云冷杉红松林优势树种生态位、种间联结及群落稳定性

Niches, Interspecific Associations and Community Stability of Dominant Tree Species of Piceakoraiensis-Abies nephrolepis-Pinus koraiensis Forest

摘要

以细鳞河国家级自然保护区云冷杉红松（Picea koraiensis-Abies nephrolepis-Pinus koraiensis）林固定监测样地为对象，采用α多样性指数、生态位测定、方差比率法（V_R）、χ² 检验、Spearman秩相关检验和M. Godron稳定性分析云冷杉红松林树种多样性、优势树种生态位、种间联结及群落稳定性。结果表明：（1）样地共有乔木树种14科14属20种，林木分布均匀，α多样性指数较高；（2）样地生态位重叠指数较高，但生态位重叠指数较大 （>0.7）或较小（<0.4）的情况较少，生态位分化程度一般；（3）样地总体关联性呈不显著正关联，主要树种种间以正相关和不显著相关为主，种间独立性较强；（4）样地M. Godron稳定性计算结果落于点（32.79，67.21），远离稳定点（20，80），群落稳定性较差；（5）红松重要值与生态位宽度最大，与其他树种的生态位重叠指数均值高于样地均值，以大径级个体为主，树种相对频度较低。因此，在云冷杉红松林生态系统恢复过程中，应进行适当的人工干预，促进红松种群数量恢复，调节种间关系，提高种间联结强度，在群落稳定性下降时加强珍稀植物种群监测及保护。

Abstract

The fixed monitoring plot was conducted in the Xilinhe National Nature Reserve to analyze tree species diversity， dominant species niche， interspecific associations and community stability in the Piceakoraiensis-Abies nephrolepis-Pinus koraiensis forest community by using a series of analysis methods including the α diversity index， the niche determination， the variance ratio（V_R）， the Chi-square test（χ² test）， the Spearman’s rank correlation coefficient test and the M. Godron stability. The results showed that： （1）the plot encompassed 20 tree species， 14 families and 14 genera， with a balanced distribution of trees， and the α diversity index was high； （2）the community niche overlap index was relatively high， but the cases with large （>0.7） or small（<0.4） niche overlap index were rare with a moderate degree of niche differentiation； （3）the overall correlation of the community was nonsignificant positive， and the interspecific correlations among the main tree species were mainly positive and nonsignificant correlation with strong interspecific independence； （4）the stability of M. Godron analysis fell to the point（32.79， 67.21） and was far from the stable point （20， 80）， indicating poor community stability； （5）P. koraiensis had the highest importance value and niche width in the sample plot， the average niche overlap index with other tree species was higher than the average value of the sample plot； the species was dominated by large-diameter individuals， and the relative frequency among tree species was low. Therefore， during the restoration process of Piceakoraiensis-Abies nephrolepis-Pinus koraiensis forest， the appropriate artificial intervention should be carried out to promote the recovery of Pinus koraiensis population， to regulate interspecies relationships， to enhance interspecies association strength， and to strengthen monitoring and protection of rare plant populations when community stability declined.

Graphical abstract

关键词

云冷杉红松林；群落组成；生态位；种间关系；群落稳定性

Key words

Piceakoraiensis-Abies nephrolepis-Pinus koraiensis forest / community composition / niche / inter-specific associations / community stability

植物群落是由不同种群在一定的区域内与生存环境形成的有机结合体^［1］。受内部作用与外在因素的共同影响，不同群落的组成、结构、功能和动态具有较大差异^［2］。物种多样性和种间联结表征了群落的组织水平和功能状态，对群落结构和生态功能有重要影响，与群落稳定性、生态系统生产力、能量流动和侵入可能性息息相关^［3-4］。生态位是指每个个体或种群在种群或群落中的时空位置及功能关系，能够定量反映群落中各种群对资源的利用能力及其在群落中的状态和功能位置^［5］。群落内种群数量变化、种间关系和外部干扰等都会对群落稳定性产生重要影响^［6-8］。综合研究群落树种多样性、优势树种生态位、种间联结及群落稳定性，了解群落中物种的共存机制，揭示群落内部关系与稳定性状况，对生态系统恢复与重建、珍稀树种就地保护和森林经营管理规划具有重要的指导意义^［9］。

云冷杉红松（Picea koraiensis-Abies nephrolepis-Pinus koraiensis）林作为黑龙江细鳞河国家级自然保护区（以下简称“细鳞河保护区”）的主要森林类型之一，群落结构复杂、物种组成独特、生物多样性丰富，是我国高纬度地区典型的地带性植被^［10-12］。20世纪该地区的择伐作业主要以大径级红松（Pinus koraiensis）为主，红松种群受到了较大影响。1998年细鳞河保护区成立后，自然保护区范围内的择伐作业等人为干扰彻底停止，经过20多年的自然恢复，林分已经基本恢复为近天然林状态。但红松种群更新具有阶段波动性特征，也易受群落中其他树种和大径级红松个体的影响^［13］，生长状况与其他树种更新发展、种间关系和群落稳定性等有密切联系^［14-15］。目前，对云冷杉红松林群落内部关系的研究主要集中在分布格局^［11］与种间关联^［12］、次生林不同演替阶段特征^［16］等方面，而对树种多样性、优势树种生态位、种间关系及群落稳定性恢复状况进行系统分析评价的研究较少。因此，本研究利用细鳞河保护区1 hm²云冷杉红松林样地植物群落调查数据，以树种多样性、主要树种重要值为基础，研究群落生态位特征、种间关系及群落稳定性，以期为小兴安岭地区云冷杉红松林的经营管理、珍稀植物保护、地区顶极植被恢复等提供理论基础^［17-18］。

1 材料与方法

1.1　研究区概况

细鳞河保护区位于我国黑龙江省鹤岗市西 北部，小兴安岭东麓（47°30′50″~47°39′25″ N， 129°53′5″~130°17′8″ E），平均海拔约320 m，总面积21 570 hm²。该地区属温带大陆性季风气候，年均气温为3.4 ℃，≥10 ℃有效积温可达2 440 ℃，无霜期为152 d，年均日照时间为2 519 h，年均降水量609 mm，年均蒸发量1 304 mm^［19］。土壤有暗棕壤、草甸土、沼泽土等，最大冻土深度平均为216 cm。 保护区主要树种有红松、臭冷杉（Abies nephrolepis）、硕桦（Betula costata）、白桦（Betula platyphylla）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、山杨（Populus davidiana）、蒙古栎（Quercus mongolica）、青楷槭（Acer tegmentosum）、花楷槭（Acer ukurunduense）等。

1.2　样地设置与植被调查

结合地区森林资源状况，通过资料分析与野外踏查，选取人为干扰较轻的云冷杉红松林群落，于2022年建设了100 m×100 m的固定监测样地，依据温带森林种间关系格局取样面积经验值按单位长度20 m将样地划分为25个小样方^［20］。使用行列数对样方编号，前两位为列号，从西向东编写，后两位为行号，从南到北编写（图1）。按样方调查乔木层、灌木层与草本层物种分布信息，并调查了乔木层所有胸径≥4 cm的植株，记录种名、胸径、树高、冠幅、位置等信息。

1.3　分析方法

1.3.1　树种多样性指数分析

树种多样性主要通过重要值（IV）、辛普森多样性指数（D_S）、物种丰富度指数（S）、香浓-维尔指数（H）和Pielou均匀度指数（J_P）来表征^［9，21］。

D_{\mathrm{S}}=\mathrm{1}-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^s}{P}_i^{\mathrm{2}}（1）

H=-\left|{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^s}{P}_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i\right|（2）

J_{\mathrm{P}}=\frac{H}{\mathrm{l}\mathrm{n}S}（3）

式中：S为样地内出现的树种数量；P_i 为第i种树种的相对多度。

1.3.2　生态位测定

生态位宽度表示物种对一定范围内资源利用的能力，能够反映物种在当前环境中的适应性；生态位重叠度则表示2个物种在同一范围内的相遇频率，反映了物种对某一资源的共同利用程度。本研究基于树种重要值数据，采用Levins指数（B_L）和Shannon指数（B_S）计算群落各树种生态位宽度，采用Pianka指数（O_ik）计算生态位重叠指数^［22］。

1.3.3　总体关联性检验

利用方差比率法（V_R）与统计量（W）检验云冷杉红松林群落主要物种间的总体关联性及其显著性：

V_{\mathrm{R}}=\frac{\mathrm{1}/N{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^N}{\left(T_j-t\right)}^{\mathrm{2}}}{{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^s}{P}_i\left(\mathrm{1}-P_i\right)}（4）

式中：S为样地树种数量；N为样方数量；T_j 为样方j内树种数量；P_i 为树种i的频度；t为样方中树种数量的平均数。总体联结指数V_R>1为正关联；V_R<1为负关联；V_R=1则符合无关联的独立性零假设。

利用统计量W（W=V_R×N）检验总体联结指数，若x_{\mathrm{0.95}\left(N\right)}^{\mathrm{2}}\le W\le x_{\mathrm{0.05}\left(N\right)}^{\mathrm{2}}，说明物种间总体关联性不显著（P>0.05）；反之则为显著^［23］。

1.3.4　种间关联性分析

利用χ² 检验判断种间关联性^［24］，采用Yates连续性校正公式计算χ² ：

{\chi }^{\mathrm{2}}=\frac{N{\left[\left|ad-bc\right|-\mathrm{0.5}N\right]}^{\mathrm{2}}}{\left(a+b\right)\left(b+d\right)\left(c+d\right)\left(a+c\right)}（5）

式中：N为样方数量；a为2个树种都存在的样方数量；b、c为树种独立存在的样方数量；d为不含2个树种的样方数量。若χ² <3.841（P>0.05），表明种间关联性不显著；若3.841≤χ² ≤6.635（0.01≤P≤0.05），表明种间关联性显著；若χ² >6.635（P<0.01）表明种间关联性极显著^［25］。种对关联性的正负情况取决于ad与bc的大小，若ad>bc，2个树种为正关联； ad<bc则为负关联。

1.3.5　种间相关性测定

以样地主要树种的多度为定量数据，采用Spearman秩相关系数检验对样地主要树种的种间关联性进行检验^［26］。χ² 检验仅能定性描述树种间的关联性是否显著，不能区分树种关联性大小，Spearman秩相关检验根据树种的多度能够得到种间关联性强度的具体数据，可有效弥补χ² 检验不足^［27］。

1.3.6　群落稳定性分析

采用M. Godron稳定性测定法^［28］，在样地内间隔选取5 m×5 m样方记录树种分布频率，以树种累积倒数百分比为x轴、累积相对频度为y轴建立散点图，拟合曲线y₁=ax² +bx+c与直线y₂=100-x的交点与点（20，80）越接近表示群落结构的稳定性越好；反之则稳定性越差^［29］。

1.4　数据处理

生态位测定、总体关联性检验和种间关联性分析在R4.3.3软件中实现，Spearman秩相关系数检验部分通过OriginPro 2022完成，其余分析与制图在Excel 2016中完成。

2 结果与分析

2.1　重要值及物种α多样性

根据样地内25个样方的统计数据，计算各树种重要值并按大小排序（表1）。样地内共有乔木14科14属20种，国家二级保护植物4种（红松、水曲柳、紫椴（Tilia amurensis）、黄檗（Phellodendron amurense）），由于部分树种重要值占比较少，故选取重要值位于前10位的树种作为群落主要树种，其相对显著度、相对多度、重要值之和均在90%以上，具有较好的代表性。

红松与臭冷杉重要值分别为23.03%、18.81%，位于前2位，其中红松的相对显著度尤为突出，高达45.77%，说明红松在林分蓄积中占比极大，大径级红松数量多；青楷槭与花楷槭相对多度较高但相对显著度较低，说明该树种以小径级个体为主；鱼鳞云杉（Picea jezoensis var. microsperma）相对显著度较高但相对多度较低，以大径级个体为主；作为落叶大乔木，水曲柳相对多度为7.27%，相对显著度为3.39%，重要值较低，以小径级个体为主。主要针叶树种的相对显著度之和为73.64%，主要阔叶树种相对多度之和为53.55%，针叶树种占据了林分内的大部分生长空间。

样地α多样性指数见表2。Pielou均匀度指数（J_P）反映林分树种数量分配均匀程度，数值越接近1表示越均匀，香浓-维尔指数（H）可以表示群落的丰富度，数值越大说明树种越丰富，2个指数分别为0.80和2.40，均处于较高水平，说明林分树种数量分布比较均匀，多样性较高。辛普森多样性指数（D_S）会受到树种均匀程度的影响，在树种数量分布均匀时更加准确，结合Pielou均匀度指数（J_P）来看群落多样性水平较高。

2.2　生态位特征

样地生态位重叠指数及生态位宽度见表3。生态位重叠指数大于0.50的有24对，占总种对数的53.33%，其中大于0.70的种对共4对，分别为红松-臭冷杉、红松-硕桦、花楷槭-臭冷杉、水曲柳-硕桦；生态位重叠指数小于0.50的有21对，占总种对数的46.67%，小于0.35的种对仅有7对，占总种对数的15.56%。

红松、臭冷杉、硕桦和裂叶榆的生态位宽度处于较高水平，其中红松生态位宽度最大，是群落的优势树种，红松与其他树种的生态位重叠指数均值为0.63，高于样地均值（0.52），红松对林分中的其他物种具有较大影响；裂叶榆重要值较低，但生态位宽度Levins指数与生态位重叠指数较高；糠椴、鱼鳞云杉、水曲柳生态位宽度与生态位重叠指数均较小。结合表1中的重要值数据可以看出，本群落中重要值较高的树种生态位宽度指数也往往较高，生态位重叠指数也大多在0.50以上。

2.3　总体及主要树种种间关联性

细鳞河保护区云冷杉红松林样地主要树种总体关联性如表4所示，主要树种间的方差比率（V_R）为1.19，群落总体关联性呈正关联；W检验统计量为29.73，位于χ²临界值［14.61， 37.65］间，总体关联性不显著。群落总体关联性呈正关联但不显著，说明群落内种间关系融洽但联结松散，种间独立性较强。

样地χ² 检验结果见图2和表5，在云冷杉红松林群落45个种对中仅存在不显著正关联和不显著负关联2种种间关系类型，样地χ² 检验结果与总体关联性分析结果一致，主要树种种间关联性以不显著正关联为主。正关联种对占总种对数的84.44%，负关联种对仅有7对，占总种对数的15.56%，主要集中在重要值较低的树种。结合生态位重叠指数来看，χ² 检验结果为负关联种对的生态位重叠指数平均值为0.32，均小于0.39，说明负关联种对之间的生境差异较大或存在物种排斥现象。

2.4　主要树种的种间相关性

样地主要树种的Spearman秩相关检验结果表明（图3和表5）：在云冷杉红松林群落45个种对中共存在无关联、显著正相关、不显著正相关和显著负相关、不显著负相关5种种间关系类型。检验结果与χ² 检验主要树种种间关联性主要为不显著正关联（84.44%）的结果较为接近，以正相关（55.56%）和不显著相关（91.11%）为主，显著正相关2对（4.44%），显著负相关1对（2.22%）。臭冷杉与硕桦种间相关性呈显著负相关，臭冷杉与花楷槭、硕桦与水曲柳呈显著正相关。

生态位重叠指数与Spearman秩相关系数存在一定的相关性（R²=0.357 5）（图4），生态位重叠指数越大Spearman秩相关系数也越大，如臭冷杉与花楷槭、硕桦与水曲柳的生态位重叠指数分别为0.72、0.79，其种间相关性呈显著正相关；但群落的生态位重叠指数主要分布在0.30~0.70，生态位重叠较大和较小的情况少，相关性显著的情况也较少，种间相关性呈显著负相关的臭冷杉与硕桦生态位重叠程度却较高，生态位重叠指数与Spearman秩相关系数的相关性不强。

2.5　群落稳定性

根据样地树种累积倒数百分比与累积相对频度比值制作所有树种的散点图（图5），其拟合曲线为y₁=-0.012 1x²+2.045 8x+13.135（R²=0.993 3），与直线y₂=100-x交于点（32.79，67.21），远离点（20，80），群落结构处于不稳定状态。其中，频度值位于前4位的树种为臭冷杉、红松、硕桦、青楷槭，分别为0.36、0.27、0.19、0.16，相对频度分别为20.51%、15.38%、10.68%、8.97%，树种累积倒数百分比为23.53%，累计相对频度为55.55%，相对频度较高的树种的累计相对频度低于稳定群落水平。

3 讨论

3.1　云冷杉红松林树种多样性与生态位特征

生态位宽度能够表示物种对资源的利用情况和对环境的适应性，生态位重叠度则表示2个物种在同一资源状态上的相遇频率及空间位置交错程度，生态位重叠指数越大表示物种生态位分化程度越差、物种间的相互影响程度越高^［6］。研究区云冷杉红松林群落以红松为主，是本地区森林群落演替顶极群落^［14］，林分树种多样性水平较高，树种种类丰富，但部分树种在林分内重要值占比较小，重要值排序靠后的10个树种重要值之和仅为8.98%，其种群数量较少、生态位宽度小，与红松的生态位重叠度较大，优势树种间的生态位分化程度一般。群落较高的均匀度指数、多样性指数和生态位低分化程度可能与“拔大毛”择伐后林内生长空间充足有关。彭泊林等^［18］研究发现云冷杉针阔混交林树种多样性与均匀度在择伐后20年里均有部分提升。经过几十年的生长，红松的相对显著度与生态位宽度在群落中仍然最高，以大径级的成熟木和过熟木个体为主，针叶树种的相对显著度之和超过70%，但阔叶树种相对多度较高。较高的生态位重叠指数均值表明红松与其他树种存在较明显的生态和资源利用相似性，群落中红松等针叶树种可能仍处在扩张期，较低的生态位分化程度会使得红松树冠下的红松幼树与阔叶树种林木的更新发育受到较大限制^［20］。正如金沟岭自然保护区^［16］的云冷杉近原始林与云冷杉针阔混交林，它们生长环境基本一致，但近原始林树种多样性指数均低于云冷杉针阔混交林，针叶树种优势度增加后树种多样性出现了一定程度的下降，对资源的竞争会导致处于劣势地位的树种逐渐消失，较高的生态位重叠程度也无疑会加剧种间竞争、加快树种消失进程^［22］。

3.2　云冷杉红松林主要树种种间联结

在演替初期，群落中种间联结一般为负关联或关联程度较低，而随着演替正向进行，群落达到与环境条件相适应的相对稳定阶段时，平均适合度差异较小或生态位差异较大的树种得以在同一生境共存^［30］，而资源竞争能力相对较小的树种被排除出群落，群落中共存物种的种间关系多呈现正联结^［5］。细鳞河保护区云冷杉红松林群落总体关联性为不显著正相关，与长白山北坡云冷杉林^［7］、长白山云冷杉针阔混交林^［12］等的关联性特征一致。于亦彤等^［11］研究发现，择伐对云冷杉林分种间竞争的影响不大，且细鳞河保护区云冷杉红松林在择伐后仍存在较多的红松、臭冷杉大径级个体，林分环境受择伐的影响相对较小。

在树种种间联结方面，Spearman秩相关检验和生态位重叠指数显示大部分种对呈正相关或不显著相关，仅一小部分种对存在显著或较高的正相关性。如臭冷杉-硕桦、臭冷杉-水曲柳、水曲柳-花楷槭等具有较高的负相关性，但生态位重叠度均较低，树种生态位分化程度高；臭冷杉-花楷槭、硕桦-水曲柳具有显著正相关性，生态位重叠度均在0.70以上，物种间平均适合度差异较大或具有部分互助关系^［31］，能够在群落演替过程中有效避免种间竞争的负面影响。

3.3　云冷杉红松林群落稳定性

生态学家MacArthur认为群落稳定性主要由物种数量多少和种间关系决定^［6］。M. Godron稳定性测定法主要以各乔木种群在群落中的频率分布来判断群落稳定性，若群落内树种相对频度由大到小排列，前20%的树种累计相对频度达到80%则表明数量较多的几个种群占据了大多数的生存空间^［28］，其余树种仅能在部分生境中存活，相对频率、生态位宽度均处于较低水平，群落生态位高度分化^［5］。本研究云冷杉红松林虽然是地区性顶极群落森林类型，但与另一针叶树种臭冷杉相比，红松相对显著度远高于臭冷杉，但相对多度与相对频度远小于臭冷杉，树种的累计相对频度未能达到稳定群落的标准。

在红松相对显著度较高、以大径级个体为主的阶段，由于同树种相同生态位要求导致的排斥现象，林下红松更新受上层林冠结构的制约^［29］，红松各龄幼苗、幼树在红松树冠下的生长状态比在其他阔叶树或混交状态树冠下的生长状态差，母树生物量越大对红松幼苗生长的制约越大^［13］，而老龄个体的消亡有利于红松幼龄个体发展^［17］。本研究林分中红松大径级个体数量多，在同树种相同生态位要求导致的排斥现象下，大径级个体周围的小径级红松数量偏低，未来这一现象也会随着林中大径级个体死亡，大龄幼苗、幼树数量增加而逐渐缓解。群落作为一个持续变化的动态整体，其结构和功能在内外部各种因素的影响下处于不断调整变化的过程中^［31］，由各树种相对频度计算得到的群落稳定程度也会产生上下波动，这符合李俊清等^［13］提出的红松林周期性波动更新和发展理论。

大径级红松被砍伐后，阔叶树种生长条件变好，群落均匀度指数较高，青楷槭、花楷槭等槭属（Acer）植物和硕桦这类较耐阴植物^［20］在林分中广泛分布，生态位宽度均较高且生态位分化程度高，例如样地中槭属植物与其他树种的生态位重叠指数均值（0.51）低于群落均值（0.53），树种的适应能力强，具有较高的分布频率。因此，在计算高频率树种的累计相对频率时，总频率值变大使得频率值相对变小，稳定性拟合曲线向右下方偏移。另外，本研究中的稳定性计算只考虑了胸径大于4 cm的乔木树种，而树龄30年的红松平均胸径为 3.6 cm^［20］，红松在低龄幼苗阶段耐阴性强^［10］，个体具有明显的数量优势^［15］，这可能也是导致红松相对频率低、顶极群落呈现出不稳定状态的原因之一。

4 结论

细鳞河保护区云冷杉红松林树种丰富，总体上看处于积极的正关联状态，但早期受择伐作业影响，群落内部种间关系还处于不断协调中，正联结种对和相关性显著的种对比例低，部分树种生态位分化程度较差，重要值较高的树种相对频率较小，群落还未达到稳定状态。红松、水曲柳等保护树种在群落内广泛分布，群落整体发展变化与珍稀树种的保护工作关系紧密，未来应对云冷杉红松林群落进行长期监测，记录物种多样性、生态位、种间联结及树种更新情况，对择伐强度较大或恢复缓慢的林分可采取适当的抚育措施，补植或搭配正关联性较强的乡土树种；适度伐除或控制生态位重叠度大或负关联较强的物种，形成相对稳定的种间关系，提高种间正联结比例和群落稳定性，促进择伐林地的正向更新演替，避免森林生态系统复杂性降低和群落生态功能退化，维持森林生态系统稳定。本研究仅揭示了云冷杉红松林的种间关系、生态位现状和群落稳定性等，未来可以与其他原始云冷杉红松群落进行横向对比，调查择伐后各种群更新情况，分析种间联结背后的生态学机制、树种生境变化等，为云冷杉红松林保护和恢复提供更完备的理论依据。

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基金资助

国家自然科学基金项目(32371860)