南流江流域白花鬼针草生物量分配及其化学计量特征分析

Analysis of Biomass Allocation and Stoichiometric Characteristics of Bidens alba in the Nanliu River Basin

摘要

生物量分配格局和化学计量特征对揭示入侵植物扩张能力及其环境适应性特征具有重要参考价值。该研究以广西南流江河岸区典型入侵植物白花鬼针草（Bidens alba）为研究对象，根据入侵盖度划分微度（盖度 ≤15%）、轻度（15%<盖度≤30%）、中度（30%<盖度≤45%）、重度（45%<盖度≤60%）和极重度（盖度>60%）5种入侵程度，测定不同入侵程度下白花鬼针草根、茎、叶生物量分配格局、C∶N∶P化学计量特征及生长区土壤理化性质，以揭示白花鬼针草的适应策略及扩张机制。结果表明：（1）不同入侵程度白花鬼针草根生物量分配无显著差异（P>0.05）；重度和极重度入侵下，茎生物量分配显著降低（P<0.05），叶生物量分配显著提高（P<0.05），平均根冠比差异不显著（P>0.05）。（2）随着入侵程度加深，白花鬼针草根、茎、叶的N、P含量均显著增加（P<0.05），其中，叶N、P平均质量分数为20.88、3.92 g⋅kg^-1。（3）根、茎、叶的C∶N和C∶P随入侵程度加深而显著降低（P<0.05），N∶P变化趋势不明显；叶C∶N、C∶P和N∶P平均值分别为21.06、118.30、5.49。（4）白花鬼针草入侵程度与其根、茎、叶的N、P含量及土壤C、N、P含量显著正相关（P<0.05）。可见，随着入侵程度加深，白花鬼针草通过增加叶生物量、提高叶N和P含量来优化资源分配策略，并通过与土壤相互作用增加土壤C、N、P含量，形成有利于其快速入侵的土壤环境。

Abstract

Patterns of biomass allocation and stoichiometric characteristics offer significant insights into the expansion capacity and environmental adaptability of invasive plants. This study focused on the typical invasive plant Bidens alba L. in the riverbank area of Nanliu River， Guangxi. Based on the invasion coverage， five levels of invasion were categorized： minimal（≤15%）， mild（15% to 30%）， moderate（30% to 45%）， severe（45% to 60%）， and extremely severe（>60%）. The biomass allocation patterns， C∶N∶P stoichiometric characteristics， and the soil physicochemical properties of B. alba were comprehensively analyzed under different invasion levels， so as to explore and clarify the adaptation strategies and expansion mechanisms of B. alba. The results indicated that： （1）There was no significant difference in the biomass allocation of B. alba roots under different invasion levels（P>0.05）. Under severe and extremely severe invasions， the biomass allocation of stems significantly decreased（P<0.05）， while the biomass allocation of leaves significantly increased（P<0.05）. The average root-to-shoot ratio was not significantly different（P>0.05）. （2）As the level of invasion increased， the N and P contents in roots， stems， and leaves significantly increased（P<0.05）. The average N and P contents in leaves were 20.88 and 3.92 g⋅kg^-1， respectively. （3）The C∶N and C∶P in roots， stems， and leaves significantly decreased with the increase of invasion levels（P<0.05）， while the change trend of N∶P was not significant. The average values of C∶N， C∶P and N∶P in the leaves were 21.06， 118.30 and 5.49， respectively. （4）The invasion levels of B. alba were significantly positively correlated with the N and P contents in roots， stems， and leaves， as well as the C， N and P contents in soil（P<0.05）. In summary， as the level of invasion increased， the resource allocation strategy of B. alba was optimized by increasing leaf biomass and leaf N and P contents， and soil C， N and P contents by interaction with soil to form a soil environment conducive to its rapid invasion.

Graphical abstract

关键词

入侵程度 / 生物量分配 / 生态化学计量特征 / 白花鬼针草 / 南流江流域

Key words

invasion level / biomass allocation / ecological stoichiometric characteristics / Bidens alba / Nanliu River Basin

生物入侵常对本地生态系统造成不利影响，包括生态系统破坏、生态位占据及物种灭绝等，这一问题与气候变化和环境污染同为全球三大生态环境问题^［1］。为解释生物入侵的原因，学者们提出了一系列理论，包括“多样性阻抗”“天敌逃避”“生态位机遇”等^［2-3］。近年来，学者们开始从资源分配和利用的角度解析外来物种的入侵机制^［4-5］。一些研究发现，在养分丰富的生境中，入侵植物凭借高速生长和大量繁殖获得竞争优势^［6］；而在资源匮乏的生境中，则通过调节主要营养器官资源分配比例^［7］，或降低资源需求，来提高生长率^［8］。更深入地理解入侵植物的资源分配和利用策略将有助于了解其适应策略和扩张机制。

生物量分配是生物在其不同器官（如根、茎、叶）间分配能量和养分的过程^［9］。这个过程受生物体内各种生理生态因素影响，与生态适应性密切相关^［7］。入侵植物可通过调整生物量分配来适应不同生境^［9］。汪晶晶等^［10］发现，在低氮水平下，入侵植物南美蟛蜞菊（Sphagneticola trilobata）地上生物量提高了30.48%。淑琴等^［11］研究发现，在科尔沁沙地的沙丘、草地、林地和农田4种土壤养分不同的生境中，入侵植物少花蒺藜草（Cenchrus spinifex）生物量分配有显著差异，其中农田生境的茎叶干质量比最高，而根冠比和刺苞干质量比最低。一些研究显示，入侵植物可随入侵程度的改变而改变其生物量分配，以提高竞争力，如伍雄辉等^［5］发现，不同入侵比例下，入侵植物互花米草（Spartina alterniflora）通过调整根、茎、叶之间生长关系来提高入侵竞争力。张世航等^［12］发现，不同入侵比例下，入侵植物北美车前（Plantago virginica）通过调整光合器官与繁殖器官之间的生物量分配比例来提高适应能力。不同入侵程度下，入侵植物能够通过调整其生物量分配模式优化资源利用，从而提高竞争优势和入侵成功率^{［5，11-12］}。这些调整策略体现了植物对生境的高度适应性，相关研究为入侵植物管理提供了新的视角和方法。

生态化学计量学研究生态系统中生物体内元素相对丰度和比例，其中C、N、P元素的计量比在植物生长和竞争中发挥关键作用^{［4，8，13］}。如C∶N和C∶P被用于评价植物对N和P元素的利用效率， N∶P常用作林地N或P限制性的指示指标，此外， N∶P和C∶P，可以反映相对生长速度^{［4，8，13-14］}。已有研究^［15-17］表明，入侵植物可以通过调整根、茎、叶的元素比例，获取更高的竞争优势。刘璇等^［13］对伊犁河谷入侵植物意大利苍耳（Xanthium italicum）研究发现，随着入侵程度加深，意大利苍耳C∶N和C∶P显著提高，生长速率加快，提高了与当地植物的竞争力。王桔红等^［16］发现，轻度入侵的微甘菊（Mikania micrantha）N∶P显著小于重度和中度入侵的比值。胡朝臣等^［17］发现，随着入侵程度加深，入侵植物飞机草（Chromolaena odorata）和紫茎泽兰（Ageratina adenophora）改变叶的N、P元素比例，以促进其快速生长和资源利用。这些调整使入侵植物在竞争中脱颖而出，适应新环境，影响生态系统结构和功能。此外，在元素循环过程中，入侵植物可以通过根系活动、凋落物分解及与土壤微生物的相互作用等方式，改变土壤养分含量、酶活性、生物多样性等^［18-20］。对金沙江下游入侵植物银胶菊（Parthenium hysterophorus）的研究发现，银胶菊显著提高了表层土壤养分含量和酶活性^［18］。Zhou等^［20］发现武昌湖湿地入侵植物增加了土壤有机质、总C、全N、速效N含量，但降低了生物多样性。对天津市入侵植物曼陀罗（Datura stramonium）的研究发现，随着入侵程度加深，土壤全C和全N含量及N∶P和C∶P显著提高^［19］。朱金方等^［21］对喀斯特地区入侵植物飞机草进行研究发现，随着飞机草入侵加剧，土壤容重上升，孔隙度和含水量下降，速效P和速效钾含量上升，全N和有机质含量下降。研究入侵植物的化学计量特性及土壤响应，对于理解其适应和扩张机制至关重要，近年来已成为入侵生物学领域的研究热点^［21］。

白花鬼针草，隶属菊科（Asteraceae）鬼针草属（Bidens），是原生于热带美洲的一年生草本植物，于1964年被列入《中国外来入侵物种名单》。由于强大的适应性和生存能力，白花鬼针草已广泛分布在中国华东、华中、华南及西南各地^［22］，成为最具入侵性的外来物种之一^［8，23］。白花鬼针草通常生长在湿地、溪流、河岸、水田、道路旁及其他湿润的生境中。目前，对白花鬼针草的研究主要涉及化学成分、形态特征、化感作用、萌发特性等方面^{［14， 22-23］}。白花鬼针草资源利用特征和对环境的适应机制是入侵成功的关键^［6］，结合生物量分配和化学计量特征能够反映其对元素的吸收和利用状况及入侵机制^{［5，15-16］}，但目前对此方面的研究还很有限。本研究以南流江中游河岸区的白花鬼针草为研究对象，在微度、轻度、中度、重度和极重度5种入侵程度下，测定了根、茎、叶生物量分配格局、C∶N∶P化学计量特征及生长区土壤理化性质，多角度研究白花鬼针草生理生态特性，探究入侵和扩张机制，为制定有效的入侵植物防控策略提供科学依据。本研究主要基于以下假设：（1）不同入侵程度下，白花鬼针草的生物量分配和C∶N∶P化学计量特征等资源分配和利用策略发生变化；（2）白花鬼针草入侵程度、生物量分配、化学计量特征及土壤特性之间存在相互作用。

1 材料与方法

1.1　研究区概况

南流江流域位于广西壮族自治区东南部，东西长约139.22 km，南北长约155.06 km。研究区位于南流江流域中游河岸带（22.26°~22.30°N，109.96°~109.99°E）。该地区气候属于南亚热带季风气候，具有亚热带和热带过渡性质的海洋季风气候特征。年均温为22.4 ℃，年均降水量为1 327.8 mm，年均日照时间为1 499.8 h，无霜期长达320 d以上^［24］。根据现场调查可知，研究区地上植被以禾本科（Poaceae）、藜科（Polygonaceae）、菊科草本植物为主。主要包括白花鬼针草、南美蟛蜞菊、象草（Pennisetum purpureum）、五爪金龙（Ipomoea cairica）等入侵植物，以及金盏银盘（Bidens biternata）、田菁（Sesbania cannabina）、两栖蓼（Persicaria amphibia）、水茄（Solanum torvum）、芦苇（Phragmites australis）、酸模叶蓼（Persicaria lapathifolia）等本土植物，其中白花鬼针草是研究区分布最广的优势种之一，常形成单一优势种群群落。调查显示，研究区土壤类型主要为赤红壤、水稻土和砖红壤，土壤养分含量较高，呈弱碱性，平均pH为7.27，土壤水分含量为15.78%~21.63%。

1.2　样品采集和处理

2023年5月，在南流江中游河岸区选取地形平坦、坡度相近、土壤类型相似、光照和水分条件基本一致的白花鬼针草入侵区作为采样区。基 于实地调查，按白花鬼针草覆盖度设置微度（盖度≤15%）、轻度（15%<盖度≤30%）、中度（30%<盖度 ≤45%）、重度（45% < 盖度 ≤ 60%）和极重度（盖 度>60%）入侵样地各3块，每块样地大小为10 m×10 m^［15］，不同入侵程度样地间距大于100 m。每个样地随机采集3株大小相似、处于开花期的白花鬼针草全株样品，并用5点采样法采集植物生长区0~10 cm深度的混合土样500 g。将采集的植物样品和土壤样品装入自封袋，做好标记，并带回实验室。植物样品用去离子水清洗干净，将根、茎、叶分离，在105 ℃杀青15 min，并在80 ℃烘干至恒质量，分别称量质量。将同一样地的根、茎、叶烘干样品分别混合，用球磨机（Retsch MM400，德国）粉碎，过0.15 mm筛后测定C、N、P含量。土壤样品在实验室自然风干，去除土壤中杂质（石块、根系等），研磨并过0.15 mm筛后测定理化性质。

白花鬼针草各器官C和土壤有机C含量采用K₂Cr₂O₇加热氧化法测定^［25］，全N和全P含量分别采用H₂SO₄-H₂O₂消煮自动定氮仪法和H₂SO₄-H₂O₂消煮钼锑抗紫外可见分光光度计比色法测定^［26］。土壤全N和全P分别采用凯氏定氮法和钒钼黄比色法测定^［27］，土壤粒度组成由激光粒度仪（Mastersizer 3000，英国）测定^［28］。

1.3　数据分析

根冠比为地下生物量与地上生物量（叶+枝）的比值。使用单因素方差分析法分析不同入侵程度下白花鬼针草根、茎、叶的生物量分配和化学计量指标的差异，并采用最小显著差异法（LSD）对不同入侵程度及不同器官的生物量分配和化学计量指标进行多重比较。利用双因素方差分析法研究入侵程度和器官及其交互作用对白花鬼针草C、N、P含量及其化学计量比的影响，并采用Bonferroni法进行事后多重比较。此外，采用Pearson相关性分析法探讨白花鬼针草的生物量分配、化学计量特征与入侵程度及土壤理化性质之间的相关性。所有的统计分析均在SPSS 26.0软件中完成，显著性水平设置在0.05水平。

2 结果与分析

2.1　白花鬼针草生物量分配特征

白花鬼针草各器官生物量分配比例表现为根（11%~15%）<叶（32%~43%）<茎（45%~57%）（图1）。根生物量分配在各入侵程度间无显著差异 （P>0.05）；茎生物量分配在微度、轻度和中度入侵下显著高于重度和极重度入侵（P<0.05）；而叶生物量分配在重度和极重度入侵下显著高于微度、轻度和中度入侵（P<0.05）（图1）。

在5种入侵程度下，白花鬼针草的根冠比差异不显著（P>0.05），平均根冠比分别为0.16、0.12、0.16、0.17、0.14（图1）。回归分析显示，5种入侵 程度下，回归斜率分别为0.14、0.14、0.11、0.14、0.15，全体样本回归斜率为0.15，决定系数为0.91（图2）。

2.2　白花鬼针草根、茎、叶C∶N∶P化学计量特征

不同入侵程度下，白花鬼针草根、茎、叶C含量总体变化趋势不明显，根、茎、叶平均C质量分数分别为411.53、399.19、410.35 g·kg^-1。不同器官中N、P含量均随入侵程度加深而显著提高（P<0.05）（图3）。N、P含量在不同的器官中差异显著（P<0.05），总体表现为叶平均N（20.88 g·kg^-1）、 P（3.92 g·kg^-1）质量分数最高，其次是茎N（5.42 g·kg^-1）、P（3.02 g·kg^-1），根N（5.10 g·kg^-1）、P（2.12 g·kg^-1）质量分数最低（图3）。不同器官中C∶N和C∶P随入侵程度加深而降低（P<0.05）（图3）。在微度入侵下，N∶P显著高于其他入侵程度（P<0.05）， 但总体变化趋势不明显（图3）。根和茎的C∶N和C∶P均高于叶，而N∶P显著低于叶（P<0.05） （图3）。

2.3　入侵程度和土壤特性与白花鬼针草生物量分配和化学计量特征的关系

双因素方差分析显示，不同器官、入侵程度及二者的交互作用对白花鬼针草C、N、P含量及其化学计量特征有显著影响（P<0.05）（表1）。进一步检验效应结果显示，不同入侵程度下，叶的N、P含量及N∶P均显著高于根和茎（P<0.05），而其C∶N和C∶P显著低于根（P<0.05）；随着入侵程度加深，根、茎、叶的N、P含量均显著增高（P<0.05），而 C∶N和C∶P显著下降（P<0.05）（表2）。

相关性分析显示（图4），白花鬼针草根际土壤C、N、P含量和入侵程度显著正相关（P<0.05）。根、茎和叶N、P含量和入侵程度显著正相关，根 C∶N和C∶P、茎C∶N及叶C∶P和N∶P与入侵程度显著负相关（P<0.05）。根N含量和土壤C、N、P含量显著正相关（P<0.05），根P含量和土壤C、N含量显著正相关（P<0.05）。根C∶N和土壤C、N、P含量显著负相关（P<0.05），根C∶P与土壤C含量显著负相关（P<0.05）。茎N含量与土壤C、N含量显著正相关（P<0.05），茎P含量与土壤C含量显著正相关（P<0.05）。茎C∶N和土壤C含量显著负相关（P<0.05）。叶C含量与土壤黏粒含量正相关（P<0.05），叶P含量与土壤C、N含量正相关（P<0.05），叶N∶P与土壤C、N含量显著负相关（P<0.05）。叶生物量占比与土壤P含量显著正相关（P<0.05），而茎生物量占比与土壤N、P含量显著负相关（P<0.05）（图4）。土壤C∶N∶P、粉粒和沙粒含量与白花鬼针草生物量分配及化学计量特征相关性不显著（P>0.05）。

3 讨论与结论

3.1　不同入侵程度白花鬼针草生物量分配特征

植物的生物量分配格局是其适应环境的重要表现^［5，7］。在本研究中，5种入侵程度下，白花鬼针草根冠比差异不显著，且地上生物量占有更大比例。这与鬼针草（Bidens pilosa）^［29］、互花米草^［5］、薇甘菊（Mikania micrantha）^［30］等亚热带常见的其他入侵植物分配模式类似。这种分配模式可能与入侵植物所处的环境条件有关。本研究及这些研究中，入侵植物主要生长于亚热带湿润的田野、河岸等环境，土壤含水量高，养分条件普遍优越，因而在资源分配策略上倾向于地上部分，以增强竞争力^［5，29］。本研究中，在不同入侵程度下白花鬼针草根生物量无显著差异，而在重度和极重度入侵下叶片生物量比微、轻、中度入侵下显著增加，与大狼耙草（Bidens frondosa）^［31］和互花米草^［5］等入侵植物相似。这可能是因为随着入侵程度加深，植株间相互遮阴，光照不足，白花鬼针草增加对叶的投入，以提高对光资源捕获的能力。Wang等^［32］的研究发现，鬼针草在光照强度较低时减少了发芽量和根、梢生物量，但显著增加了叶片生物量。这种生物量分配关系与最优分配理论相吻合，即植物更倾向于将更多的资源投入到能够获得关键资源的器官中。这种分配策略有助于植物在资源受限的环境中更好地生存和繁衍^［7］。这说明，通过减少地上生物量可以降低白花鬼针草的竞争优势。

3.2　不同入侵程度白花鬼针草化学计量特征

C、N、P含量是反映植物对资源吸收和利用状况的重要指标。不同入侵程度下，白花鬼针草叶质量分数变化为406.58~415.79 g·kg^-1，平均值为410.35 g·kg^-1。这一数值低于Elser等^［33］对全球492种陆生植物平均C质量分数的统计值（464 g·kg^-1）。叶N和P的平均质量分数分别为20.88、3.92 g·kg^-1，高于Han等^［34］对全国植物叶片平均N、P质量分数的统计值（18.60、1.21 g·kg^-1）。这表明，白花鬼针草叶片具有低C含量、高N、P含量的特征，这与崔现亮等^［15］和陈文等^［26］对鬼针草属植物的研究结果一致。由于N和P是植物生长和繁殖所必需的关键元素，较高的N、P含量有利于白花鬼针草快速生长，在种间竞争中获得优势，占据有利生态位^［13］。已有研究^［15］显示，外来物种成功入侵的重要因素之一是对N和P元素较强的吸收或富集能力。此外，一些入侵植物在入侵过程中，提高了土壤中N、P等养分的可利用性，使入侵植物能够更容易吸收这些元素^［20］。以往研究表明，入侵植物的C、N、P含量及其生态化学计量比随入侵程度的变化呈现多样性。如，对云南省普洱市白花鬼针草的研究发现，随着入侵程度加深，叶C含量降低，P含量增加，而N含量变化不显著^［15］。对微甘菊的研究表明，根、茎N含量在中等入侵程度最高，而叶N含量不随入侵程度变化，根和叶P含量随入侵程度加深而增加^［16］。而在本研究中，根、茎、叶的N、P含量均随着入侵程度加深而升高。这可能是因为入侵植物的C、N、P含量除受到入侵程度的影响外，还受到采样时间、立地条件、气候环境等多种因素的综合影响^{［15，26］}。如，土壤作为植物生长的重要基质，其含水量、养分条件直接影响植物的资源获取和利用策略^{［19，29］}。尽管这些研究在样地选择上已尽可能控制相似性，但土壤背景值差异仍可能对结果产生潜在影响。本研究中，随着入侵程度加深，N、P含量的增加有利于叶片中蛋白质、酶和叶绿素的增加^［17］，从而加速叶片生长，提高光合作用效率，以满足白花鬼针草快速生长的需求，提高种间竞争优势。

白花鬼针草叶C∶N和C∶P分别介于15.93~32.93和78.66~206.28，平均值分别为21.06和118.30。C∶N与全球叶片平均值（22.50）相当，而 C∶P显著低于全球叶片平均值（469.16）^［33］，表明 白花鬼针草具有较低的P利用效率。一般而言， C∶P较低的植物通常具有较高的生长速率^［13］，这说明白花鬼针草具有快速生长的特性。随着入侵程度加深，白花鬼针草根、茎、叶的C∶P显著降低，表明在入侵程度较高的条件下，白花鬼针草具有更高的生长速率。白花鬼针草叶N∶P介于4.79~6.26，平均为5.49，小于陆生植物的N∶P平均值15.37^［33］。Koerselman和Meuleman^［35］对欧洲40项淡水湿地施肥研究进行荟萃分析，发现N∶P大于16时，植物群落受P限制；小于14时，受N限制；在14至16之间时，可能受N、P单独或共同限制。参照这些阈值，本研究中白花鬼针草的生长主要受N限制。然而，Wassen等^［36］认为，判断植物是否 受N或P限制应考虑具体含量。如果N含量低于13~14 g·kg^-1，则植物受N限制；如果P含量低于0.7 g·kg^-1，则植物受P限制。本研究中，白花鬼针草叶片的平均N和P质量分数分别为20.88和3.92 g·kg^-1。按照Wassen等^［36］标准，白花鬼针草不受N和P限制。考虑到白花鬼针草作为广泛分布的入侵植物，入侵能力和养分掠夺能力极强，因此，对土壤养分的要求较低，在研究区应该不受土壤N和P限制。Cui和He^［25］的研究也证实了这一点，他们发现鬼针草的入侵与土壤生物群密切相关，而与土壤养分无关。Wei等^［28］发现鬼针草能够快速调动土壤速效N和K，体现了对养分的掠夺能力。因此，白花鬼针草的养分策略可能表现为对有限土壤养分的快速掠夺，通过增加叶片N、P的分配，迅速占据有利生态位，并获得竞争优势。

3.3　白花鬼针草化学计量特征和生物量分配与入侵程度及土壤理化性质的相关性

本研究中，不同器官、入侵程度及二者的交互作用对白花鬼针草的C、N、P含量及其化学计量关系产生了显著影响。这表明，随着入侵的进程，白花鬼针草调整了各器官的元素组成，使其朝着有利于生长的方向发展。这种现象在其他入侵植物的研究中也得到了证实，如王桔红等^［16］发现微甘菊在不同入侵程度下各器官的化学计量特征发生变化，陈文等^［37］对红毛草（Rhynchelytrum repens）的研究也得到了相似的结论。与此同时，白花鬼针草的入侵程度与土壤C、N、P含量存在显著正相关关系，土壤理化性质与白花鬼针草的生物量分配及化学计量特征之间也存在相关关系。这暗示了在白花鬼针草入侵的过程中，入侵植物和土壤之间会发生相互作用，形成有利于白花鬼针草快速入侵的土壤环境。这与马可心等^［19］和朱金方等^［21］对入侵植物曼陀罗和飞机草的研究结果一致。他们的研究发现，随着入侵程度加深，入侵植物改变了入侵地土壤的理化性质，从而促进入侵植物的扩张。Qiao等^［38］指出，入侵植物通过从土壤中吸收和释放物质来影响土壤理化性质，这些物质主要来源于入侵植物的残体和分泌物，其元素组成与本土植物不同，参与到生物地球化学循环中就会对原土壤产生影响。本研究中，随着白花鬼针草入侵加深，其凋落物及残体积累于表 层，导致表层土壤养分发生改变。叶C含量与土壤黏粒含量相关，说明随着白花鬼针草入侵，土壤机械组成也发生了改变。在这些因素的共同作用下，土壤理化性质被改变，形成了有利于白花鬼针草生长的土壤环境，提高了在种间竞争中的竞争力^［39］。

总体而言，随着入侵程度加深，白花鬼针草叶生物量占比显著上升，茎生物量占比下降，而根生物量占比保持相对稳定。这反映了白花鬼针草在不同入侵程度下具备调整资源分配策略的能力。白花鬼针草叶片具有低C含量、高N和P含量的特征，表明其具备强大的养分掠夺能力。随着入侵程度加深，白花鬼针草根、茎、叶的N和P含量均呈增加趋势，特别是叶N和P含量升高有助于提高光合作用效率，从而提升种间竞争优势。较低的 C∶P和N∶P表明白花鬼针草具有高生长率，通过快速扩繁迅速占据营养空间。随着白花鬼针草入侵程度加据，土壤C、N、P含量显著增加，表明白花鬼针草和土壤之间可能形成了相互促进的关系，创造了有利于生长的土壤环境。这些发现不仅对深入理解白花鬼针草的生态适应机制具有重要意义，同时也为入侵植物防控提供了科学依据。然而，本研究仍存在一定的局限性，如未考虑不同土壤条件下微生物群落等因素对白花鬼针草生长的影响。未来研究需进一步拓展相关方面的内容，以更全面地揭示白花鬼针草的生态适应机制。

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基金资助

广西科技计划项目(桂科AD22080050)

广西高校中青年教师科研基础能力提升项目(2022KY0386)

南宁师范大学北部湾环境演变与资源利用教育部重点实验开放课题项目(NNNU-KLOP-K2202)