穆棱东北红豆杉林空间结构特征与更新计数模型

Spatial Structure and Regeneration Count Model of Taxus cuspidata Forests in Muling National Nature Reserve of Heilongjiang Province

摘要

为了解东北红豆杉（Taxus cuspidata）种群空间结构、分布格局及更新幼苗情况，以穆棱东北红豆杉国家级自然保护区东北红豆杉群落为研究对象，建立300 m×400 m标准地，开展树种记录、生长调查及空间定位，计算角尺度、大小比数、混交度等空间结构参数，分析东北红豆杉种群空间结构、分布格局和种间关系，分别建立并比较东北红豆杉更新苗木的泊松、负二项、零膨胀泊松和Hurdle泊松4种计数模型。结果表明：（1）东北红豆杉种群空间结构单元以随机分布、高混交度、高大小比数为主，相对频率为0.619 6；（2）东北红豆杉种群在0~100 m尺度呈现聚集分布；（3）东北红豆杉种群在0~150 m尺度均表现为正相关，幼苗与母树在不同尺度下表现出不同相关性，与其他优势种群相关性不高；（4）东北红豆杉幼苗在0~25 m尺度聚集分布，最优更新计数模型为负二项模型。

Abstract

To investigate the spatial structure， distribution pattern， and seedling regeneration of Taxus cuspidata populations， the T. cuspidata community in the Muling National Nature Reserve was used as materials， and a standard plot of 300 m×400 m was established， and individual trees were investigated for their species name， growth and spatial position. Spatial structure parameters such as uniform angle index， neighborhood comparison， and mingling degree were calculated. The spatial structure， distribution pattern， and interspecies relationship curves of T. cuspidata populations were analyzed. Four regeneration count models including Poisson， negative binomial， zero-inflated Poisson， and Hurdle-Poisson were further established and compared for the regeneration of T. cuspidata seedlings. The results indicated that： （1）the spatial structure unit of T. cuspidata populations primarily exhibited random distribution， high mingling degree， and high uniformity index， with a relative frequency of 0.619 6； （2）the population demonstrated an aggregated distribution at a scale of 0-100 m； （3）a positive correlation was observed for T. cuspidata populations at a scale of 0-150 m， and seedlings showed varying correlations with their maternal trees across different scales， while correlations with other dominant species were relatively low； （4）T. cuspidata seedlings exhibited an aggregated distribution at a scale of 0-25 m， with an optimal regeneration count model being the Negative Binomial model.

Graphical abstract

关键词

东北红豆杉 / 林分空间结构 / 空间分布格局 / 种间关联性 / 计数模型

Key words

Taxus cuspidata / stand spatial structure / spatial distribution pattern / interspecies correlation / counting models

东北红豆杉（Taxus cuspidata）属第三纪孑遗物种，国家一级重点保护野生植物，主要分布于吉林老爷岭、张广才岭及长白山地区^［1-2］。东北红豆杉耐荫，密林下亦能生长，多见于以红松（Pinus koraiensis）、白桦（Betula platyphylla）、紫椴（Tilia amurensis）等为主的针阔混交林内^［3-5］。由于高价值紫杉醇的开发利用^［6-7］、东北红豆杉原生环境的破坏^［8］，以及东北红豆杉野生资源遭到掠夺式盗采盗伐，种群结构遭到严重破坏^［9］等原因，东北红豆杉野生资源急剧减少。穆棱东北红豆杉国家级自然保护区保存有东北林区面积最大、保存最完好的野生东北红豆杉群落。保护区总面积35 648 hm²，核心区面积为15 405 hm²，森林以红松、云冷杉（Picea koraiensis-Abies nephrolepis）、白桦、山杨（Populus davidiana）、蒙古栎（Quercus mongolica）、落叶松（Larix gmelinii）等为优势树种的温带针阔叶混交林为主^［10］，保护区内针阔叶混交林中集中生长着16万株东北红豆杉，其中天然幼苗超过 10万株，是东北地区保存良好的东北红豆杉集中分布区。

对东北红豆杉的保护要建立在充分认识其生物学、生态学特性的基础上。刁云飞等^［11］分析了东北红豆杉群落空间结构及与其他树种间的关系；朱威霖等^［12］、龙婷等^［13］研究发现，东北红豆杉主要分布在红松云冷杉林与红松紫椴林中；杨占等^［14］调查发现，在东北红豆杉种群中，存在明显的中径级木缺失现象；Linares^［15］、Thomas^［16］认为野生红豆杉数量下降的主要原因是更新不足、环境限制、放牧等导致幼苗存活困难；同样，徐超等^［17］研究发现动物的取食导致4~5年生幼苗大量减少。在自然条件下，东北红豆杉雄株多，雌株少，导致天然结实率低下^［18］。东北红豆杉种子主要依靠鸟类取食进行传播。东北红豆杉种子假种皮颜色鲜艳，口感香甜，吸引鸟类取食后随鸟类的飞行和迁徙散布^［19-20］。

由于强烈的人为干扰，东北红豆杉生境破碎化严重，野生种群规模缩小，种群结构遭到破坏。东北红豆杉保护的核心是促进其自然种群恢复^［21］。本研究在较大尺度上对东北红豆杉种群的空间结构、分布格局及更新幼苗、幼树情况进行调查分析，以增加对东北红豆杉种群生态学特性的认识，研究结果可为东北红豆杉的有效保护提供理论依据。

1 研究区域概况

本研究区域位于穆棱东北红豆杉国家级自然保护区内（43°49′~44°6′N，130°0′~130°28′E），该区属于中纬度北温带大陆性季风气候，夏短冬长，春秋季节季风交替，气温变化剧烈，极端最低气温-44.1 ℃，最高气温35.7 ℃，平均年降水量530 mm，雨季集中在6—8月，无霜期126 d，全年日照时间2 613 h。东北红豆杉天然林的土壤类型为暗棕色森林土。

2 研究方法

2.1　样地设置

在保护区针阔叶混交林内选择东北红豆杉保存良好、分布较广的代表性地段建立1块300 m×400 m样地，样地地形走势西南高、西北低，最高海拔778 m，最低海拔655 m，高差123 m，土壤为暗棕色森林土。为降低调查结果的随机误差，使用全站仪将样地划分为120块20 m×20 m的样方，并继续划分为5 m×5 m的小样方。按顺序依次调查小样方内所有胸径大于5 cm的植物，记录种名、胸径、坐标（表1）；对胸径不足5 cm的东北红豆杉记录地径、苗高、坐标等，并根据株高划分为2个等级：株高≤60 cm为幼苗，株高>60 cm且胸径<5 cm为幼树^［22］。

2.2　林分空间结构分析

2.2.1　角尺度

角尺度（W_i ）是描述距参照树最近的4株相邻木围绕参照树i的均匀性，通过将参照树及其相邻木构成的交角（α）与均匀分布时的期望夹角（α₀=72°）相比较，分析林木的分布状况，计算公式为：

W_i=\frac{\mathrm{1}}{n}{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^n}{z}_{ij},W=\frac{\mathrm{1}}{N}{\displaystyle \sum _i^N}{W}_i（1）

式中：W_i 为第i株树木的角尺度，取值为0、0.25、0.50、1.00；Z_ij 为参照树i与第j株相邻木夹角分类参照值，当第j个α角小于期望夹角α₀（α₀=72°）时，Z_ij =1，否则Z_ij =0；n为距围绕参照树最近的林木株数；N为样地内林木株数；W为林分角尺度平均值取0.475~0.517时，样地内林木被认为随机分布，低于0.475则为均匀分布，高于0.517为聚集分布。

2.2.2　混交度

混交度（M）被定义为参照树i的最近相邻木j与参照树i属不同种的个体所占比例，通过参照树i与其相邻木不同的比值说明混交林中树种的空间隔离程度，公式为：

M_i=\frac{\mathrm{1}}{n}{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^n}{v}_{ij},\overline{M}=\frac{\mathrm{1}}{N}{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^N}{M}_i（2）

式中：M_i 为邻木i处的点混交度，取值为0、0.25、0.50、0.75、1.00；v_ij 为第j相邻木与参照树是否属于不同种的参照值，当参照树与最近相邻木为不同种时v_ij =1，否则v_ij =0；\overline{M}为林分平均混角度。

2.2.3　大小比数

大小比数（U）为大于参照树i的相邻木占所调查的全部最近相邻木的比例，反映树种在林分空间中的优势程度，计算公式为：

U_i=\frac{\mathrm{1}}{n}{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^n}{k}_{ij},U_{\mathrm{s}\mathrm{p}}=\frac{\mathrm{1}}{l}{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^l}{U}_i（3）

式中：U_i 为参照树的大小比数，取值为0、0.25、0.50、0.75、1.00；l为参照树的数量；K_ij 为第j相邻木与参照树i的大小参照值，当相邻木j比参照树i大时K_ij =1，反之K_ij =0；U_sp为林分平均大小比数，反映了林分中树种的空间优势。

为避免边缘效应，设置5 m缓冲区。本研究采用二维离散变量中的联合概率法将3个空间结构指标联合，得到空间结构参数的三元分布。空间结构指数判断依据见表2。

2.3　空间分布格局与种间关联性

对于小尺度范围（0~20 m），采取传统空间格局判断指标结合单变量g（r）函数图像综合判断；对于大尺度范围分布（20~150 m），以单变量g（r）函数作为判断依据。

2.3.1　空间格局判断指标

空间格局判断指标包括方差/均值比率（C₀）、负二项指数（K）、Cassie指数（C）、Green指数（G）、Morisita指数（I）、丛生指数（I₀）。

方差/均值比率计算公式为：

C_{\mathrm{0}}=\frac{V}{m}（4）

式中：V为Poisson分布总体的方差；m为分布总体的均值。当C_{\mathrm{0}}=1时，种群为随机分布；C_{\mathrm{0}}>1时，种群为聚集分布；C_{\mathrm{0}}<1时，种群为均匀分布。

负二项指数计算公式为：

K=\frac{m^{\mathrm{2}}}{V-m}（5）

式中：当K越大（一般≥8）时，种群被认为泊松分布（即随机分布）；当0<K<8时，种群为聚集分布，其中K越小，聚集强度越大；K<0时，种群则为均匀分布。

Cassie指数计算公式为：

C=\frac{\mathrm{1}}{K}（6）

式中：C越大，聚集强度越大。C=\mathrm{0}时，种群为随机分布；时，种群为均匀分布；C>\mathrm{0}时，种群则为聚集分布。

Green指数计算公式为：

G=(C_{\mathrm{0}}-\mathrm{1})/(n-\mathrm{1})（7）

式中：n为样方数。G越大，聚集强度越大。G=0时，种群为随机分布；G>0时，种群为聚集分布；G<0时，种群为均匀分布。

Morisita指数计算公式为：

I=n\times \frac{\sum m^{\mathrm{2}}-\sum m}{{\left(\sum m\right)}^{\mathrm{2}}-\sum m}（8）

式中：I越大，聚集强度越大。I=1时，种群为随机分布；I>1时，种群为聚集分布；I<1时，种群为随机分布。

丛生指数计算公式为：

I_{\mathrm{0}}=\left(\frac{V}{m}\right)-\mathrm{1}（9）

式中：I_{\mathrm{0}}越大，聚集强度越大。I_{\mathrm{0}}=\mathrm{0}时，种群为随机分布；时，种群为平均分布；I_{\mathrm{0}}>\mathrm{0}时，种群则为聚集分布。

2.3.2　空间格局分析函数

Ripley’s k函数用于空间格局分析，计算公式为：

K\left(r\right)=\frac{A}{n^{\mathrm{2}}}{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^n}\frac{I_r\left(u_{ij}\right)}{w_{ij}}\left(i\ne j\right)（10）

式中：A为样地面积；n为样地所有个体总数；r为空间尺度，可以是>0的任何值；u_{ij}为第i株与j株树木之间的距离；K(r)表示在距离r内的点的聚集程度；I_r\left(u_{ij}\right)是指示函数。当u_{ij}≤r时，I_r\left(u_{ij}\right)=1；当u_{ij}>r时，I_r\left(u_{ij}\right)=0；w_{ij}为以i为圆心，u_{ij}为半径的圆位于A中的弧长与圆周长之比。

将K(r)函数求导等相关转换处理后得到K(r)函数的概率密度函数g(r)，用于种群空间分布格局分析，计算公式为：

g\left(r\right)=\frac{\mathrm{1}}{\mathrm{2}\mathrm{\pi }}\cdot \frac{\mathrm{d}K\left(r\right)}{\mathrm{d}r}（11）

对g(r)函数进行扩展，得到双变量函数g_{\mathrm{12}}(r)，用于2个物种之间关联性的点格局分析，计算公式为：

g_{\mathrm{12}}\left(r\right)=\frac{\mathrm{1}}{\mathrm{2}\mathrm{\pi }r}\frac{\mathrm{d}{k}_{\mathrm{12}}\left(r\right)}{\mathrm{d}r}（12）

2.4　计数模型

2.4.1　泊松模型（Poisson）

泊松分布模型用于分析计数型数据，概率密度函数为：

F\left(y_i\right)=P\left(Y_i=y_i\right)=\frac{{\mathrm{e}}^{-\lambda i}{\lambda }^{y_i}}{y_i!}（13）

回归模型为：

{\lambda }_i={\mathrm{e}}^{a_{\mathrm{0}}+a_{\mathrm{1}}{x}_{\mathrm{1}}+a_{\mathrm{2}}{x}_{\mathrm{2}}+\dots +a_n{x}_n}（14）

式中；y_i为随机变量；{\lambda }_i为期望值；x_n为选择变量；a_n为待定参数。

2.4.2　负二项模型（NB）

负二项分布模型用于分析异质性较高的计数数据，概率密度函数为：

F（y_i ）=P（Y_i =y_i ）=\frac{\mathrm{\Gamma }\left(y_i+{\theta }^{-\mathrm{1}}\right)}{\mathrm{\Gamma }\left(y_i+\mathrm{1}\right)\mathrm{\Gamma }\left({\theta }^{-\mathrm{1}}\right)}{(\frac{{\theta }^{-\mathrm{1}}}{{\theta }^{-\mathrm{1}}+{\lambda }_i})}^{{\theta }^{-\mathrm{1}}}{(\frac{{\lambda }_i}{{\theta }^{-\mathrm{1}}+{\lambda }_i})}^{y_i}（15）

负二项模型为：

{\lambda }_i={\mathrm{e}}^{a_{\mathrm{0}}+a_{\mathrm{1}}{x}_{\mathrm{1}}+a_{\mathrm{2}}{x}_{\mathrm{2}}+\dots +a_n{x}_n+e_i}={\mathrm{e}}^{a_{\mathrm{0}}+a_{\mathrm{1}}{x}_{\mathrm{1}}+a_{\mathrm{2}}{x}_{\mathrm{2}}+\dots +a_n{x}_n}{\mathrm{e}}^{e_i}（16）

式中：\mathrm{\Gamma }为伽马函数；\theta为离散参数。

2.4.3　零膨胀泊松模型（ZIP）

零膨胀泊松模型用于分析过度离散的计数数据，分为两部分，第1部分是零部分发生，第2部分是其他事件发生，概率密度函数为：

P\left(Y_i=y_i\right)=\left\{\begin{array}{c}{p}_i+(\mathrm{1}-p_i){\mathrm{e}}^{-\lambda i},y_i=\mathrm{0}\\ \frac{\left(\mathrm{1}-p_i\right){\mathrm{e}}^{-\lambda i}{\lambda }_i^{y_i}}{y_i!},y_i>\mathrm{0}\end{array}\right.（17）

式中：p_i 为对于个体i的零膨胀概率。

2.4.4　Hurdle-Poisson 模型

Hurdle-Poisson模型对于存在大量零值且零值产生原因单一的计数数据解释度较高，概率密度函数为：

P\left(Y_i=y_i\right)=\left\{\begin{array}{c}p,y_i=\mathrm{0}\\ (\mathrm{1}-p){\mathrm{e}}^{-{\lambda }_i}{\lambda }_i^{y_i}\\ (\mathrm{1}-{\mathrm{e}}^{-{\lambda }_i})y_i!\end{array}\right.,y_i>\mathrm{0}（18）

式中：p是模型中观测值为0的概率。

3 结果与分析

3.1　全林分及林内主要种群空间结构指数的一元分布

通过角尺度、混交度、大小比数分析，研究林分整体及东北红豆杉种群空间结构（图1A~1C）。林分整体角尺度结构分布中0.50取值最多，除表示均匀分布的取值W=0外，其他取值频率相近，根据平均角尺度W=0.54可以判断，林分整体属于聚集分布。以东北红豆杉种群为参照树的角尺度结构分布与全林分相似，W=0.50时的分布明显高于其他分布，东北红豆杉角尺度平均值为0.53，属于随机分布。

全林分混交度结构分布中，M=1所占比例较高，平均值为0.70，判断为中度混交与高度混交之间。以东北红豆杉为参照树的混交结构分布中，未出现M=0、M=0.25的结构分布，而M=1.00的结构分布明显高于林分平均值，说明东北红豆杉的最邻近木结构中，出现东北红豆杉的概率较低。

全林分不同等级的大小比数结构分布频率均在0.20左右，在不同的最邻近木结构单元中，处于优势和处于劣势的结构单元分布比较平均。东北红豆杉种群的大小比数分布中，U=0最多，频率为0.59，近60%的东北红豆杉在其所处的最邻近木结构中处于绝对优势地位。

3.2　全林分及东北红豆杉种群空间结构指数的三元分布

全林分（图2A）在120个指数组合上有分布。当W=0时，3种指数25种组合结构分布最少，频率仅为0.01，5种未出现的参数组合结构也在其中。林分结构指标组合分布较多的组合均出现在W=0.50时，3种指数组合25种结构出现次数最多，累计频率之和为0.59，符合W一元分布的判断结果。当W、U取固定值时，随着M增大，空间结构指数分布频率逐渐增大，出现最多的3种指数组合结构为 W=0.50、U=0.75、M=0.75，代表的林分结构表现为林木随机分布，无明显优势树种且混交程度较高；当W、U取值固定，M在M=1.00的情况下分布较多。

东北红豆杉（图2B）种群仅在29种空间结构参数组合中出现。其中，当M取［0，0.25］时，无论W、U取何值，均未出现分布；出现最多的组合为 W=0.50、U=0、M=1.00，相对频率为0.34，表明林分内东北红豆杉最多的结构组合为随机分布，混交程度较高，且东北红豆杉占据优势地位。

3.3　空间分布格局与种间关联性分析

3.3.1　空间分布格局

在空间尺度为0~150 m范围，东北红豆杉种群在样地中呈现出显著的聚集倾向（图3）。其中，在0~100 m尺度范围，种群表现出聚集分布的特征；而在100~150 m尺度范围，种群分布趋于随机。然而，即使在较大的空间尺度上，东北红豆杉仍表现出一定程度的聚集分布状态。

3.3.2　种间关联性

东北红豆杉与主要树种的种间关联性表现有所不同（图4）。在0~150 m空间尺度上，臭冷杉与东北红豆杉表现出正相关性（图4A）。在0~20 m空间尺度范围，色木槭与东北红豆杉表现出无相关性，在20~150 m空间尺度上表现出正相关（图4B）；种间相关性随尺度增加而增大。在0~30 m尺度范围，紫椴与东北红豆杉表现出不相关，在30~150 m尺度范围，2个树种呈现正相关（图4C）；相关性随尺度增加而增大。在大尺度上，东北红豆杉与林内主要树种均保持正相关关系，表明东北红豆杉与优势树种均保持一定的相互促进作用。

3.4　东北红豆杉更新苗木分布格局与更新计数模型

调查样地内发现东北红豆杉更新幼苗、幼树共312株，其中幼苗285株，平均地径0.47 cm，平均株高20.21 cm；幼树27株，平均地径1.51 cm，平均株高82.33 cm。因幼树数量较少，因此不做单独分析，将东北红豆杉更新幼苗、幼树统称为更新苗木进行分析。

3.4.1　更新苗木空间分布格局与种间关联性

根据分布格局判断指标结果来看（表3），6个指标在0~20 m的不同尺度上均为聚集分布，结合g\left(r\right)函数图像（图5）来看，在0~25 m空间尺度范围，更新苗木均表现出较高的聚集性，并且随尺度增加聚集程度逐渐下降，在40~50 m、110~125 m空间尺度范围也表现出较高的聚集倾向。由于东北红豆杉种子质量较大无法随风力传播，在125~150 m空间尺度范围更新苗木的分布格局不再有明显变化，呈现随机分布状态。

东北红豆杉更新苗木与东北红豆杉母树在0~20 m、30~150 m空间尺度范围表现为正相关，在75 m处正相关性最高，在20~30 m尺度范围表现为不相关（图6A）。东北红豆杉更新苗木与臭冷杉在0~140 m尺度范围表现为正相关，在140~ 150 m尺度范围表现为不相关（图6B）。东北红豆杉更新苗木与色木槭在30~150 m尺度范围表现为正相关，0~30 m尺度范围无相关性（图6C）。东北红豆杉更新苗木与紫椴在5~15 m、50~150 m尺度范围表现为正相关，但相关性较低，其他尺度范围表现为不相关（图6D）。

3.4.2　东北红豆杉更新幼苗计数模型

东北红豆杉更新幼苗数量问题是计数问题，因此，可以用计数模型拟合。样地内更新幼树数量较少，无充足样本建立模型，因此只分析东北红豆杉更新幼苗。将样地数据按照林木坐标划分为10 m×10 m的小方格，共1 200个，东北红豆杉幼苗更新数量作为统计变量，以胸径、总蓄积、空间结构指标（W、U、M）、香农指数（H）共7个参数作为响应变量，随机抽取样本的80%共960块小方格数据作为训练数据，20%共240块小方格数据作为测试数据进行拟合，评价指标采用赤池信息量准则（AIC）、贝叶斯信息量准则（BIC）、对数似然（LogL）、均方根误差（RMSE）、平均绝对误差（MAE）（表4）。

从参数估计结果来看，胸径、角尺度、大小比数与东北红豆杉更新幼苗数量呈负相关，林分聚集程度越高，优势树种越强，更新幼苗受到的竞争压力越大。香农指数代表了林分物种的丰富程度，其与更新幼苗数量呈正相关，样地内树种数量越多，越利于幼苗更新。树种混交度对更新幼苗数量无显著影响。

不论是从拟合指标AIC、BIC、LogL及Vuong检验结果（表5），还是从RMSE、MAE等预测评价指标来看（表5），NB模型均优于Poisson、ZIP、Hurdle-Poisson模型，并且NB模型参数个数最少，因此，关于东北红豆杉更新幼苗数量的最优模型表达式为\mathrm{l}\mathrm{o}\mathrm{g}(\lambda )=-\mathrm{2.334}+\mathrm{0.703}\mathrm{3}H。

4 讨论与结论

4.1　种群空间结构特征

从空间结构参数的一元分布来看，东北红豆杉种群在混交度和大小比数方面与林分整体存在明显差异，东北红豆杉种群表现出更高的混交和优势，而林分整体表现出中等聚集、胸径均匀分布、混交程度均匀的状态。从空间结构参数三元分布来看，无论是林分整体还是东北红豆杉种群，占比最多的结构参数组合均出现在W=0.50时，林分整体空间结构三元分布以W=0.50为中轴呈近对称分布，竞争力增强。东北红豆杉种群空间结构参数组合单一，表现为高混交度、高大小比数。

对于一个群落来说，在演替过程中，其水平空间结构聚集强度呈减弱趋势或者逐渐演变为随机分布^［23］。本研究中，无论林分整体还是东北红豆杉种群，分布格局均为随机分布，与顶级植被群落相似，但东北红豆杉群落与全林分空间结构参数组合分布有较大差异，高大小比数、高混交度的东北红豆杉空间结构参数分布组合表现出更强的树种隔离程度，形成以东北红豆杉大树为中心，周围配置其他劣势木的组合。从全林分空间结构指数组合的分布来看，单一的空间结构并不是成熟东北红豆杉种群的自然状态。在调查样地内出现的163株东北红豆杉中，胸径低于20 cm的仅7株，调查得到的东北红豆杉更新苗木多为一年生苗，稳定性差，存活率低，更新层与演替层的缺失导致了东北红豆杉空间结构不完整。保护更新层与演替层东北红豆杉个体，有助于恢复东北红豆杉种群完整的空间结构，促进东北红豆杉种群自然恢复。

4.2　种群空间分布格局与种间关系

空间分布格局表明，在0~100 m尺度范围，东北红豆杉表现出强烈聚集，>100 m尺度后转变为随机分布或均匀分布。保持一定的聚集分布通常被认为是植物为了抵御恶劣的生存环境^［24］，东北红豆杉在100 m尺度范围下仍保持强烈的聚集倾向，这可能与其种子传播方式有关，鸟类的活动使得东北红豆杉在较远的范围内也保持了一定的聚集分布倾向。

从种间关联性来看，在0~150 m尺度范围，东北红豆杉与林分内其他优势树种，无论是针叶树种臭冷杉还是阔叶树种紫椴、色木槭，均存在正相关关系，表明东北红豆杉与林分内优势树种在该尺度下的竞争较小，能与不同树种组合形成稳定的结构，这有利于东北红豆杉种群的稳定和生存繁衍，也表明针阔叶混交林环境更适合东北红豆杉生存发展。

4.3　更新苗木空间分布格局和计数模型

森林自然更新是森林维持发展的一个重要条件，更新幼苗、幼树的空间分布格局和更新数量对森林自然更新质量起着关键作用，更新幼苗的空间结构决定了未来森林空间格局的发展，更新数量决定了未来森林能否稳定且持续发展。

在0~25 m尺度上，东北红豆杉幼苗均表现出聚集分布的趋势，表明在无其他外力因素的影响下，东北红豆杉种子依靠重力传播，在小尺度上呈现明显的聚集分布；110~130 m尺度上为聚集分布，这种现象的产生可能与鸟类取食东北红豆杉种子有关，鸟类取食扩大了东北红豆杉种子的传播范围，可以提高东北红豆杉更新的成功率^［25-27］。

更新幼苗数量是评价种群更新优劣的直接指标，幼苗数量往往表现出过度离散的状态，计数模型是解决此类问题的最优方法。舒兰^［28］在对帽儿山天然次生林更新幼树的拟合中ZIP模型表现出较好的拟合结果。本研究对东北红豆杉更新幼苗、幼树应用4种模型的拟合发现，NB模型在各个方面都优于Poisson模型、ZIP模型和Hurdle-Poisson模型。

参考文献

[1] ZU Y G， CHEN H F， WANG W J，et al.Population structure and distribution pattern of Taxus cuspidata in Muling region of Heilongjiang Province，China［J］.Journal of Forestry Research，2006，17（1）：80-82，89.

[2] 吴榜华，臧润国，张启昌，等.东北红豆杉种群结构与空间分布型的分析［J］.吉林林学院学报，1993，9（2）：1-6.

[3] WU B H， ZANG R G， ZHANG Q C，et al.Analysis on the population structure and distribution pattern of Taxus cuspidata ［J］.Journal of Jilin Forestry University，1993，9（2）：1-6.

[4] 陈舒豪，程广有.基于MaxEnt模型的东北红豆杉潜在适生区预测［J］.北华大学学报（自然科学版），2022， 23（3）：302-310.

[5] CHEN S H， CHENG G Y.Prediction of potential suitable areas of Taxus cuspidata based on MaxEnt model［J］.Journal of Beihua University （Natural Science），2022，23（3）：302-310.

[6] 吴鑫磊，龙婷，徐超，等.东北红豆杉不同生境群落种间关联性［J］.植物科学学报，2022，40（1）：31-38.

[7] WU X L， LONG T， XU C，et al.Interspecific association of different communities in Taxus cuspidata ［J］.Plant Science Journal，2022，40（1）：31-38.

[8] 刘丹，郭忠玲，崔晓阳，等.5种东北红豆杉植物群丛及其物种多样性的比较［J］.生物多样性，2020，28（3）：340-349.

[9] LIU D， GUO Z L， CUI X Y，et al.Comparison of five associations of Taxus cuspidata and their species diversity［J］.Biodiversity Science，2020，28（3）：340-349.

[10] 陈未名.红豆杉属（Taxus）植物的化学成分和生理活性［J］.药学学报，1990，25（3）：227-240.

[11] CHEN W M.Chemical composition and physiological activity of plants of the genus Taxus ［J］.Acta Pharmaceutica Sinica，1990，25（3）：227-240.

[12] 吴中禄.介绍一种新型抗癌植物药［J］.西北林学院学报，1991，6（4）：72.

[13] WU Z L.Introducing a new anti-cancer botanical medic-ine［J］.Journal of Northwest Forestry University，1991，6（4）：72.

[14] 周志强，刘彤，袁继连.黑龙江穆棱天然东北红豆杉种群资源特征研究［J］.植物生态学报，2004，28（4）：476-482.

[15] ZHOU Z Q， LIU T， YUAN J L.Population characteristics of yew （Taxus cuspidata） in the Muling Yew Nature Reserve，Heilongjiang Province［J］.Chinese Journal of Plant Ecology，2004，28（4）：476-482.

[16] 董明珠，王立涛，吕慕洁，等.濒危植物野生东北红豆杉群落特征及保护策略［J］.植物研究，2020，40（3）：416-423.

[17] DONG M Z， WANG L T， LÜ M J，et al.Communities and protection strategy of endangered species wild Taxus cuspidata ［J］.Bulletin of Botanical Research，2020，40（3）：416-423.

[18] 杨玉林，宋学东，董京祥，等.红豆杉属植物资源及其世界分布概况［J］.森林工程，2009，25（3）：5-10.

[19] YANG Y L， SONG X D， DONG J X，et al.Resources and distribution of Taxus in the world［J］.Forest Engineering，2009，25（3）：5-10.

[20] 刁云飞，金光泽，田松岩，等.黑龙江省穆棱东北红豆杉林物种组成与群落结构［J］.林业科学，2016，52（5）：26-36.

[21] DIAO Y F， JIN G Z， TIAN S Y，et al.Species composition and community structure of a Taxus cuspidata forest in Muling Nature Reserve of Heilongjiang Province，China［J］.Scientia Silvae Sinicae，2016，52（5）：26-36.

[22] 朱威霖，徐超，龙婷，等.基于回归保护的东北红豆杉野生种群维持的制约因素［J］.应用生态学报，2023，34（8）：2133-2141.

[23] ZHU W L， XU C， LONG T，et al.Constraints on the maintenance of wild Taxus cuspidata populations based on regression conservation［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2023，34（8）：2133-2141.

[24] 龙婷，陈杰，杨蓝，等.极小种群东北红豆杉所在群落特征及其环境解释［J］.植物科学学报，2020，38（1）：77-87.

[25] LONG T， CHEN J， YANG L，et al.Characteristics and environmental interpretation of communities of Taxus cuspidata，a plant species with extremely small populations［J］.Plant Science Journal，2020，38（1）：77-87.

[26] 杨占，张强，卢元，等.辽宁省东北红豆杉天然种群特征研究［J］.防护林科技，2017（3）：16-17.

[27] YANG Z， ZHANG Q， LU Y，et al.Distribution and characteristics of wild natural Taxus cuspidatain in Liaoning Province［J］.Protection Forest Science and Technology，2017（3）：16-17.

[28] LINARES J C.Shifting limiting factors for population dynamics and conservation status of the endangered English yew（Taxus baccata，Taxaceae）［J］.Forest Ecology and Management，2013，291：119-127.

[29] THOMAS P， POLWART A. Taxus baccata L.［J］.Journal of Ecology，2003，91（3）：489-524.

[30] 徐超，龙婷，吴鑫磊，等.东北红豆杉种群的回归成效及影响因素［J］.北京林业大学学报，2020，42（8）：34-42.

[31] XU C， LONG T， WU X L，et al.Reintroducing effects and influencing factors of Taxus cuspidata population［J］.Journal of Beijing Forestry University，2020，42（8）：34-42.

[32] 刘彤，胡林林，郑红，等.天然东北红豆杉土壤种子库研究［J］.生态学报，2009，29（4）：1869-1876.

[33] LIU T， HU L L， ZHENG H，et al.Researches on soil seed bank of Japanese yew［J］.Acta Ecologica Sinica，2009，29（4）：1869-1876.

[34] 秦祎婷，李雪，翟志席，等.东北红豆杉种子生物学特性研究进展［J］.北方园艺，2014（23）：171-175.

[35] QIN Y T， LI X， ZHAI Z X，et al.Research advances in biological characteristics of Taxus cuspidata seeds［J］.Northern Horticulture，2014（23）：171-175.

[36] 程广有，唐晓杰，高红兵，等.东北红豆杉种子休眠机理与解除技术探讨［J］.北京林业大学学报，2004， 26（1）：5-9.

[37] CHEN G Y， TANG X J， GAO H B，et al.Dormancy mechanism and relieving techniques of seeds of Taxus cuspidata Sieb.et Zucc［J］.Journal of Beijing Forestry University，2004，26（1）：5-9.

[38] 许玥，臧润国.中国极小种群野生植物保护理论与实践研究进展［J］.生物多样性，2022，30（10）： 22505.

[39] XU Y， ZANG R G.Theoretical and practical research on conservation of wild plants with extremely small populations in China［J］.Biodiversity Science，2022，30（10）： 22505.

[40] 贾炜玮，解希涛，姜生伟，等.大兴安岭新林林业局3种林分类型天然更新幼苗幼树的空间分布格局［J］.应用生态学报，2017，28（9）：2813-2822.

[41] JIA W W， XIE X T， JIANG S W，et al.Spatial distribution pattern of seedlings and saplings of three forest-types by natural regeneration in Daxing'an Mountains Xinlin Forestry Bureau，China［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2017，28（9）：2813-2822.

[42] 王广平，李成，王书砚，等.宁夏罗山青海云杉林空间分布特征研究［J］.农业科学研究，2023，44（3）：10-15.

[43] WANG G P， LI C， WANG S Y，et al.Spatial distribution characteristics of Picea crassifolia in Luoshan Mountain，Ningxia［J］.Journal of Agricultural Sciences，2023， 44（3）：10-15.

[44] 黄汐月，陈卓，黄梦月，等.藏东木本植物群落功能性状分布与环境的关系［J］.生态学报，2022，42（22）：8964-8976.

[45] HUANG X Y， CHEN Z， HUANG M Y，et al.Functional traits of woody plants along the environmental gradients in eastern Tibet［J］.Acta Ecologica Sinica，2022，42（22）：8964-8976.

[46] GARCIA D， ZAMORA R， AMICO G C.Birds as suppliers of seed dispersal in temperate ecosystems： conservation guidelines from real-world landscapes［J］.Conservation Biology，2010，24（4）：1070-1079.

[47] ISZKUłO G.Influence of biotic and abiotic factors on natural regeneration of European yew （Taxus baccata）： a review［J］.Spanish Journal of Rural Development，2011，2（2）：1-6.

[48] LI N， AN S Q， LIU Z，et al.Fruit consumption and seed dispersal by birds in native vs.ex situ individuals of the endangered Chinese yew，Taxus chinensis ［J］.Ecological Research，2014，29：917-923.

[49] 舒兰.帽儿山天然次生林空间结构与更新计数模型［D］.哈尔滨：东北林业大学，2019.

[50] SHU L.Spatial structure and count-data models of regeneration for natural secondary forest in Mao’er Mountain，Northeast，China［D］.Harbin： Northeast Forestry University，2019.

基金资助

“十四五”国家重点研发计划项目子课题(2022YFD2201004-02)