不同水曲柳无性系种子休眠差异

Differences in Seed Dormancy Among Different Clones of Fraxinus mandshurica

摘要

以18个水曲柳无性系种子为研究材料，经过不同层积处理后，在适宜温度下比较无性系种子萌发表现，同时分析其萌发表现与种子胚生长变化之间的关系。结果表明：经不同层积处理后，不同水曲柳无性系种子休眠程度存在差异。1、2和6号无性系种子休眠程度较浅，经较短时间（共18周）变温层积处理可解除休眠，其中2、6号种子发芽率达75%以上；13、14、15、16号无性系种子通过延长2周低温层积时间（共20周）可解除休眠；4、8、11和12号无性系种子通过延长2周暖温层积时间（共20周）可解除休眠；5和18号无性系种子休眠程度较深，需同时延长暖温和低温层积时间（共22周）才能解除休眠；3、7、9、10、17号无性系种子延长2周层积时间（共20周）可解除种子休眠，其中延长暖温或低温层积时间对种子休眠的影响差异不显著。在层积处理过程，不同无性系种子胚长、胚率、胚质量比的变化规律不同，6、7、11号等无性系种子相对延长2周低温层积时间有利于胚生长，2、5、17号等无性系种子相对延长2周暖温层积时间有利于胚生长，但通过层积过程中种子胚生长变化情况并不能准确判断不同无性系种子休眠程度上的差异，应通过种子的萌发表现来判断不同无性系种子休眠差异。研究结果可为生产实践中选择种子休眠较浅的无性系母树采种育苗提供参考依据。

Abstract

Seeds of 18 F. mandshurica clones were used as materials， the germination performances of clones at suitable temperatures after different stratification treatments were compared， and the relationships between germination performances and seed embryo growth changes were analyzed. The results showed that the germination performances of seeds were different among F. mandshurica clones after different stratification treatments. Seed dormancy of clones 1， 2 and 6 was shallow and could be broken after variable temperature stratification treatments for a short time（a total 18 weeks）， which the germination rate of clones 2 and 6 reached more than 75%. Seed dormancy of clones 13， 14， 15 and 16 were broken by 20-week stratification treatment （cold temperature extended for two weeks）， and clones 4， 8， 11 and 12 by 20-week stratification treatment （warm temperature extended for two weeks）. Seeds dormancy of clones 5 and 18 was deep-degree， it could be broken by extending the stratification（warm and cold temperature） time to 22 weeks. Seed dormancy of clones 3， 7， 9， 10 and 17 could be broken by stratification treatment for 20 weeks， without significant difference in the dormancy between seeds treated by extending warm and cold stratification time. The changes of embryo length， embryo rate and embryo mass ratio in the process of stratification were different in different clones， and relative extension time（two weeks） of cold temperature stratification in clones 6， 7 and 11 was conducive to embryo growth， and extension time（two weeks） of warm temperature stratification in clones 2， 5 and 17 was conducive to embryo growth. Differences in seed dormancy of different clones could not be accurately judged by changes in seed embryo growth during the stratification process， which should be judged mainly by the germination performances. The results could provide a reference for the selection of mother clones with shallow seed dormancy in production practice.

关键词

水曲柳 / 种子 / 无性系 / 解除休眠 / 胚生长

Key words

Fraxinus mandshurica / seeds / clones / breaking dormancy / embryo growth

种子休眠避免种子在不适宜的季节或生境下萌发，利于其适应生境、防止种质浪费、延长种质保存时间^［1］，对种子保持自身繁衍能力极为有利，但也给农业生产带来极大不便，播种前必须打破休眠。关于解除种子休眠的方法在生产实践和科学研究中已经积累很多，针对不同休眠类型和不同植物种类采用的措施也不同，如机械处理、化学处理、层积处理等^［2］，探索缩短解除种子休眠时间的方法对于播种育苗至关重要。有研究发现欧洲白蜡（Fraxinus excelsio）种子在层积催芽中胚根穿透种皮、胚乳等覆盖物所需力量不同，认为覆盖物阻碍了胚的生长^［3］，层积过程中胚发育状况和种子解除休眠状态有关^［4］。

水曲柳（F. mandshurica）是中国东北地区主要造林树种之一，具有很高的经济价值和生态价值^［5］。水曲柳良种繁育主要以种子繁殖为主，种子具有深度休眠特性并且初生休眠的解除时间较长^［6］。水曲柳种子可通过变温层积来打破休眠^［7-8］，种子先经历12周暖温（20 ℃）再经12周低温（5 ℃）处理能获得较好的层积催芽效果^［2］，但是层积处理时间较长对于播种育苗生产极不方便。已被报道不同水曲柳无性系个体生长性状、树干性状、叶片表型性状等方面存在差异^［9-11］，但不同水曲柳无性系个体在种子休眠方面是否存在差异鲜见报道。因此，本研究以水曲柳不同无性系种子为试验材料，研究不同水曲柳无性系种子的休眠差异及其与层积过程中胚生长发育的关系，为水曲柳良种选育和壮苗培育提供参考依据。

1 材料与方法

1.1　试验材料

试验用种采自吉林森工临江林业有限公司金山种子园（41°37′~42°12′N，126°54′~127°51′E）。种子园地处吉林省东南部、长白山西南麓。选取18个水曲柳无性系母树采集种子，命名为1~18号无性系，其中1~6号无性系母树来自吉林省临江种源，7~12号无性系母树来自黑龙江带岭种源，13~18号无性系母树来自吉林省白石山种源。

1.2　试验方法

1.2.1　种子层积处理

每个水曲柳无性系种子为2.5 kg，经人工筛选和水选，清除种子中杂物与空瘪粒，选择完整饱满的种子进行试验。种子用清水浸泡96 h，每24 h换水一次，浸泡结束后用0.5% KMnO₄溶液消毒 1 h，消毒后用清水反复冲洗种子至无色。浸种消毒后的种子在变温条件下（暖温18 ℃，低温5 ℃，湿度50%，无光照）于人工气候箱中进行层积处理，设置4种层积时间处理（表1）。

1.2.2　种胚发育状态测定

取经S1、S2、S3、S4层积处理的种子测定胚发育形态：各处理随机抽取30粒种子，使用精确到0.01 mm的游标卡尺测量种长和胚长，计算胚率（胚率=（胚长/种长）×100%），10粒种子为一个重复，重复3次，将胚乳与种胚分开，置于烘箱中105 ℃烘干24 h，使用电子天平分别测得胚乳和种胚干质量，并计算胚质量比（胚质量比=（胚干质量/种子干质量）×100%）。

1.2.3　萌发试验

每个层积处理后，将无腐烂且种质饱满的种子置于铺有一层湿润滤纸的培养皿（直径9 cm）中，每个处理设置4个培养皿，每皿25粒种子，将培养皿放在无光照的人工气候箱中（温度15 ℃，湿度60%）。每天观察记录种子的萌发情况，以胚根突破种皮超过2 mm作为萌发标志，每天观察记录种子发芽数量并换水。在种子置床后的第30天计算最终的发芽率、发芽指数、平均发芽时间。计算公式如下：

发芽率=（发芽总数量/供试种子总数量）×100%（1）

\mathrm{发芽}\mathrm{指数}=\sum n_{\mathrm{g}}/t_{\mathrm{g}}（2）

\mathrm{平均}\mathrm{发芽}\mathrm{时间}=\sum (n_{\mathrm{g}}\times t_{\mathrm{g}})/\sum n_{\mathrm{g}}（3）

式中：t_g为发芽时间（d）；n_g为与t_g相对应的每天发芽种子数量。

1.3　数据统计分析

采用Excel 2010进行数据整理，使用SPSS Statistics 20.0处理试验数据，双因素方差分析结果显著时，采用Duncan法进行多重比较分析，其中发芽率为百分数，对其进行反正弦平方根转换后再进行方差分析。

2 结果与分析

2.1　层积时间对不同水曲柳无性系种子萌发的影响

无性系、层积时间及二者交互作用对水曲柳种子萌发表现影响均极显著（P<0.01）（表2）。

经不同层积处理，除1、2、6号无性系外，其他无性系种子发芽率差异显著（P<0.05）。经S1层积处理，2、6号无性系种子可解除休眠，发芽率达到75%以上；经S2、S3、S4层积处理，3、7、9、17号无性系种子发芽率显著高于S1层积处理，延长暖温层积时间（2周）或延长低温层积时间（2周）均可解除种子休眠；经S3、S4层积处理，8、12号无性系种子发芽率达到70%以上；4、11号无性系种子发芽率显著高于S1、S2层积处理，延长暖温层积时间（2周）或延长暖温（2周）+低温层积（2周）时间，可解除种子休眠；经S2层积处理，13、14、15、16号无性系种子发芽率显著高于S1、S3层积处理，延长低温层积时间（2周）可解除种子休眠；经S4层积处理，5号无性系种子发芽率显著高于其他层积处理，需较长层积时间解除种子休眠（表3）。

同一层积处理下不同无性系种子发芽率差异显著（P<0.05），S1层积处理下，2、6、13号发芽率较高，达到70%以上；S2层积处理下，13号无性系种子发芽率最高（91.25%），发芽率达到70%以上的有2、6、13、14、15、16号无性系；S3层积处理下， 12号无性系种子发芽率最高（82.50%），发芽率达到70%以上的有2、6、8、12号无性系；S4层积处理下12号无性系种子发芽率最高（90.50%），除1、4、7、9、10、14号无性系外，其他无性系种子发芽率均达到70%以上（表3）。

经不同层积处理，除4、5、17号无性系外，其他无性系种子发芽指数差异显著（P<0.05）。经S1、S2层积处理，1、6号无性系种子发芽指数差异不显著，但显著高于S3、S4层积处理；经S2层积处理，3、9、10、15、16号无性系种子发芽指数显著高于其他层积处理；经S3、S4层积处理，7、8号无性系种子发芽指数显著高于S1层积处理；经S4层积处理，18号无性系种子发芽指数显著高于S1、S3层积处理（表4）。

同一层积处理下不同无性系种子发芽指数差异显著（P<0.05）。S1层积处理下，13号无性系种子发芽指数最高（3.15），显著高于4、7、11、17号等无性系；S2层积处理下，13、14、15号无性系种子发芽指数达到4以上，显著高于4、5、17号等无性系；S3层积处理下，8号无性系种子发芽指数最高（3.30），显著高于1、6号等无性系；S4层积处理下，12号无性系种子发芽指数最高（3.76），1、10号无性系种子发芽指数未达到1（表4）。

经不同层积处理，除4、5、15、16号无性系外，其他无性系种子平均发芽时间差异显著（P<0.05）。经S1层积处理，7号无性系种子发芽平均时间显著低于其他层积处理；经S2层积处理，12号无性系种子发芽时间显著低于S1、S4层积处理；经S1、S3、S4层积处理，9、13、16号无性系种子平均发芽时间显著低于S2层积处理（表5）。

同一层积处理下不同无性系种子平均发芽时间差异显著（P<0.05）。S1层积处理下，13号、15号无性系种子平均发芽时间较短（6.4、6.7 d），11号种子平均发芽时间最长（15.2 d）；S2层积处理下，1、13号无性系种子平均发芽时间显著低于2、4号等其他无性系，平均发芽时间较短，2、5、11、12、17号无性系种子平均发芽时间较长（10 d以上）；S3层积处理下，7、8号无性系种子平均发芽时间较短（6.7 d），显著低于2、4、5号等其他无性系，1号无性系种子平均发芽时间最长（14.3 d）；S4层积处理下，8、9、12、14号无性系平均发芽时间较短，显著低于4、16、17号等无性系。

2.2　不同层积条件下种子胚生长变化

无性系、层积时间及二者交互作用对水曲柳种子胚长、胚率、胚质量比影响极显著（P<0.01） （表2）。

与未经层积处理相比，经S1层积处理水曲柳种子胚长、胚率、胚质量显著增加，不同无性系种子的胚长、胚率、胚质量比变化差异显著（P<0.05）。14号无性系胚长变化最大，13号无性系胚率、胚质量比变化最大，1号无性系胚长、胚率相较于其他无性系变化较小（表6）。

经不同层积处理，4、5、6、7、11、13、16、17、18号无性系种子胚率变化差异显著（P<0.05）。4号无性系种子在S4-S1层积阶段，胚率增加了17.89%，显著高于S2-S1层积阶段；18号无性系种子在S4-S1层积阶段，胚率变化较大；6、13号无性系种子经S2-S1层积阶段，胚率增加了17.83%、10.36%，显著高于S3-S1层积阶段；过长的暖温层积时间不利于13、16号无性系种胚生长，6、7、11、13、16号无性系种子在S2-S1层积阶段有利于种胚生长，5、17号无性系种子在S3-S1层积阶段有利于胚发育，其他无性系种子延长层积时间种子胚率均增加，但是延长暖温或低温层积时间种子胚率变化差异不显著（表7）。

在S2-S1层积阶段，不同无性系种子胚率变化差异显著（P<0.05），3号无性系种子胚率增加25.43%，显著高于4、5、12号等其他无性系；在S3-S1层积阶段，不同无性系种子胚率变化差异显著（P<0.05），3号无性系种子胚率增加22.58%，显著高于6、11、13号等其他无性系；在S4-S1层积阶段不同无性系种子胚率变化差异不显著（表7）。

经不同层积处理，2、12、14号无性系种子胚质量比变化差异显著（P<0.05），2号无性系种子在S3-S1层积阶段，胚质量比提高了5.32%，显著高于S2-S1层积阶段，需较长暖温层积时间胚乳中的营养物质才能转入胚；12号无性系种子在S4-S1层积阶段，胚质量比提高了6.07%，显著高于S3-S1层积阶段，需较长层积时间处理才能为胚提供更多的营养物质；14号无性系种子在S2-S1层积阶段，胚质量比提高了3.10%，显著高于S3-S1层积阶段，过长的暖温层积时间不利于14号无性系种子胚发育。其他无性系种子延长层积时间种子胚质量比均提高，但是延长暖温或低温层积时间种子胚质量比变化差异不显著（表8）。

在S3-S1层积阶段，不同无性系种子胚质量比变化差异显著（P<0.05），15号无性系种子胚质量比提高6.57%，显著高于5、8、14号等其他无性系；在S2-S1和S4-S1层积阶段，胚质量比变化差异不显著（表8）。

3 讨论与结论

不同林木种子休眠具有特异性，山桐子（Idesia polycarpa）具有冬季休眠特性，不同低温处理对不同种源山桐子种子休眠的解除效果不同，不同种源最合适的低温处理温度和低温处理时间不同^［12］。以往对不同无性系种子休眠差异及优树选择研究集中在解除休眠后种子萌发表现上，筛选发芽率较高的无性系母树。有研究发现不同种源文冠果（Xanthoceras sorbifolia）^［13］种子萌发差异显著，不同檀香紫檀（Pterocarpus santalinus）^［14］、侧柏（Platycladus orientalis）^［15］种子在优树及无性系间萌发表现不同，不同无性系华北落叶松（Larix gmelinii var. principis-rupprechtii）^［16］种子在发芽率、发芽势和发芽指数上存在显著差异，不同家系交趾黄檀（Dalbergia cochinchinensis）发芽势达到显著性差异水平^［17］，不同杉木（Cunninghamia lanceolata）家系发芽率存在显著差异，不同家系间存在休眠差异^［18-19］。本研究设置不同层积时间，研究不同水曲柳无性系种子休眠解除情况。根据不同水曲柳无性系种子萌发表现将不同无性系休眠程度分为4类：第1类种子经较短暖温+较短低温层积处理（18周，暖温10周+低温8周）可解除休眠；第2类种子经较短暖温+较长低温层积处理（20周，暖温10周+低温10周）可解除休眠；第3类种子经较长暖温+较短低温层积处理（20周，暖温12周+低温8周）可解除种子休眠；第4类种子经较长暖温+较长低温层积处理（22周，暖温12周+低温10周）才能解除种子休眠，这一结果证实了不同无性系种子休眠存在差异。这种发芽差异性可为引种适应性优良种子提供参考，但是对于具有深休眠特性的种子，研究不同无性系种子萌发差异，还应考虑解除休眠时间的因素，不同无性系种子休眠程度不同，萌发表现也不同，生产实践中，选择休眠程度较浅且发芽率较高的无性系母树种子播种，可缩短育苗周期。

有研究^［7，20］发现，暖温层积相对于低温层积显著加速水曲柳种胚的发育，暖温层积虽有利于种胚发育，但是过长时间暖温并不利于种胚发育，完成胚的发育需在变温层积下进行。本研究发现，不同层积处理对不同无性系种子胚生长的影响不同，相对延长2周低温层积时间有利于6、7、11、13、14、16号无性系种子胚生长，相对延长2周暖温层积时间有利于2、5、17号无性系种子胚生长，较长层积时间有利于4、12、18号无性系种子胚生长。水曲柳种子休眠的原因主要与胚的发育不全和种皮、胚乳等被包裹组织的障碍有关。层积前，水曲柳种子胚体积较小、活力较弱，层积过程中种子胚的营养物质逐渐增加，胚的体积也逐渐增大^［7］。圆齿野鸦椿（Euscaphis konishii）^［21］种子层积过程中，胚存在发育速度不一致的情况，不同种子完成胚形态成熟的时间也不同，从而导致种子休眠程度不同，不同无性系种子胚发育所需的变温层积时间也不同。结合不同层积处理下种子萌发表现与胚发育情况来看，延长低温层积时间，13、14、16号无性系种子胚生长较快，种子萌发表现较好；18号无性系种子需较长层积时间处理，种胚生长较快，种子萌发表现较好，而其他无性系种子在不同层积时间处理下胚形态生长变化与萌发表现变化不一致。种胚生长形态可以判断部分无性系种子萌发表现，并不能完全区分种子休眠程度上的差异。

综上所述，经不同层积处理不同水曲柳无性系种子萌发表现不同，种子休眠程度不同；经较短层积时间（18周）处理，2、6号无性系种子可解除休眠，发芽率达75%以上。不同层积处理后种胚的形态变化不能完全区分无性系种子休眠程度上的差异。生产实践上，建议优先选择在休眠程度较浅的无性系母树（2、6号无性系）采集的种子进行播种。

参考文献

[1] LENNON J T， DEN HOLLANDER F， WILKE-BERENGUER M，et al.Principles of seed banks and the emergence of complexity from dormancy［J］.Nature Communications，2021，12（1）：4807.

[2] 张鹏.不同发育阶段水曲柳种子的休眠与萌发生理［D］.哈尔滨：东北林业大学，2008.

[3] ZHANG P.The dormancy and germination physiology of Fraxinus mandshurica seeds in different development stage［D］.Harbin：Northeast Forestry University，2008.

[4] FINCH-SAVAGE W E， CLAY H A.The influence of embryo restraint during dormancy loss and germination of Fraxinus excelsior seeds［J］.Basic and Applied Aspects of Seed Biology，1997，30（6）：245-253.

[5] VILLIERS T A， WAREING P F.Dormancy in fruits of Fraxinus excelsior L.［J］.Journal of Experimental Botany，1964，15（2）：359-367.

[6] 孙彬，王芳，杨雨春，等.水曲柳研究进展［J］.中国农学通报，2022，38（29）：74-79.

[7] SUN B， WANG F， YANG Y C，et al.Research progress of Fraxinus mandshurica ［J］.Chinese Agricultural Science Bulletin，2022，38（29）：74-79.

[8] 李莉.我国水曲柳遗传育种研究进展［J］.辽宁林业科技，2014，41（2）：52-54.

[9] LI L.Research progress on genetic breeding of Fraxinus mandshurica in China［J］.Liaoning Forestry Science and Technology，2014，41（2）：52-54.

[10] 凌世瑜，董愚得.水曲柳种子休眠生理的研究［J］.林业科学，1983，19（4）：349-359.

[11] LING S Y， DONG Y D.Study on the dormancy physiology of Fraxinus mandshurica seeds［J］.Scientia Silvae Sinicae，1983，19（4）：349-359.

[12] 赵玉慧，李森.解除水曲柳种子休眠方法的研究［J］.林业科技，1989，18（2）：3-4.

[13] ZHAO Y H， LI S.Research on the method of relieving the dormancy of Fraxinus mandshurica seeds［J］.Forestry Science & Technology，1989，18（2）：3-4.

[14] 栾柯权.水曲柳亲本无性系与子代生长性状变异研究［D］.哈尔滨：东北林业大学，2019.

[15] LUAN K Q.Variation analysis of growth traits of Fraxinus mandshurica clones and seedlings［D］.Harbin：Northeast Forestry University，2019.

[16] 王芳，孙彬，杨雨春，等.水曲柳半同胞家系变异分析与选择［J］.中南林业科技大学学报，2023，43（2）：144-154.

[17] WANG F， SUN B， YANG Y C，et al.Variation analysis and selection of Fraxinus mandshurica half-sib families［J］.Journal of Central South University of Forestry & Technology，2023，43（2）：144-154.

[18] 刘旭.水曲柳生长性状及光合生理特性差异分析［D］.长春：吉林农业大学，2023.

[19] LIU X.Analysis of differences in growth and photosynthetic physiological characteristics of Fraxinus mandshurica ［D］.Changchun：Jilin Agricultural University，2023.

[20] 王艳梅，王海洋，代莉，等.不同低温处理对12个种源山桐子种子休眠解除的影响［J］.山东农业大学学报（自然科学版），2015，46（1）：51-56.

[21] WANG Y M， WANG H Y， DAI L，et al.Effect of different low temperature treatments on breaking Idesia polycarpa seed dormancy among 12 provenances［J］.Journal of Shandong Agricultural University （Natural Science Edition），2015，46（1）：51-56.

[22] 陆泓茜，于忠亮，付世萃，等.不同种源文冠果种子萌发及苗期生长差异研究［J］.吉林林业科技，2023，52（6）：10-13.

[23] LU H Q， YU Z L， FU S C，et al.Study on the difference of seed germination and seedling growth of Xanthoceras sorbifolia from different provenances［J］.Journal of Jilin Forestry Science and Technology，2023，52（6）：10-13.

[24] 林鸣亮，陈仁利，王春胜，等.檀香紫檀优树及其嫁接无性系间种子形态和萌发特征变异［J］.热带作物学报，2024，45（5）：964-972.

[25] LIN M L， CHEN R L， WANG C S，et al.Variation in seed morphology and germination characteristics between superior trees of Pterocarpus santalinus and its grafted clones［J］.Chinese Journal of Tropical Crops，2024，45（5）：964-972.

[26] 倪召欣.侧柏半同胞家系种质资源评价与筛选［D］.泰安：山东农业大学，2020.

[27] NI Z X.Evaluation of germplasm resources of half-sib family of Platycladus orientalis ［D］.Tai’an：Shandong Agricultural University，2020.

[28] 袁德水，黄岩，杨俊明，等.华北落叶松8个优良家系的种子萌发及苗期生长特性［J］.河北林果研究，2017，32（1）：6-10.

[29] YUAN D S， HUANG Y， YANG J M，et al.Seed germination and seedling growth characteristics of eight Larix principis-rupprechtii families［J］.Hebei Journal of Forestry and Orchard Research，2017，32（1）：6-10.

[30] 麦宝莹，洪舟，徐大平，等.不同家系交趾黄檀种子萌发及幼苗生长差异［J］.南京林业大学学报（自然科学版），2019，43（2）：153-160.

[31] MAI B Y， HONG Z， XU D P，et al.Variation of seed germination and seedling growth among different families of Dalbergia cochinchinensis ［J］.Journal of Nanjing Forestry University（Natural Sciences Edition），2019，43（2）：153-160.

[32] 陈奶莲，汪攀，吴鹏飞，等.不同杉木半同胞家系种子生物学特性的差异［J］.森林与环境学报，2015，35（3）：230-235.

[33] CHEN N L， WANG P， WU P F，et al.Differences in seed biological characteristics of different half-sibChinese fir［J］.Journal of Forest and Environment，2015，35（3）：230-235.

[34] 聂林芽，曾素平，厉月桥，等.杉木半同胞家系生长性状遗传分析及优良家系选择［J］.林业科技通讯，2022，65（10）：3-9.

[35] NIE L Y， ZENG S P， LI Y Q，et al.Genetic analysis of growth traits and selection of excellent families in half sib families of Cunninghamia lanceolata ［J］.Forest Science and Technology，2022，65（10）：3-9.

[36] 何梦雅.水曲柳种子裸层积催芽及再干燥贮藏条件的优化［D］.哈尔滨：东北林业大学，2016.

[37] HE M Y.Optimization in condition of naked stratification and re-drying storage for Fraxinus mandshurica seeds［D］.Harbin：Northeast Forestry University，2016.

[38] 游双红，涂淑萍，钟诚，等.变温层积过程中圆齿野鸦椿种胚形态及生理生化变化［J］.江西农业大学学报，2014，36（3）：582-586.

[39] YOU S H， TU S P， ZHONG C，et al.Changes in embryo morphology，physiology and biochemistry of Euscaphis konishii seeds in variable temperature stratification［J］.Acta Agriculturae Universitis Jiangxiensis，2014，36（3）：582-586.

基金资助

国家自然科学基金项目(31670639)

中青年科技创新创业卓越人才项目(20230508006RC)