然也达到了0.995，但它们之间可能不存在强竞争关系，南蛇藤为攀缘植物，常附生于中华绣线梅上，获取更多的光照和空间资源，属于偏利共生关系。

2.4　群落稳定性

大果青杄群落稳定性分析结果显示（图1），乔木层、灌木层和群落总体模拟曲线的R² 均>0.9，拟合效果较好，回归方程极显著（P<0.01）。乔木层、灌木层和群落总体的稳定性比值分别为38/60、 38/62、34/66，均远离20/80，它们的欧式距离分别为25.46、25.39、22.06，表明大果青杄群落无论是群落整体还是各垂直层次均处于不稳定状态，进一步验证了生态位重叠分析的结果。

3 讨论与结论

在甘肃白龙江流域，大果青杄群落的乔木层优势种明显，大果青杄重要值明显高于其他物种，在整个乔木层占有优势地位，为该群落的建群种；灌木层优势种不明显，毛黄栌、鞘柄菝葜、刺叶高山栎和橿子栎比较常见，重要值显著高于其他物种。这与齐瑞等^［13］和谢飞等^［14］在白龙江流域的研究结果基本一致，不过在群落乔木层和灌木层的部分优势种组成上有差异，可能是该群落结构不稳定，群落处于演替阶段初期，物种组成和数量结构均处于动态调节中。

生态位宽度是衡量种群对环境适应状况和资源利用能力的重要指标^{［6， 24-25］}，反映各优势种在群落中的功能地位。一般来说，一个物种的生态位宽度越大，对环境的适应能力越强，对资源的综合利用越充分，在群落中具有较强的竞争优势，分布范围越广泛。在本研究中大果青杄和毛黄栌是绝对优势种，分别占据了不同片层的最大生态位宽度，在资源有限的野外环境，它们能够更充分地利用环境资源，适应不同环境变化。乔木层的鹅耳枥、华山松、五裂槭和灌木层的鞘柄菝葜、刺叶高山栎、橿子栎也占据着较大的生态位宽度，在资源竞争中处于优势地位，在群落演替中也能获得较大的优势地位。

生态位重叠反映了群落内部物种间的竞争或共存关系，以及对环境变化的适应能力。一般认为，生态位重叠指数大于0.5，则表示物种之间存在明显的生态习性和资源利用相似性^［26］，从而导致种间竞争加剧^［27-28］。本研究中，大果青杄群落19个主要物种组成的81个种对中，生态位重叠指数均大于0，其中93%的种对间生态位重叠指数大于0.5，表明该群落内部普遍存在较高程度的生态位重叠，同时也说明群落内部各种群对环境资源的需求表现出高度一致性，导致群落内部生态位分化程度不高，种间潜在竞争激烈。结合M. Godron群落稳定性分析认为，该群落处于演替的初级阶段，群落的结构极不稳定，物种组成和数量结构均处于不断调节过程中，这可能与甘肃陇南山地区独特的高山峡谷地貌有关，该地山高坡陡、岩石裸露，生境复杂多样；此外人类活动干扰及气候变化等外部因素也是影响大果青杄群落稳定性的主要因素。闫倩倩等^［12］在对甘肃南部白龙江林区进行样地调查的基础上，分析了大果青杄的群落特征，发现大果青杄群落由36科67属84种植物组成，科属组成复杂，标志着该群落是一个成熟、稳定的顶级群落。该结论与本研究结论明显不一致，可能是研究角度不同所致，需要更进一步详细研究。

以上结果表明，大果青杄在整个群落中明显占有优势地位，对环境的适应性强，对资源的利用充分，在群落中具有较强的竞争优势。资源的有限性和较高程度的生态位重叠，导致大果青杄群落内部生态位分化程度不高，种群间潜在竞争激烈，群落结构极不稳定，物种组成和数量结构仍处于激烈的动态调节中。资源总量不足和种间对资源的激烈竞争可能是造成其濒危的原因之一。

大果青杄作为中国秦岭系的特有种，其群落和种群生态学研究取得了显著进展，但种群保护和恢复研究仍处于初级阶段。加强大果青杄群落的抚育和保护，人工促进群落更新十分重要。

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基金资助

甘肃省森林植被恢复费任务计划项目(甘林规发〔2023〕353号)