云南文山薄竹山山顶苔藓矮林物种组成与群落特征

Species Composition and Community Characteristics of Summit Mossy Dwarf Forests of Bozhu Mountain, Wenshan County, Yunnan Province, China

摘要

为了补充和完善我国西南地区山顶苔藓矮林的群落种类组成和结构特征，基于1 hm²动态监测样地的群落调查数据，采用CTFS标准调查样地内胸径（DBH）≥1 cm的所有木本植物；从1 hm²森林动态监测样地中选取10个（总计0.6 hm²，每个样方为20 m×30 m）标准植被样方，采用植物群落清查方法对样方内所有维管植物进行调查和统计；从物种组成特征、数量特征、主要优势树种的径级结构等角度入手，分析样地内的物种组成和群落结构特征。主要结果：（1）在1 hm²动态样地中，DBH≥1 cm的木本植物共计20科32属42种3 614株个体；在0.6 hm²群落样地中，维管植物共计42科67属103种，其中树高≥3 m的乔木共计24种1 536株个体。（2）厚叶杜鹃（Rhododendron sinofalconeri）在群落中占绝对优势，重要值比次优势物种的重要值大3~4倍。（3）整个群落年龄结构呈“L”型，但厚叶杜鹃以成年个体为优势而不同于其他优势种。（4）该群落由乔木层、灌木层、草本层和层间植物组成，命名为厚叶杜鹃-大花云南桤叶树-文山八角山顶苔藓矮林（Rhododendron sinofalconeri，Clethra delavayi var. yuiana，Illicium tsaii summit mossy dwarf forests）。云南文山薄竹山山顶苔藓矮林群落物种丰富、组成稳定、优势显著，更新状况良好。群落林冠外貌平整，处于成熟林状态。

Abstract

To complement and improve the community composition and structural characteristics of the summit mossy dwarf forests in Southwest China， based on the community survey data of the 1 hm² forest dynamic plot（FDP）， the Center for Tropic Forest Sciences（CTFS） standard was used to investigate all woody trees with DBH ≥ 1 cm in the plot. Then， ten standard plots（a total of 0.6 hm²， 20 m×30 m each） were selected from the 1 hm² FDP， and all vascular plants within the 0.6 hm² plot were investigated and counted by plant community inventory. The species composition and community structure were analyzed by the aspects of species richness and quantitative characters， and the diameter class structure of the dominant tree species. The main results were as follows： （1）there were 3 614 woody individuals from 42 species， 32 genera， 20 families， with DBH≥1 cm within the 1 hm² FDP； in the 0.6 hm² plot， there were 103 species of vascular plants in 42 families， 67 genera and 1 536 individuals of 24 woody species with height≥3 m； （2）Rhododendron sinofalconeri was， absolutely dominant in the community， with important values 3-4 times higher than those of the secondary dominant species； （3）The age structure of the whole community showed a “L” shape； however， Rhododendron sinofalconeri was dominant in adult individuals， being different from other dominant species； （4）The community was composed of tree， shrub and herb layers as well as epiphytes and parasitic plants， and named as Rhododendron sinofalconeri， Clethra delavayi var. yuiana， Illicium tsaii summit mossy dwarf forests. In the Bozhu Mountain， Wenshan county， Yunnan， China， the mossy dwarf forest community was rich in species， stable in composition， prominent in dominant species and good in their regeneration. The canopy appearance of the community was flat， and the community succession was in a mature forest state.

Graphical abstract

关键词

群落结构 / 径级分布 / 厚叶杜鹃 / 物种组成

Key words

community structure / DBH-class distribution / Rhododendron sinofalconeri / species composition

山顶苔藓矮林（summit mossy dwarf forests）又称“山顶苔藓矮曲林”^［1-2］，在我国南方大部分省区呈“岛屿”状分布^［3-4］，并在各山头构成一定的自然景观，是热带地区和亚热带地区水循环的主要过滤器，更是美化山地不可缺少的部分^［1］，其生态价值体现在保持水土、改造环境、保护区域特有动植物资源等方面。山顶苔藓矮林分布于热带的山顶或山脊，生境条件极其恶劣，人为干扰相对较弱，群落的原始状态保存较完善，是研究自然群落特征的天然实验室。云南境内山顶苔藓矮林仅见于滇东南和滇南，具有热带起源发生和演变的迹象^［5］，而在地理成分上呈现交汇渗透的特征^［6］，应该给予重视并加强保护，以便系统深入开展生境和分布规律研究^［4］。

山顶苔藓矮林是热带山地常绿阔叶林和热带山地季风常绿阔叶林在山顶或山脊受“山顶效应”影响、自然演化的特殊群落变型，属常绿阔叶林植被类型、山顶苔藓矮林植被亚型。该植被类型群落结构简单，物种组成比较贫乏，群落中占优势的物种只有少数，主要以杜鹃花科（Ericaceae）种类为优势种或标志^［1-2］、少数以壳斗科为优势^［7］，而常绿树种（如壳斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）和山茶科（Theaceae）等）常居于次要地位或很少出现。并且，因山顶或山脊持续的大风、气温低、日照少、气温日变化大、云雾多、山顶岩石碎块多、土层浅薄、成土过程差、坡陡及冬春积雪较多，致使树木常变形弯曲且矮化^［2］。常年空气湿度较大有利于苔藓植物的生长，地表和植物枝干附着厚厚的苔藓植物，进而呈现出“山顶苔藓矮林”的植被景观。根据其独特的群落外貌特征及结构，称之为山顶苔藓矮林。该植被类型在云南省的分布主要在海拔2 500 m以上，部分山地降至2 100 m，主要包括杜鹃（Rhododendron）矮林和吊钟花（Enkianthus quinqueflorus）矮林2个群系组^［1］。

国外关于山顶苔藓矮林的研究中云雾林（cloud forests）出现概率较高。云雾林是指潮湿热带地区经常被云雾掩盖的森林，以云或雾持续高湿度为特征，分布世界各地热带山地的中高海拔区^［8］。根据群落外貌、结构和生境特征，国外云雾林与中国山顶苔藓矮林有重叠，但不完全一致。国内把《中国植被》和《云南植被》中描述的山顶苔藓矮林和山地常绿阔叶苔藓林称为云雾林^［1-2］。山地常绿阔叶苔藓林主要以壳斗科和山茶科常绿树种为优势，土层深厚且土壤湿度大^［2］。在全球范围内，云雾林多聚集分布于北半球近赤道处，在经度梯度上也呈聚集分布格局。Aldrich等^［9］统计热带山地云雾森林全球目录中共有529个分布点，其中海南省是国际记录中国有热带云雾林分布的唯一地区。受国内云雾林研究资料不足的影响，虽然中国西南地区是我国山地云雾林主要的潜在分布区，却未被列入目录，我国云雾林的生态价值被严重低估。

近年来，有些研究^{［3-4，10］}对中国山顶苔藓矮林的分布和特征进行了较全面的归纳和分析。在我国东南沿海（浙江、福建和广东）以猴头杜鹃（Rhododendron simiarum）最为常见，主要研究其年龄结构^［11］、林分结构和物种多样性^［12］。在中国第三级阶梯的内陆地区（如浙江西部、安徽、江西、湖北、湖南和广西）的山顶苔藓矮林分布于海拔1 000~ 1 800 m^［4］，群落类型较丰富，部分地区详细调查资料较多。如陈艳华等^［13］基于3个样地研究了湖南阳明山山顶苔藓矮林物种组成和多样性的10年变化，研究结果表明优势物种云锦杜鹃（Rhododendron fortunei）具有稳定和发展良好的趋势；苏宗明等^［7］对广西山顶苔藓矮林进行详细调查，总计划分为30个群系，40个群落。在中国第二阶梯与第三阶梯过渡的贵州和云南，山顶苔藓矮林分布在海拔1 500~3 000 m，群落类型较少，野外调查不充分，如在贵州地区的研究仅报道了梵净山山顶苔藓矮林的分布。何荣健等^［14-19］基于6种山顶苔藓矮林群落调查取样，首次报道了山顶苔藓矮林生态系统AM真菌多样性，结果表明不同群落间AM真菌群落结构组成差异显著。在《云南植被》中云南山顶苔藓矮林仅有1个群系组、2个群系、5个群落类型。在后续的研究中新增了4个群系、8个群落类型^［15-19］。目前，针对云南山顶苔藓矮林的研究主要集中在物种组成、区系特征、基本生境特点、土壤种子库和生物量等方面，在植被分类、群落调查中略加描述^{［1-2，20］}。如杨宇明^［21］提及分布于云南文山薄竹山的麻子壳柯-厚叶杜鹃群落（Lithocarpus variolosus，Rhododendron sinogrande Comm.），不全以杜鹃花科（Ericaceae）植物为建群种。实际上，已有研究仍未调查到云南文山薄竹山近山顶苔藓矮林的典型类型，根据《中国植被》对山顶苔藓矮林的定义，该描述是不准确的。在《云南植被》和《中国植被》中提及云南文山薄竹山（文山老君山的主峰）存在山顶苔藓矮林分布，但是并未列出相应的群系类型，也未进行标准的群落调查，缺乏标准的群落样方调查数据作为支撑证据^［1-2］。笔者野外调查发现，《云南植被》和《中国植被》误将文山老君山南部的山脊或接近山顶的杜鹃（Rhododendron）灌丛描述为山顶苔藓矮林的物种组成及优势物种。迄今为止，云南文山薄竹山山顶苔藓矮林的物种组成及群落特征尚不清楚。因此，本研究在云南文山薄竹山山顶设置1 hm²的动态样地，进行系统的群落学调查，从不同尺度比较群落的径级结构、高度、群落物种组成及物种多样性特征，为山顶苔藓矮林优势种潜在栖息地分析及长期监测提供基础，为进一步深入分析该群落的物种共存机制奠定基础。

1 研究地概况

研究样地位于云南省文山州境内的文山国家级自然保护区（22°40'~24°28'N，103°35'~106°11'E），乌蒙山脉南端，山顶海拔高达2 991 m^［22］，山下河谷海拔仅为1 000 m左右，相对海拔高差约 2 000 m。自然区划上，研究区属于亚热带南部地带滇东南岩溶高原山原地区^［23］；植物区系区划上，是云南高原地区向北部湾地区的过渡地带，也是泛北极植物域向古热带植物域的过渡地带^［24］。研究样地设置于老君山片区最高峰的薄竹山，高差48 m（2 848~2 896 m），总体呈现南北2个背坡，东西方向为峡谷，样地处于山脊之上（图1）。

云南文山薄竹山样地群落外貌平坦，黄绿色和深绿色斑块相间（图2A、2B），林冠稠密整齐，高在15 m以下。群落结构简单，由乔木层（高3~ 10 m）、灌木层、草本层和层间植物组成。其中，乔木层胸径1.1~65.0 cm，树干分枝多而弯曲；叶小而革质，表面光滑，背面密被绒毛。由于终年潮湿多雾，地表、岩面树干、枝条、老叶均密被苔藓。其中，厚叶杜鹃叶大而革质，幼叶黄绿色呈花朵状，在林冠层非常醒目，为群落乔木上层的优势树种（图2C）。

2 研究方法

2.1　样地调查

2.1.1　每木调查

参考美国史密森热带研究所的热带森林研究中（Center for Tropic Forest Sciences，CTFS）的样地建设标准^［25］，2021年在云南文山薄竹山山顶建立了1个1 hm²（东西长100 m，南北宽100 m）的永久动态森林监测样地。以10 m×10 m划分连续样方，再将每个样方划分为4个5 m×5 m的样格，对样格内胸径（DBH）≥1 cm的木本植物进行每木调查，记录物种编号、种名、胸径（cm）、树高（m）、生长状态、分枝或萌蘖情况和相对位置。

2.1.2　群落调查

在样地选择时，首先进行现场踏查，群落调查中的样地布局遵循可操作性原则^［26］。最终，在动态样地建设的基础上，在1 hm²森林动态监测样地中抽取10个20 m×30 m（0.6 hm²）的植被样方进行群落调查。为了便于区分森林动态监测样地和群落调查样地，将1 hm²森林动态监测样地命名为样地Ⅰ，0.6 hm²群落样地命名为样地Ⅱ。根据森林群落调查规范^［26］进行以下调查：在乔木层，分别对6个10 m×10 m样格内所有树高≥3 m的木本植物进行每木检测，灌木层中选择对角线的2个样格进行调查，草本层在6个样格中心各选择1个1 m× 1 m样格进行调查，其中灌木和草本层另记录在目标样格中未出现的物种。各层调查详细内容见方精云等^［27］方法。确定每个调查物种的名称，现场无法确定的物种制成标本请专家鉴定。

2.1.3　重要值

在样地调查中，乔木层的调查更加准确可靠，便于定量分析；而草本及藤本植物为目测数据，存在较大误差。根据《中国植物志》研编内容与规范^［26］，对群落样方内所有树高≥3 m的木本植物物种及其组成进行统计分析，计算重要值。同时，为了检验群落优势种的稳定性，基于每木调查数据，计算1 hm²森林动态监测样地内胸径（DBH）≥1 cm的木本植物重要值。重要值计算参考Curtis和McIntosh^［28］公式：

I_V=（R_A+R_D+R_F）/3（1）

式中：I_V为重要值；R_A为相对多度；R_D为相对显著度；R_F为相对频度。在计算相对多度和相对频度时，不含独立个体的分枝，而相对显著度必须包含独立个体的分枝^［29］。由于森林动态监测样地和群落调查规范不同，在计算重要值时根据对应的样方大小计算，即基于1 hm²森林动态监测样地每木调查数据，计算样方中所有DBH≥1 cm的木本植物的重要值时，样方大小为10 m×10 m，共计100个样方；0.6 hm²样地重要值的计算基于样方中所有树高≥3 m的木本植物，样方大小为20 m×30 m，共计10个样方。对偶见种和稀有种参照Hubbell和Foster^［30］的定义，对云南文山薄竹山山顶苔藓矮林群落中的物种进行划分，即每公顷的个体数量少于或等于1定义为稀有种，2~10为偶见种。

2.2　数据分析

2.2.1　物种径级结构

从样地Ⅰ（1 hm²）和样地Ⅱ（0.6 hm²）2个尺度，采用胸径代替年龄的方式将以上调查的所有木本植物径级进行划分^［31］。将9个优势物种（个体数量≥100）的年龄结构划分为5个龄级，分别为1≤Ⅰ≤5 cm， 5 cm<Ⅱ≤10 cm，10 cm<Ⅲ≤15 cm，15 cm<Ⅳ≤20 cm，Ⅴ>20 cm。用Wilcoxon符号秩检验（Wilcoxon’s signedranks test）比较分析2个尺度间5个龄级和所有个体的平均胸径。

2.2.2　群落命名

根据重要值计算结果，优势层（乔木上层）重要值排第一的为建群种。根据最新植被类型命名准则^［26］，群系组名称由一个或多个属的名称（中文名、拉丁名）加限定词组成，属为一个植被型组或植被型内若干个群系的建群种或共建种，限定词为“alliance group”^［26］。群系以群落的建群种或共建种（即优势层的优势种或共优势种）的植物名称（中文名、拉丁名）加限定词（“alliance”）组成；群丛是由群落的建群种及除优势层以外的其他各层的特征种（或优势种）名称组成，本研究的群落名以特征种+常见种+优势种组成。

2.2.3　聚类分析

在前人^［3］的研究中，调查样地面积不一致，但是山顶苔藓矮林的物种组成简单，不同面积的物种数量差异较小。因此，本研究选择以杜鹃花科植物为优势的典型样地（仅限有重要值的样地，见附件1，见本刊网站），以样地物种的重要值为指标，聚类方法为组间连接，求各样地之间标准欧氏距离，谱系图通过SPSS 18.0软件获得。

3 结果与分析

3.1　云南文山薄竹山山顶苔藓矮林群落的物种组成

在样地Ⅰ中所有DBH≥1 cm的木本植物共有42种3 614株（含独立个体的分枝）和2 276株（不含独立个体的分枝），分属20科32属。样地内物种数量最多的5个科分别为杜鹃花科、冬青科（Aquifoliaceae）、蔷薇科（Rosaceae）、山茶科、樟科，这些科所含物种数量占样地I植物物种总数的52.38%。该样地内木本植物平均植株密度为 0.36株·m^-2。在样格尺度上，平均植株数量为36.51株，最大植株数量为96株；平均物种数量为1.42种，最大物种数量为7种（仅有2个样格），物种数量为1的样格有80个，物种数量2~6个的样格有17个。稀有种8种，偶见种12种（59株），分别占物种总数的19.05%和28.57%，多度分别占样地内总多度的0.22%和1.63%。

在样地Ⅱ样方数据中，有维管植物42科67属103种（详见附件2，见本刊网站）。其中，种子植物38科59属92种，蕨类植物4科8属11种（附件1）。所有树高≥3 m的木本树种共有24种1 536株（含独立个体的分枝，下同）和1 062株（不含独立个体的分枝），分属16科18属。乔木层物种数量最多的科为冬青科（4种），个体数量最多的科为杜鹃花科（469株）；灌木层种数最多的科也为冬青科 （3种），个体数量最多的科为小檗科（Berberidaceae）（214株）；草本层中，种数最多的科为菊科（Asteraceae）（7种），个体数量最多的为天门冬科（Asparagaceae）（42株）；层间植物种数量最多的科为菝葜科（Smilacaceae）（2种）。在10个20 m×30 m样方中，维管植物平均物种数量为32.8种，最大物种数量为48种（仅有1个样方），物种数量为10~20种的样方有1个，物种数量21~40种的样方有7个，物种数量41~50种的样方有2个。乔木层中稀有种3种（3株），偶见种11种（58株），分别占物种总株数的12.50%和45.83%，多度分别占样地内总多度的1.17%和3.78%。

3.2　云南文山薄竹山山顶苔藓矮林群落中木本植物的重要值

在样地Ⅰ内重要值排序前10位的物种重要值之和占样地所有物种重要值之和的84.11%（表1），这些物种（DBH≥1 cm）的个体数量为1 990株（不含独立个体的分枝），占样地总个体数量的87.43%。其中，重要值、平均胸径和最大胸径前 3位的物种分别是厚叶杜鹃、大花云南桤叶树（Clethra delavayi var. yuiana）和西康花楸（Sorbus prattii）。其中，厚叶杜鹃的重要值为0.32，是排序第2和第3的大花云南桤叶树、西康花楸重要值的2倍和3倍。虽然3个物种个体总数占样地内所有个体总数的47.52%，但3个物种胸高断面积之和占样地所有个体胸高断面积之和的81.66%，3个物种所有个体的平均胸径为14.80 cm。个体总数和相对频度排序前3位的物种分别是厚叶杜鹃 （498株）、大花云南桤叶树（360株）、文山八角（Illicium tsaii）（223株）。

在样地Ⅱ内重要值排序前10位的物种（树高≥3 m）重要值之和占样地所有物种重要值之和的80.83%（表1），这些物种（树高≥3 m）的个体数量为980株（不含独立个体的分枝），占样地总个体数量的92.28%。重要值、平均胸径和最大胸径前3位的物种分别是厚叶杜鹃、大花云南桤叶树和西康花楸。其中，厚叶杜鹃的重要值为0.35，是排序第2和第3的大花云南桤叶树、西康花楸重要值的 3.5倍和5倍。3个物种树高≥3 m的个体总数占样地内树高≥3 m的个体总数的57.16%，而3个物种胸高断面积之和占样地所有个体胸高断面积之和的97.26%；3个物种树高≥3 m的个体的平均胸径为19.17 cm。个体总数和相对频度排序前3位的物种也是这3个物种。

在样地Ⅱ内，将乔木层划分为2个亚层，第Ⅰ亚层树高≥8m，第Ⅱ亚层树高≥3 m且<8 m，计算其重要值。第Ⅰ亚层重要值排序前10位的物种重要值之和占样地所有物种重要值之和的89.54% （表2），这些物种的个体数量为804株（不含独立个体的分枝），占该层总个体数量的95.94%。其中，重要值、平均胸径和最大胸径排序前3位的物种分别是厚叶杜鹃、大花云南桤叶树和西康花楸。其中，厚叶杜鹃的重要值为0.40，是排序第2和第3的大花云南桤叶树、西康花楸重要值的3.5倍和5倍。3个物种个体总数占该层所有个体总数的70.61%，而3个物种胸高断面积之和占所有个体胸高断面积之和的29.13%，3个物种所有个体的平均胸径为17.97 cm。个体总数和相对频度排序前3位的物种分别是厚叶杜鹃、大花云南桤叶树和文山八角。在第Ⅱ亚层中，除平均胸径外，其他特征指数排序前3位的物种分别为文山八角、红河冬青（Ilex manneiensis）、陷脉冬青（I.delavayi），而平均胸径排序前3位的物种分别为大花云南桤叶树、红河冬青和西康花楸。

3.3　云南文山薄竹山山顶苔藓矮林木本植物年龄结构

样地Ⅰ（DBH≥1 cm）和样地Ⅱ（树高≥3 m）中木本树种分别有2 276和1 062株（不含独立分枝），年龄结构均呈“L”型（图3A）。其中，第Ⅰ龄级数量最多，第Ⅱ龄级次之；相对整个种群数量来说，幼苗、幼树较多，大树、老树较少，群落个体数量随着年龄的增长而逐渐减少。样地Ⅰ的乔木层中第Ⅰ龄级的平均胸径显著大于样地Ⅱ，所有个体的平均胸径在样地Ⅰ更大（Wilcoxon符号秩 检验，图3B、3G，P<0.05），而第Ⅱ至Ⅴ龄级之间 的平均胸径没有显著差异（Wilcoxon符号秩检验，图3C~3E，P>0.05）。

各优势代表物种径级分布大致分为倒“L”型、“L”型、偏正态型和双峰型（图4）。其中，倒“L”型物种的个体多集中在较大径级内，小径级个体极少，该型仅为占群落绝对优势的厚叶杜鹃（图4A）；“L”型物种的个体多集中在较小径级内，大径级个体极少，如十大功劳、尖萼连蕊茶（图4F、4H）；偏正态型表现为中小径级个体较多而大径级个体较少，如文山八角、红河冬青和陷脉冬青（图4C、4G）；双峰型表现为小径级与中等径级个体较多，如大花云南桤叶树和西康花楸（图4B、4D）。

3.4　云南文山薄竹山山顶苔藓矮林群落特征描述

统计分析样地Ⅰ和样地Ⅱ内木本植物的重要值发现，厚叶杜鹃（重要值分别为0.32和0.35）在群落中占绝对优势，常见树种为大花云南桤叶树（重要值分别为0.15和0.10），并且2个尺度中重要值排序前4位的物种一致（表1）。将样地Ⅱ内木本植物的重要值进行分层统计，结果也表明优势层（乔木第Ⅰ亚层）的优势种为厚叶杜鹃（重要值为0.40），常见种也是大花云南桤叶树（重要值为0.13）。而乔木第Ⅱ亚层重要值排序第1位的物种为文山八角，也是该群落乔木下层的优势种。因此，该群落被命名为厚叶杜鹃-大花云南桤叶树-文山八角山顶苔藓矮林（Rhododendron sinofalconeri，Clethra delavayi var. yuiana，Illicium tsaii summit mossy dwarf forests），隶属厚叶杜鹃林群系（Rhododendron sinofalconeri forest alliance）和杜鹃林群系组（Rhododendron forest alliance group）^［1-2］。该群落类型还分布于云南东南部的大围山保护区最高峰（海拔2 350 m），元阳观音山（2 650~2 800 m），金平五台山（2 700~3 000 m）、西隆山（2 700~3 074 m）^［16-19］。

该群落外貌一片深绿，植株树干及树叶布满苔藓；优势种厚叶杜鹃花冠黄色，聚伞形花序，花冠大而茂盛，花期4—5月，群落外貌呈现一片壮观的黄色花海；该群落大多数物种叶小而革质，表面光滑；林木生长茂密，植株低矮弯曲，主干明显，偶尔形成丛生状态。分布海拔为2 850~2 910 m，立地条件类型为发育于白垩纪花岗岩上的山地森林赤红壤、黄壤和黄棕壤。样地中基本无露头的岩石，土壤肥沃，黄棕色，表土厚20 cm以上，地表具有较厚的枯枝落叶层，具有弹性。

该群落物种组成丰富，0.6 hm²样地中共计调查到42科67属103种维管植物，总盖度85%。群落结构简单，只有乔木层、灌木层、草本层及层间植物。其中，乔木层为该群落的优势层，优势层重要值排第1的物种为厚叶杜鹃。将乔木层分为2个亚层，第Ⅰ亚层高8 m以上，主要是厚叶杜鹃，其次是大花云南桤叶树和西康花楸；第Ⅱ亚层高3~8 m，优势种为文山八角、坚木山矾、西康花楸等，整个乔木层林木分布均匀且密集，树冠连接平整，树叶多集中在树枝顶端，总盖度90%以上，因此林内荫蔽，阳光难以透过林冠进入地面。

灌木层物种也丰富，0.6 hm²样地中共计23科29属38种，总盖度60%，马鹿竹（Yushania oblonga）非常茂密，生长大体一致，约2~2.5 m高。该层分别由9科12属16种真正灌木和17科20属22种乔木幼树组成。真正灌木以马鹿竹、十大功劳、角翅卫矛（Euonymus cornutus）、乔木茵芋等组成，其次为红河冬青、悬钩子属1种（Rubus sp.）、野八角（Illicium simonsii）。而乔木幼苗优势种为十大功劳，其次是大花云南桤叶树、西康花楸、尖萼连蕊茶和文山八角等。

草本层植物发达，0.6 hm²群落样地中共计26科41属60种，总盖度35%~50%，以钝叶楼梯草（Elatostema obtusum）为优势种，常见物种还有袋果草（Peracarpa carnosa）、多花黄精（Polygonatum cyrtonema）、黄金凤（Impatiens siculifer）、假福王草（Paraprenanthes sororia）、山酢浆草（Oxalis griffithii）、十大功劳、西南鹿药（Maianthemum fuscum）、友水龙骨（Goniophlebium amoenum）等。友水龙骨是该群落中常见的蕨类植物，根状茎横走，主要附生在树干上。

藤本植物等层间植物不发达，0.6 hm²群落样地中共计8科8属13种，均零星分布各样方中，多为藤茎细小的物种，常见种为菝葜（Smilax china）、文山铁线莲（Clematis wenshanensis）、毛叶悬钩子（Rubus poliophyllus）、绣球藤（Clematis montana）、线蕨（Leptochilus ellipticus）、平伐清风藤（Sabia dielsii）等，偶尔可见悬钩子属（Rubus）1种和扶芳藤（Euonymus fortunei）。苔藓植物极为发达，岩面树干、枝条、甚至老叶都密被苔藓，尤其是枯立木上附生的苔藓最多，苔藓厚可达2~3 cm，整体几乎形成背景化。

4 讨论

4.1　云南文山薄竹山山顶苔藓矮林群落的历史与现状分析

云南文山薄竹山山顶苔藓矮林群落物种组成稳定。在物种组成上，样地Ⅰ（DBH≥1 cm）中乔木层物种比样地Ⅱ（树高≥3 m）多18种（4科14属），但是2个尺度的优势物种均为厚叶杜鹃，重要值排序前4位的物种完全一致。根据森林调查样方的面积不小于600 m²的准则^［2］，本研究的群落调查取样完全符合植被调查要求。但是在以往研究中，群落调查样方面积不足或无样方调查，大多数以 1个10 m×20 m或4个10 m×10 m的样方数据对山顶苔藓矮林进行群落描述^［7］。因此，本研究群落调查的样方数据足以代表研究区该群落的特征，笔者推测更少的取样量将得出相同结果。2个样方尺度的结果存在一定差异，可能是以下原因所致：首先，2个尺度的调查方法和取样面积不同导致物种组成数量存在差异；其次，在样地Ⅰ中，包括DBH为1~3 cm的幼树，在该阶段的个体数量多，包含的物种数量可能更多；最后，在样地Ⅰ中，扩大取样面积将增强环境异质性，随着环境异质性的增加样地中能容纳的物种丰富度增加，这与种-面积曲线模型预测相符合^［32］。

云南文山薄竹山山顶苔藓矮林群落历史描述与现状不符。该群落物种组成简单、结构单一，杜鹃花科植物在群落中占绝对优势，符合《云南植被》和《中国植被》所描述的山顶苔藓矮曲林群落特征；与“山顶苔藓矮林中植物物种组成稀缺，但优势种极度明显”的观点一致。本研究野外调查发现，云南文山薄竹山山顶苔藓矮林的优势物种为厚叶杜鹃，海拔为2 900 m，但是《云南植被》记载大喇叭杜鹃-地檀香-乌饭群落（Rhododendron excellens，Gaultheria fragrantissima，Vaccinium sp. Comm.）分布于本研究区，海拔2 400~2 500 m，优势种、常见种和特征种与我们的研究发现不一致。为此，笔者认为有以下2个原因。首先，著作中描述的应为云南文山老君山南段啸岩头山脊或近山顶的杜鹃灌丛群落，海拔2 400~2 500 m。该杜鹃花科植物为大喇叭杜鹃，零星分布，并且只分布在风大不成林的山脊，主要呈灌丛状态，只有在风小及土壤肥沃的环境呈小面积分布。因此，《云南植被》很可能将杜鹃灌丛物种误认为山顶苔藓矮林的物种组成。实际上，山顶苔藓矮林在文山老君山的分布海拔为2 850~2 910 m。根据当时交通的情况，学者可能调查了云南文山老君山南段啸岩头，并未在最高峰（云南文山薄竹山山顶）进行植被调查，恶劣的山顶环境条件限制了国内学者对研究区群落的调查和研究，将仅有的数据纳入《云南植被》和《中国植被》作为山顶苔藓矮林群落的描述。

4.2　云南文山薄竹山山顶苔藓矮林的群落更新状况分析

整个群落年龄结构呈“L”型，更新状态良好，群落结构清晰、群落外貌平整，具有山顶苔藓矮林的群落特征（图1C、1D）。在森林群落中，判断群落结构稳定状态的重要指标是不同径级个体的数量分布^［33］。云南文山薄竹山山顶苔藓矮林中，所有物种全部个体的径级分布呈典型的“L”型，样地中存在大量更新个体。已有研究^［34］表明，幼树和小树阶段物种的自疏效应强烈，导致大量个体死亡，所以从幼树到成年树，个体数量逐渐减少。

但是厚叶杜鹃以成年个体为优势而不同于其他优势种（图4A）。厚叶杜鹃在群落中有大量的成树个体，暗示该种群可能已进入衰退期，可能与以下原因相关：第一，厚叶杜鹃林下较郁闭、光照不足，导致种子发育受阻和幼苗数量较少^［35］；第二，厚叶杜鹃部分种群虫害流行，造成成年植株的树势衰弱乃至死亡，自交现象加剧，进而影响种子产量^［35］；第三，大多数杜鹃属植物获得大量幼苗的方法是通过种子繁殖，但是种子萌发与幼苗建成是植物生活史中最脆弱的环节，容易受到山顶低温、大风等极端环境的影响，易导致幼苗数量不足^［36］。

4.3　云南文山薄竹山山顶苔藓矮林与中国其他典型山顶苔藓矮林的差异

滇东南的山顶苔藓矮林属于世界云雾林的一部分。施济普^［20］关于群落特征及结构、群落物种的区系成分和土壤含水量的分析结果表明，滇东南山顶苔藓矮林是世界热带山地云雾林的一部分。从区系分析可知，热带分布和温带分布的属两者比例基本等量，具有热带向温带过渡性质^［5，35］；从地理位置分析可知，滇东南山顶苔藓矮林处于热带北缘和南亚热带地区，这些森林可能是由热带森林演变而来^［35］。在地质历史上，海南岛可能曾连接过广西西南部、云南和越南北部^［6］，所以云南山顶苔藓矮林可能与海南岛、广西、越南的山顶苔藓矮林相似。山顶苔藓矮林在我国还分布于海南、广东、广西、福建、贵州、浙江、河南、安徽等地，优势物种普遍为杜鹃花科植物^［3，20］。从属和种级水平上看，有较高的热带成分比例表明，云南山顶苔藓矮林明显区别于我国偏北的山顶苔藓矮林。虽然也是在潮湿多雾生境下发育的森林，并具有相似的外貌特征，但其物种组成、区系组成与此森林有很大区别^［20］。

滇东南以厚叶杜鹃为优势种的山顶苔藓矮林群落调查不足。在滇东南金平县西隆山，税玉民等^［36］于2003年报道了2个群落类型，分别为滇南红花荷-假吴茱萸叶五加-厚叶杜鹃群落（Rhodoleia henryi，Gamblea ciliata var. evodiifolia，Rhododendron sinofalconeri Comm.）（以1个10 m×10 m样方为依据）和陷脉冬青-厚叶杜鹃-美丽马醉木群落（Ilex delavayi，Rhododendron sinofalconeri，Pieris formosa Comm.）（以1个10 m×10 m样方为依据），分布海拔分别为2 860 m和3 074 m。但是，该研究群落划分依据未明确，并未计算物种的重要值，调查样方数量不足。在相同地点，税玉民等^［18］进一步调查，并将部分样方数量由原来的1个增加至6个，将该地区的山顶苔藓矮林再次划分为2个群落类型，分别为厚叶杜鹃-坚木山矾-陷脉冬青群落(Rhododendron sinofalconeri，Symplocos dryophila，Ilex delavayi Comm.)（以6个10 m×10 m样方为依据）和厚叶杜鹃-附生花楸群落（Rhododendron sinofalconeri，Sorbus epidendron Comm.）（以1个10 m×10 m样方为依据）。在该研究中厚叶杜鹃的重要值排序第1，分别为49.3和34.28，均比次优势物种的重要值大3~4倍。但是根据《中国植被》调查标准，该研究增加的精度仍不足，群落命名可能不具有代表性。该群落类型还分布于金平分水岭最高处山脊（河头大山）^[15]，海拔2 450~2 600 m，为厚叶杜鹃-地檀香-越橘群落（Rhododendron sinofalconeri，Gaultheria fragrantissima，Vaccinium sp. Comm.）；滇东南大围山保护区最高峰^［19］，海拔2 350 m，为厚叶杜鹃-多花含笑群落（Rhododendron sinofalconeri，Michelia floribunda Comm.）；滇东南元阳观音山^［15］，怒江柃-厚叶杜鹃-疏花槭群落(Eurya tsaii，Rhododendron sinofalconeri，Acer laxiflorum Comm.)，海拔2 650~2 800 m；金平县西隆山^［18-19］，海拔2 700~2 900 m，为滇南红花荷-假吴茱萸叶五加-厚叶杜鹃群落（Rhodoleia henryi，Gamblea evoidiaefolia var. pseudo-evoidiaefolius，Rhododendron sinofalconeri Comm.）和陷脉冬青-厚叶杜鹃-美丽马醉木群落（Ilex delavayi，Rhododendron sinofalconeri，Pieris formosa Comm.）。以上群落仅在相关文献中被提及，对群落类型的命名未按照标准方法划分，调查不足以充分说明以厚叶杜鹃为优势种的山顶苔藓矮林的群落特征及其资源现状。因此，本研究在文山薄竹山建立了1个1 hm²的森林动态监测样地，为山顶苔藓矮林研究和厚叶杜鹃后续保护监测提供有利条件。

研究区山顶苔藓矮林群落优势种在滇东南较为一致，但明显区别于滇东南以外的山顶苔藓矮林（图5）。在滇东南地区，聚类分析显示研究区与滇东南金平西隆山的山顶苔藓矮林物种组成最为相似，可能是因为均以厚叶杜鹃为优势物种，地理分布连续，均位于红河流域^［36-37］。然而，施济普^［20］描述分布于文山老君山的麻子壳柯-厚叶杜鹃群落（Lithocarpus variolosus，Rhododendron sinogrande Comm.）中的厚叶杜鹃学名被误定为Rhododendron sinogrande，后者主要产自云南西部和西北部、西藏东南部。在滇东南以外的云南其他地区的山顶苔藓矮林的优势种不同，如滇南的景东无量山^{［1-2，38］}以大黄花杜鹃（Rhododendron falconeri）等为优势种，哀牢山以露珠杜鹃（Rhododendron irroratum）等为优势种^{［15-17，19］}，滇西南的永德大雪山以马缨杜鹃（Rhododendron delavayi）等为优势种^［1-2］。在云南以外其他地区，与湖南阳明山山顶苔藓矮林差异最大，其次与贵州梵净山山顶苔藓矮林差异显著。而滇南和滇西南的山顶苔藓矮林与广西山顶苔藓矮林聚为一支，显示它们的种类具有一定的相似性。

根据我国三级阶梯的地形变化及各山体的特殊环境差异，各山顶分布的苔藓矮林物种组成及优势物种也存在显著差异。山顶苔藓矮林主要分布在南方，最北可达河南伏牛山^［39］。从优势种的组成发现，云南文山薄竹山山顶苔藓矮林显著不同于云南地区以外的山顶苔藓矮林。例如，广西山顶苔藓矮林的优势物种为羊角杜鹃（Rhododendron cavaleriei）、变色杜鹃（Rhododendron simiarum var. versicolor）、猴头杜鹃等^［7］；贵州山顶苔藓矮林优势物种为粉白杜鹃（Rhododendron hypoglaucum），主要报道于梵净山^［14］；广东乳源县八宝山分布的猴头杜鹃-美丽马醉木-冷箭竹群落（Rhododendron simiarum，Pieris formosa，Arundinaria faberi Comm.）、云锦杜鹃-光叶椆矮林（Rhododendron fortunei，Lithocarpus hancei Comm.）^［40］；湖南麻花杜鹃（R. maculiferum）矮林、粉白杜鹃矮林、云锦杜鹃矮林、吊钟花矮林、云锦杜鹃矮林、鹿角杜鹃（Rhododendron latoucheae）矮林等^［41］；海南岛以猴头杜鹃为优势物种的山顶苔藓矮林^［42-43］；华东地区的安徽山顶苔藓矮林的优势物种为都支杜鹃（Rhododendron shanii）、黄山杜鹃（Rhododendron maculiferum subsp. anwheiense）、麻花杜鹃等^［44］；福建山顶苔藓矮林以猴头杜鹃林为主要分布类型，主要分布于戴云山、峨嵋峰等^［45］；河北山顶苔藓矮林的优势物种为黄山杜鹃和粉白杜鹃^［4］；河南的秀雅杜鹃（Rhododendron concinnum）林、太白杜鹃（Rhododendron purdomi）林^［39］；江西的猴头杜鹃林、吊钟花林、云锦杜鹃林、猴头杜鹃林、黄山杜鹃、灯笼花（Agapetes lacei）林^［11-12］；浙江的猴头杜鹃林^［45］。为了分析以上山顶苔藓矮林的关系，徐捷和王希华^［3］通过分析中国山顶苔藓矮曲林各群落间相似性，将中国山顶苔藓矮林分为3类：福建南平、广东八宝山、湖南南岭及浙江松阳山顶苔藓矮林为一类；云南西隆山和云南哀牢山山顶苔藓矮林聚为一类；贵州梵净山山顶苔藓矮林单独为一类。其中，贵州山顶苔藓矮林和云南山顶苔藓矮林最先划分出来，表明两者与其他山顶苔藓矮林的显著差异性，而且云南山顶苔藓矮林与广西山顶苔藓矮林最相似（图5）。

5 结论

云南文山薄竹山山顶苔藓矮林群落物种丰富、组成稳定、优势显著，群落外貌平整、更新状况良好，处于成熟林状态。该群落为厚叶杜鹃-大花云南桤叶树-文山八角山顶苔藓矮林（Rhododendron sinofalconeri，Clethra delavayi var. yuiana，Illicium tsaii summit mossy dwarf forests）。本研究补充和完善了我国西南地区山顶苔藓矮林的群落种类组成和结构特征，可为中国及越南山顶苔藓矮林优势种潜在栖息地分析和长期监测等提供研究基础。建议相关保护区的工作者据此调查“档案”，加强对优势种厚叶杜鹃的监测，并根据监测结果实时制定相应措施促进幼苗、幼树生长，使中年个体得到有效补充，以保障该优势种群持续增长，避免遭遇环境变化或巨大扰动（病虫害等）时，面临灭绝的风险。

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基金资助

云南省基础研究专项重大项目(202101BC070002)

云南省科技人才和平台计划项目(202305AM070005)

云南省生态监测网络监测项目(2023-YN-06)