基于种子活力和苗期生长的枫桦半同胞家系初选

Preliminary Selection of Half-sib Family in Betula costata Based on Seed Vigor and Sapling Growth

摘要

枫桦（Betula costata）为东北林区重要的用材和观赏树种，通过系统比较枫桦不同半同胞家系的种子活力和生长性状，为枫桦优良家系选择提供参考。以枫桦30个半同胞家系为材料，对家系间种子千粒质量、发芽率、发芽势、发芽指数、苗高和地径等6个性状进行方差分析和相关分析，并采用主成分分析法对参试家系进行综合评价。结果表明：种子千粒质量、发芽率、发芽势、发芽指数、苗高和地径在不同家系间差异均达到极显著水平；各性状的家系遗传力均高于0.88；不同性状间均呈极显著正相关；利用主成分分析法选择JL6、JL18、JL22、JL7、JL25和JL4为优良家系，优良家系的种子千粒质量、发芽率、发芽势、发芽指数、苗高和地径的平均值分别比总平均值高19.62%、15.97%、15.31%、26.81%、32.15%和14.49%，遗传增益分别为19.46%、22.67%、22.79%、24.07%、32.07%和14.44%，上述家系的母本可以初步确定为枫桦采种的首选母树。

Abstract

Betula costata is a valuable timber and ornamental tree species in northeast China. The seed vigor and growth traits of different half-sib families were systematically compared， and a reference for selecting Betula costata superior family would be provided. Variance analysis and correlation analysis on thousand seed weight， germination rate， germination energy， germination index， sapling height， and base diameter were conducted by using 30 Betula costata half-sib families as materials， and principal component analysis was used to evaluate comprehensively the tested families. The results showed that there was an extremely significant difference in thousand seed weight， germination rate， germination energy， germination index， height， and base diameter among families， respectively. The family heritability of each trait was higher than 0.88. There was an extremely significant positive correlation between different traits. Based on the result of principal component analysis， JL6， JL18， JL22， JL7， JL25， and JL4 were selected as the superior families. The average of the thousand seed weight， germination rate， germination energy， germination index， sapling height， and base diameter of superior families were 19.62%， 15.97%， 15.31%， 26.81%， 32.15%， and 14.49% higher than the total average， respectively. The genetic gains of thousand seed weight， germination rate， germination energy， germination index， sapling height， and base diameter of superior families were 19.46%， 22.67%， 22.79%， 24.07%， 32.07%， and 14.44%， respectively. The mother tree of the above superior families could be preliminarily determined as the preferred mother tree for Betula costata seed collection.

关键词

枫桦 / 半同胞家系 / 种子活力 / 苗期生长

Key words

Betula costata / half-sib family / seed vigor / sapling growth

枫桦（Betula costata）又称硕桦，为桦木科（Betulaceae）桦木属（Betula）高大落叶乔木，主要分布于中国东北和华北、朝鲜半岛、日本列岛及俄罗斯远东地区^［1］。枫桦干形通直、枝叶美观、木材坚硬，是重要的用材和观赏树种^［2］。由于长期不合理砍伐，致使枫桦野生资源不断减少^［3］。目前，关于枫桦的研究主要集中在群落结构^［4］、种子形态和种子雨^［5-6］、育苗和造林技术^［7-10］、非结构性碳水化合物^［11］、分子标记^［12］、生长模型构建^［13］及木材结构和加工^［14-15］等方面。在加强枫桦资源保护的同时，开展良种选育具有重要意义。优良家系选择是林木良种选育最为简单有效的方法，在桦木属植物中，前人已经开展了白桦（Betula platyphylla）^［16］、赛黑桦（Betula schmidtii）^［17］、光皮桦（Betula luminifera）^［18］和西南桦（Betula alnoides）^［19］的优良家系选育工作，而对于枫桦的家系选择研究相对较少。针对这一问题，本研究以30个枫桦半同胞家系为材料，分析其种子活力和苗期生长差异，对不同半同胞家系进行初步评价，为枫桦优良家系选择提供参考。

1 材料和方法

1.1　试验材料

在吉林省吉林市龙潭区江密峰镇（43.99°N，126.73°E）有枫桦分布的林分，以干形通直、胸径粗大、无病虫害为标准选择候选树。以候选树为中心，在其周围15 m范围内，测量其他枫桦的树高和胸径，以100 m²内树高不低于平均高、胸径达到平均值的120%为标准选择优树^［20］。选择30株优树分别命名为JL1、JL2、…、JL30，并采集半同胞家系种子，经过室内晾干、筛去苞片后，置于冰箱中-20 ℃保存。

1.2　研究方法

1.2.1　种子千粒质量测定

每个家系随机选取300粒种子，每100粒种子作为1次重复，共重复3次，称取质量后计算种子千粒质量。种子千粒质量计算公式：

W_{\mathrm{T}\mathrm{S}}=W_{\mathrm{H}\mathrm{S}}\times \mathrm{10}（1）

式中：W_{\mathrm{T}\mathrm{S}}为种子千粒质量；W_{\mathrm{H}\mathrm{S}}为种子百粒质量。

1.2.2　种子活力测定

将枫桦种子整齐放入铺有滤纸的培养皿中，加少量蒸馏水保持滤纸湿润，然后置于恒温培养箱（SPX，CIMO，上海）中28 ℃进行发芽试验，当连续5 d没有种子发芽时结束发芽试验，分别计算发芽率、发芽势和发芽指数。

发芽率计算公式：

R_{\mathrm{G}}=\frac{y}{Y}\times \mathrm{100}\%（2）

式中：R_{\mathrm{G}}为发芽率；y为发芽种子数量；Y为种子总数量。

发芽势计算公式：

E_{\mathrm{G}}=\frac{K}{Y}\times \mathrm{100}\%（3）

式中：E_{\mathrm{G}}为发芽势；K为达到发芽高峰的累计发芽数量；Y为种子总数量。

发芽指数计算公式：

I_{\mathrm{G}}={\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}\frac{G_i}{D_i}（4）

式中：I_{\mathrm{G}}为发芽指数；G_i为第i天的种子发芽数量；D_i为相应种子发芽所用时间；n为种子发芽所用总时间^［21］。

1.2.3　生长性状测定

采集的30个枫桦半同胞家系种子经催芽处理后在育苗杯中育苗。按随机区组设计，每个小区30株，重复3次，每个家系90株苗木，共计2 700株，置于吉林市龙潭区新山苗木专业合作社塑料大棚内进行常规水肥管理。当苗木停止生长后，测定苗高和地径。

1.3　数据处理

利用SAS 9.21软件对获得的数据进行方差分析、多重比较和相关分析，并计算家系遗传力，采用主成分分析对枫桦家系进行综合评价。其中，发芽率和发芽势等数据经反正弦转换后进行方差分析。

种子千粒质量、发芽率、发芽势、发芽指数方差分析线性模型：

X_{ij}=\mu +F_i+B_j+e_{ij}（5）

式中：X_{ij}为第i家系第j重复的观测值；\mu为试验平均值；F_i为第i家系效应值；B_j为第j重复效应值；e_{ij}为误差^［22］。

苗高和地径方差分析线性模型：

X_{ijk}=\mu +F_i+B_j+F{B}_{ij}+e_{ijk}（6）

式中：X_{ijk}为第i家系第j区组第k小区的单株观测值；\mu为试验平均值；F_i为第i家系效应值；B_j为第j区组效应值；F{B}_{ij}为家系与区组的互作效应值；e_{ijk}为误差^［23］。

种子千粒质量、发芽率、发芽势和发芽指数的家系遗传力计算公式：

H^{\mathrm{2}}=\frac{{\sigma }_F^{\mathrm{2}}}{{\sigma }_F^{\mathrm{2}}+\frac{{\sigma }_e^{\mathrm{2}}}{B}}（7）

式中：H^{\mathrm{2}}为家系遗传力；{\sigma }_F^{\mathrm{2}}为家系方差分量；{\sigma }_e^{\mathrm{2}}为误差方差分量；B为重复数^［17］。

苗高和地径家系遗传力计算公式：

H^{\mathrm{2}}=\frac{{\sigma }_F^{\mathrm{2}}}{{\sigma }_F^{\mathrm{2}}+\frac{{\sigma }_{FB}^{\mathrm{2}}}{B}+\frac{{\sigma }_e^{\mathrm{2}}}{NB}}（8）

式中：{\sigma }_{FB}^{\mathrm{2}}为家系与区组交互作用方差分量；B为区组数；N为区组内重复数^［24］。

变异系数计算公式：

C_{\mathrm{V}}=\frac{\sigma }{\overline{X}}\times \mathrm{100}\%（9）

式中：C_{\mathrm{V}}为变异系数；\sigma为某一性状标准差；\overline{X}为某一性状平均值^［25］。

相关分析公式：

r_{AB}=\frac{Co{v}_{AB}}{\sqrt[]{{\sigma }_A^{\mathrm{2}}\times {\sigma }_B^{\mathrm{2}}}}（10）

式中：r_{AB}为相关系数；Co{v}_{AB}为2个性状的协方差；{\sigma }_A^{\mathrm{2}}和{\sigma }_B^{\mathrm{2}}分别为2个性状的方差^［26］。

主成分分析公式：

Y=\frac{\mathrm{1}}{n}{\sum }_{i=\mathrm{1}}^n\left(U_i\times Z_i\right)（11）

式中：Y为主成分值；U_i为某一性状特征向量；Z_i为某一性状标准分；n为主成分个数^［27］。

遗传增益的计算公式：

∆G=\frac{W\times H^{\mathrm{2}}}{\overline{X}}\times \mathrm{100}\%（12）

式中：∆G为遗传增益；W为选择差；H^{\mathrm{2}}为某一性状的家系遗传力^［28］。

2 结果与分析

2.1　种子千粒质量、种子活力和苗期生长的遗传变异

对参试的30个枫桦半同胞家系种子千粒质量、发芽率、发芽势、发芽指数及苗高和地径进行方差分析。结果表明：各性状在不同家系间的差异均达到极显著水平（表1）。通过计算各性状家系遗传力，发现种子千粒质量、苗高和地径的家系遗传力均高于0.99，种子发芽率、发芽势和发芽指数的家系遗传力均大于0.88，说明枫桦种子千粒质量、种子活力和苗木生长受遗传影响程度较高。6个性状中，发芽指数的变异系数最大，高达23.35%；其次为发芽势、苗高和发芽率，变异系数分别为22.78%、22.77%和22.01%；地径的变异系数最小（10.87%）。变异系数分析结果说明枫桦不同家系间的变异丰富，具有开展选择的潜力（表2）。

2.2　种子千粒质量、种子活力及苗期生长的多重比较

2.2.1　家系间种子千粒质量和种子活力比较

通过方差分析可知，各性状在不同家系间的差异均达到极显著水平，须对各个家系进行多重比较（表3）。在种子千粒质量方面，JL6表现最好，其千粒质量达到748.00 mg，比各家系平均值高23.12%，比最低的JL16高64.15%。千粒质量家系内的变异系数介于1.13%~4.64%，JL6、JL7、JL18、JL25和JL22等5个家系的种子千粒质量均超过720.00 mg，但JL6和JL25的变异系数分别为1.28%和1.73%，说明JL6和JL25家系的种子质量差异较小。

在发芽率方面，JL18、JL7、JL22、JL25和JL6家系的发芽率均高于59.00%。其中，JL16的发芽率最低，仅为23.67%，且变异系数高达23.27%。JL18的发芽率最高，达到61.00%，比各家系平均值高28.37%，但变异系数略高，为12.80%，其后的JL7、JL22、JL25和JL6的发芽率变异系数介于6.81%~9.99%，说明JL18家系种子发芽率高但整齐度较差。

在发芽势方面，发芽势家系内变异系数介于5.13%~17.39%，其中JL22的发芽势最高，达到50.67%，比各家系平均值高31.00%；JL16的发芽势最低，仅为19.33%，且变异系数达到16.63%。

在发芽指数方面，JL25、JL22和JL6家系的发芽指数较高且变异系数较低，JL25的发芽指数最大，为20.45，比各家系平均值高31.94%。在所有家系中，JL16的种子活力最差，发芽率、发芽势和发芽指数分别仅为各家系平均值的49.81%、49.97%和51.74%，且变异系数较大，说明JL16家系的种子不仅活力低，而且萌发整齐度较差。

2.2.2　家系间生长性状比较

对不同家系苗期生长性状进行多重比较（表4）。结果表明：在苗高方面，排名前4位的家系分别为JL6、JL25、JL22和JL7，苗高均超过了45 cm。其中，JL6的苗高最高，达到47.21 cm，比各家系平均值高37.44%，比最差的JL28高86.82%。所有家系苗高变异系数介于6.18%~17.71%，其中JL6、JL22和JL7的苗高变异系数均小于7.00%，说明这些家系的苗高较整齐；JL28的苗高变异系数最大，高达17.71%。在地径方面，JL18、JL4、JL7、JL6和JL22的地径均高于3 mm，其中，JL18表现最好，地径高达3.27 mm，比各家系平均值高18.48%；JL13的地径最小，仅为2.32 mm，为各家系平均值的84.06%。地径变异系数介于2.89%~7.49%，其中，JL29和JL9的地径变异系数最小，分别为2.99%和2.89%，说明这2个家系的地径变异较小。

2.2.3　种子千粒质量、种子活力和苗期生长性状相关性分析

对种子千粒质量、发芽率、发芽势、发芽指数、苗高和地径进行相关性分析，结果表明：不同性状间均呈极显著正相关（表5）。其中，种子千粒质量与发芽率、发芽势及发芽指数的相关系数分别为0.930、0.929和0.929，均达到极显著水平，说明枫桦种子千粒质量与种子活力正相关，即种子千粒质量越大，其活力越大。苗高和地径的相关系数为0.929，也达到了极显著水平，说明苗高越高，地径越大。

2.3　枫桦优良家系初选

在对枫桦各家系种子千粒质量、种子活力和生长性状进行多重比较和相关分析的基础上，采用主成分分析法综合考虑多个性状，通过特征根贡献率计算主成分值，初步选择枫桦优良家系（表6）。结果表明：在6个成分中，仅有成分Ⅰ的特征根大于1且累计贡献率达到了83.964%，因此只选用成分Ⅰ作为主成分进行家系综合评价。根据特征向量计算结果，主成分表达式为：Y=\mathrm{0.421}{X}_{\mathrm{1}}+\mathrm{0.429}{X}_{\mathrm{2}}+\mathrm{0.427}{X}_{\mathrm{3}}+\mathrm{0.430}{X}_{\mathrm{4}}+\mathrm{0.371}{X}_{\mathrm{5}}+\mathrm{0.366}{X}_{\mathrm{6}}。

从主成分值排名发现，JL6的主成分值最大，达到了2.946，JL16的主成分值最小，为-3.569，可知JL6为最优家系，JL16为最差家系。同时，JL6、JL18、JL22、JL7、JL25和JL4等6个家系的各性状标准分均大于0且主成分值均大于2，因此，可将以上家系确定为优良家系（表7）。优良家系的种子千粒质量、发芽率、发芽势、发芽指数、苗高和地径的平均值分别比总平均值高19.62%、15.97%、15.31%、26.81%、32.15%和14.49%，其遗传增益分别为19.46%、22.67%、22.79%、24.07%、32.07%和14.44%。

3 讨论与结论

方差分析在林木育种研究中是判断性状差异显著性的重要方法^［29］。本研究中，种子千粒质量、发芽率、发芽势、发芽指数、苗高和地径在枫桦不同家系间的差异均达到极显著水平（P<0.01），说明枫桦不同家系的各性状均存在着丰富变异，可以进行家系评价和优良家系选择。同时，上述性状在区组、家系与区组交互作用中的差异不显著，说明环境对枫桦种子活力和苗期生长影响较小。变异系数大小表明性状的变异幅度，进而反映该性状的选择潜力^［30］。枫桦各性状变异系数介于10.87%~23.35%，其中，发芽率、发芽势和发芽指数的变异系数分别为22.01%、22.78%和23.35%，均大于22%，可根据种子活力来选择枫桦优良家系，这与徐焕文等^［31］对白桦三倍体变异分析的结果相似。

遗传力体现性状的稳定程度，遗传力越大表示性状受环境因素的影响越小^［32］。本研究中，枫桦种子千粒质量、发芽率、发芽势、发芽指数、苗高和地径的家系遗传力分别为0.991 7、0.903 7、0.887 2、0.897 8、0.997 5和0.997 2，均大于0.85。枫桦不同家系的各性状均具有变异大、遗传力高的特点，这有助于对枫桦不同家系进行评价选择。相关分析可以体现各性状的关联程度^［33］，枫桦种子千粒质量与发芽率、发芽势、发芽指数、苗高和地径的相关系数分别为0.930、0.929、0.929、0.691和0.677，表明枫桦种子千粒质量和其他性状之间存在极显著正相关，即种子千粒质量越大，种子活力越高、苗期生长越迅速。与此同时，枫桦苗高和地径的相关系数为0.929，也达到极显著正相关，说明苗高越高，地径越大，这与红椿（Toona ciliata）^［34］和长白落叶松（Larix olgensis）^［35］的研究结果相似。徐军等^［36］发现种子千粒质量在一定程度上决定白刺（Nitraria tangutorum）的子叶大小和幼苗高度，而地上部分又促进地下部分生长，说明在育种初期选择枫桦优良种质资源时，为降低工作量、提高效率，可以优先测量种子千粒质量作为初步筛选依据，这与赛黑桦^［17］的相关研究结果相似。

通过对枫桦家系间种子千粒质量、种子活力和生长性状进行多重比较，分别选择出了各性状表现最优的家系。主成分分析法可以综合多个性状评价和选择林木优良家系^［37］。本研究采用主成分分析法，根据主成分值选择出JL6、JL18、JL22、JL7、JL25和JL4等6个种子活力高、苗期生长好的优良家系。优良家系各性状的遗传增益介于14.44%~32.07%，这些优良家系的母本可以初步确定为枫桦采种的优良母树。

本研究仅对枫桦种子活力和苗期生长进行了比较。由于林木生长周期长且易受外部环境影响^［38］，在下一步研究中，可对选择出的枫桦优良家系进行造林，对其生长性状、材质材性、保存率和抗逆性进行测定，进行更全面的综合评价，选择出生长迅速、材性好、抗逆性强的枫桦优良家系和单株。

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基金资助

吉林省科技发展计划项目(20240601089RC)

国家重点研发计划项目(2023YFF1304004-05)