梳帽卷瓣兰花部特征对蝇类传粉者的适应性

Adaptability of Floral Characteristics to a Fly Pollinator in Bulbophyllum andersonii (Orchidaceae)

摘要

为揭示梳帽卷瓣兰（Bulbophyllum andersonii）的繁殖特性和传粉机制，在2023年对分布于云南西双版纳的梳帽卷瓣兰野生居群开展了传粉生物学研究，包括开花物候、繁育系统、传粉昆虫、花部微观形态特征及花的挥发性成分等。结果如下：梳帽卷瓣兰的盛花期在7月中旬，单花花期为5 d；繁育系统属于异交并依赖传粉者，自然结实率为26.06%；套袋试验表明自交不亲和，不存在无融合生殖和自动自花授粉现象；唇瓣的铰链结构、传粉通道及宽大的侧萼片等花部特征在传粉过程中发挥重要作用；曲角杆蝇（Gampsocera sp.）是其唯一有效传粉者并在访花过程中表现出舔舐唇瓣的行为；通过扫描电镜观察发现，唇瓣上附着大量的特殊颗粒，可能是访花者的食物报酬；花部挥发性气味主要含有单萜类、芳香类等化合物，其中邻苯乙醚和避蚊胺可能与昆虫访花行为有关。上述研究结果表明，梳帽卷瓣兰的花形态结构与气味适应于曲角杆蝇进行传粉，属于特化传粉系统。

Abstract

To reveal the reproductive characteristics and pollination mechanisms of Bulbophyllum andersonii， the pollination biology including flowering phenology， breeding system， pollinator， flower morphological characteristics， and flower volatile components were investigated in a wild population in Xishuangbanna， Yunnan in 2023. The results were as follows： the blooming period of B. andersonii was in mid-July， and the individual flowering period was five days. The breeding system was outcrossing and dependent on pollinators， and the natural seed setting rate was 26.06%. Bagging experiments indicated self-incompatibility， no apomixis and no spontaneous autogamy. Floral features such as the hinge structure of the labellum， pollination channels， and broad lateral sepals played important roles in pollination. Gampsocera sp.（Chloropidae） was the only effective pollinator and exhibited lip-licking behavior during the flower visit. Using Scanning Electron Microscopy， a large number of special particles were observed on the lips of B. andersonii， which might be the food rewards for the flower visitors. Flower volatile odors primarily contained monoterpenoids and aromatics， among which 1，2-Dimethoxybenzene and N， N-diethyl-m-toluamide might be related to the flower visiting behavior of insects. The results indicated that the flower morphology and flower scent of B. andersonii were adaptable to pollination by Gampsocera sp.， which seemed to be apt to a specialized pollination system.

Graphical abstract

关键词

梳帽卷瓣兰 / 繁育系统 / 传粉生物学 / 花形态 / 花气味

Key words

Bulbophyllum andersonii / breeding system / pollination biology / flower morphology / floral scent

花部特征的演化是与其传粉者相适应的结果，在吸引传粉者访问时发挥着关键作用^［1-2］。花的颜色、气味及丰富的花报酬都能向传粉者传递信号，以提高传粉者的访问频率，促进传粉行为^［3］。花的挥发性物质可以在远距离吸引传粉者，并刺激传粉者的着陆、探测及产卵等行为^［4］。此外，花的形状和大小也会影响传粉者的多样性和偏好性，受到传粉者的正向选择^［5］。

石豆兰属（Bulbophyllum）植物全世界约有 2 200~2 500种，隶属兰科（Orchidaceae）树兰亚科（Epidendroideae）沼兰族（Malaxideae），是兰科中最大的属^［6］。在石豆兰属植物的传粉综合征中，花的结构、铰链状的唇瓣及唇瓣表面的分泌物等均表现出与蝇类传粉者的高度适应性，因此大部分物种的传粉系统与蝇类有关^［7］。该属植物的唇瓣和合蕊柱共同构成了可供传粉者进出的花通道，花通道的大小在很大程度上限制了传粉者的种类，只有与花通道大小相匹配的传粉者才能够携带出花粉^［8］。此外，石豆兰属植物的花普遍具有一个铰链状的唇瓣，在风力的作用下，唇瓣会发生轻微摆动，不停摆动的唇瓣可以模仿蝇类摇动翅膀，从而达到吸引昆虫的目的^［9-10］。除了视觉吸引外，铰链状唇瓣在帮助昆虫完成授粉的过程中也发挥着重要作用，当传粉昆虫爬到铰链状唇瓣上时，由于自身重量的作用导致唇瓣下压，在其通过不平衡点时，唇瓣便会反弹将传粉昆虫压倒在柱头腔中完成传粉^［8］。另一种授粉机制则是一些体型较小的蝇类可以在风力的辅助下打开唇瓣从而进入传粉通道完成授粉^［9］。研究者^［10-12］还在多种石豆兰属物种的唇瓣上发现了各种腺体细胞的存在，可能分泌了花蜜、蛋白和油脂类等物质，为传粉者提供了丰富的报酬。

我国已记载的石豆兰属植物有103种18组，主要分布于长江流域及其以南的各省区^［13］。梳帽卷瓣兰（B. andersonii）生长在海拔400~2 000 m的山地林中树干上或林下岩石上，广泛分布于我国广西、四川、贵州和云南等省区，也见于印度、缅甸和越南等国^［13］。梳帽卷瓣兰为附生植物，植株中等大小，具明显的伞形花序且花型独特，呈粉色，具有较高的观赏和药用价值^［13］。关于我国石豆兰属植物的传粉生物学研究不多，仅有芳香石豆兰（B. ambrosia）、麦穗石豆兰（B. orientale）及毛唇石豆兰（B. penicillium）有传粉生物学的研究与报道，前1种由中华蜜蜂（Apis cerana）传粉，后2种则由未知的小型蝇类传粉^［14-16］。

石豆兰属物种多样性丰富，花形态特征与传粉生物之间具有较高的适应性演化趋势。本研究以分布于云南西双版纳的梳帽卷瓣兰居群为研究对象，通过野外调查，对其开花物候、繁育系统、传粉昆虫、花部微观形态特征及花的挥发性成分进行了观察和研究，揭示其繁殖生物学特征及传粉机制，探讨石豆兰属植物的物种多样性形成机制和生态适应性，为合理制定兰科植物保护方案提供理论依据。

1 材料与方法

1.1　研究材料和研究地点

梳帽卷瓣兰分布于我国广西、四川中南部、贵州南部至西南部、云南东南部经南部至西南部等地区，主要生长在海拔400~2 000 m山地林中的树干上或林下岩石上。其假鳞茎呈卵状圆锥形或狭卵形在根状茎之上且彼此相距3~11 cm，顶生1片叶，基部被鞘腐烂后残存的纤维，干后呈灰褐色。叶革质，长圆形，先端钝并且稍凹入，基部具长约1 cm的叶柄。花葶黄绿色带紫红色条斑，从假鳞茎基部抽出，直立，通常长约17 cm，伞形花序具数朵花；花序柄纤细且具有筒状鞘；花苞片淡黄色带紫色斑点，披针形，长约5 mm；花整体呈浅白色且密布紫红色斑点。

本研究的野外样点位于云南省西双版纳州青岩寨（21°8′N，101°38′E）。海拔1 543 m，气候温和，雨量充沛，平均年降雨量约为1 500~1 600 mm，年平均日照时间可达1 807 h，年平均气温20 ℃，属于热带季风气候。在青岩寨山顶的常绿阔叶林中，梳帽卷瓣兰形成稳定的自然居群，约有十余丛，主要附着生长在山顶的岩石和周围树木的枝干上。

1.2　研究方法

1.2.1　开花物候观察

2023年6—8月对梳帽卷瓣兰进行开花物候观察与记录，包括整个居群的始花期、盛花期、末花期及自然结果等情况，统计30朵花的开放与凋谢时间，以及15个花序上第1朵花开到最后一朵花凋谢的时间。

1.2.2　花的形态特征

随机选取刚开放的15朵花，使用游标卡尺（精度：0.01 cm）测量花结构参数：花萼、花瓣、唇瓣的长度（沿中脉由基部到顶端的距离）和宽度（与中脉垂直的最宽处）、合蕊柱的长度（合蕊柱基部到顶端的距离）和宽度（合蕊柱中部最宽处），花药帽和花粉块的长度和宽度等。

唇瓣超微结构特征观察：取唇瓣固定于FAA（V（50%乙醇）∶V（甲醛）∶V（冰醋酸）=90∶5∶50） 24 h，经酒精系列脱水、临界点干燥（EM CPD300）和离子溅射镀膜仪（Q150R S）镀上20 nm的Pt/Pd，在扫描电镜（EVO LS10）下观察唇瓣表面超微结构特征，拍照并记录。

1.2.3　繁育系统

2023年5—6月，检测梳帽卷瓣兰繁育系统。随机选择刚开放的花朵进行以下4种人工处 理：自花授粉（用自身花粉授粉后套袋）；异花授 粉（用来自不同植株花朵的花粉授粉后套袋）；去雄套袋（去除花粉块后套袋）；直接套袋（不做任何处理套袋）。每种方式处理5株，每株随机处理3~4朵花，花期结束后统计4种处理后的坐果结实率。

1.2.4　传粉生物学观察

2023年5—8月08：00—20：00对梳帽卷瓣兰进行传粉生物学观察。主要记录传粉昆虫在梳帽卷瓣兰上的活动行为和访花频率等。随机标记 49朵花，每天统计花粉团移走数量、沉降数量（粘有花粉团的柱头数目）。计算花粉团移出率（被移走花粉团的花数目占统计花数目的百分比）及花粉团沉降率（柱头粘有花粉团的花数目占统计花数目的百分比）。使用尼康D810单反相机、手机等电子设备对梳帽卷瓣兰的传粉过程进行拍摄和录像。观察过程中，捕捉访花昆虫，固定于无水乙醇中，进行形态观察及物种鉴定。

1.2.5　花部传粉功能性状与昆虫形态特征测量及统计分析

随机选取15朵开放的花用游标卡尺测量花部传粉功能性状，包括入口高（药帽到唇瓣的距离）、入口宽（唇瓣的宽度）和入口深（唇瓣的长度）。测量15只传粉昆虫的胸高、胸宽和体长。

1.2.6　花的挥发性成分测定

花气味的检测参考施嘉雯等^［17］的方法，于2023年6月（10：00—13：00）将刚开放的梳帽卷瓣兰花序置于20 cm×25 cm的Teflon袋子中，每个袋子放置1个花序进行气味收集，共3个重复，同时取一个空袋子作为对照进行气味收集。使用 100 μm的PDMS萃取头进行顶空固相微萃取，萃取时间为1 h，萃取完成后，采用气相色谱-质谱联用仪（GC-MS，Agilent 7890B-5977B）分析花的挥发性成分。

色谱条件：HP-5MS石英毛细管色谱柱（30 m×250 µm×0.25 µm），流速1 mL·min^-1，载气为高纯 度氦气（99.999%），不分流模式。程序升温：进样口温度250 ℃，柱温40 ℃，以5 ℃·min^-1上升到180 ℃，再以10 ℃·min^-1上升到230 ℃。质谱条件：进样口温度维持在250 ℃；EI热源加热至230 ℃；电子能量70 eV；GC-MS传输线温度为250 ℃；MS四极杆加热到150 ℃；扫描范围为28.5~300.0 amu，阈值为10。将获得的数据与NIST17数据库进行比对并确定化合物结构与名称。通过比较花香离子色谱图与空气对照离子色谱图的差异，最终确定有效的花香挥发物成分并根据离子流峰面积归一化法计算各化合物成分在总挥发物中的相对含量。

1.2.7　数据分析

利用IBM SPSS Statistics 22对数据进行独立样本t检验分析，结果以平均值±标准误差表示，结果进行差异显著性分析，P<0.05表示差异显著。使用Microsoft Excel 2010制作传粉昆虫的访问频率图，其他图版均由Origin 2021和Adobe Photoshop CS6绘制并排版。

2 结果与分析

2.1　梳帽卷瓣兰的开花物候

梳帽卷瓣兰的居群花期从5月初持续到8月底，总花期约为3个月，其中盛花期为7月中旬。单花花期为（5.03±0.75）d（n=30），花序花期为（8.13±1.09） d（n=15），授粉3~4 d后花瓣开始泛黄，最终凋谢。

2.2　梳帽卷瓣兰的花形态特征

梳帽卷瓣兰具伞形花序（图1A、1C），一般具有6~9朵花（图1C），在一定程度上方便了传粉者在花与花之间转移。开花时从花序的一侧至另一侧依次有序开放，一般分2~3轮进行，第1朵花开放2~3 d后整个花序呈开放状态。为了明确传粉通道及与传粉有关的功能性状大小，对花部结构进行了测量。梳帽卷瓣兰的侧萼片呈白色且密布紫红色斑点（图1E），长圆形，长（12.18±1.26） mm，宽（5.14±0.24） mm，相比形状较小的花瓣与中萼片，较为宽大的侧萼片为传粉者提供了一个可自由降落的平台。合蕊柱与铰链状的唇瓣共同构成可供传粉者自由进出的通道（图1D），它们的大小直接影响传粉昆虫的体型大小与种类。其中唇瓣肉质，中央白色边缘紫色，呈卵状三角形，长（2.47±0.09） mm，宽（0.81±0.02） mm，从中部向外下弯，基部具凹槽并与蕊柱足末端连接而形成可以活动的铰链状结构（图1D）。合蕊柱则整体呈黄绿色（图1D），长（0.85±0.03） mm，宽（0.76± 0.02） mm。花药帽（0.52±0.01） mm×（0.65±0.03） mm位于合蕊柱的顶端（图1D、1F），内含2对不等大的花粉团（图1F），大小为（0.46±0.02） mm×（0.51±0.01） mm；柱头腔的口径为（0.58±0.01） mm×（0.53±0.01） mm，位于花药下方。水平方向对花进行观察发现，花的整体呈45°向下倾斜（图1A），此时唇瓣处于水平位置，有助于传粉者依靠自身重量打开传粉通道。花被片在花朵未授粉时呈现开合状态，传粉通道暴露在外，可供传粉昆虫自由进出（图1A），而授粉1 d后花被片发生卷曲并向内将合蕊柱包裹（图1B），避免发生二次授粉。

2.3　梳帽卷瓣兰的唇瓣表面超微结构特征

扫描电镜观察下，梳帽卷瓣兰的唇瓣呈长条状，中央有明显沟槽，两侧隆起为条带状，表皮细胞呈现出明显差异，可以分为4个区域（图2A）。唇瓣两侧隆起处的表皮细胞界限不明显，不平整，具有颗粒状或饼状的蜡质纹饰（图2B、2D）。唇瓣沟槽内的表皮细胞为光滑的长条乳突状，紧密排列形成覆瓦状（图2C）。唇瓣先端的表皮细胞呈不规则的块状，宽约20 µm，其上附着少量颗粒物（图2E）。

2.4　繁育系统

自然状态下，从开花到统计结果共需90 d，共记录187朵不做任何处理的花朵，其自然结实率为26.06 %（表1）。不同人工处理后的第6周开始统计结实率。结果显示：直接套袋处理的20朵花结实率为0，说明不存在自动自花授粉的现象；套袋处理条件下，自花授粉的21朵花和异花授粉的22朵花的结实率分别为0和72.73 %，说明梳帽卷瓣兰自交不亲和，只能通过异交才能结实；去雄套袋的20朵花，结实率也为0，说明梳帽卷瓣兰不存在无融合生殖现象。

2.5　传粉昆虫行为

2023年6—8月对梳帽卷瓣兰的访花昆虫进行72 h观察，共记录到2种蚂蚁和4种双翅目蝇类。通过观察前一天晚上标记花朵可知无花粉团移出，排除了夜间传粉者访问的可能性。2种蚂蚁虽然会在花被片上活动，但却不会进入传粉通道。在4种蝇类中，2种体型较大，属于丽蝇科（Calliphoridae），不会携带花粉团，因此排除是有效传粉昆虫；另外2种蝇类体型较小且对花朵具有较为稳定的访问频率，通过行为学观察最终确认是梳帽卷瓣兰的主要有效传粉昆虫，后经形态学鉴定为秆蝇科（Chloropidae）曲角秆蝇属（Gampsocera sp.），雌雄异形，雌虫体型略大（图3E、3F）。曲角秆蝇对梳帽卷瓣兰具有较高的访问频率，在10 h的观察时间内共访花200余次，访花的高峰期一般集中在13：00—16：00（图4），阴天或者雨天基本不访问。传粉秆蝇访花时，通常会直接降落在梳帽卷瓣兰宽大的侧萼片上并在其上用口器不停探索，最终都会靠近并爬上唇瓣（图3A）。梳帽卷瓣兰的铰链状唇瓣具有一定弹性，受到外力时会发生晃动。当曲角秆蝇爬到唇瓣上时，由于自身重量导致唇瓣下压，传粉通道打开，唇瓣反弹会将曲角秆蝇压倒在柱头腔中（图3B、3C）。此时曲角秆蝇的胸背部会触碰到柱头腔并沾上柱头液，在其不断向后挣扎、退出传粉通道时，其胸背部便会粘上花粉团（图3D）。曲角秆蝇从花内挣脱出来所花费的时间有时可达30 min以上，部分曲角秆蝇甚至可能会卡死在传粉通道内。携带花粉团的曲角秆蝇则会以相同的方式访问下一朵花，将花粉团转移到下一朵花的柱头腔内从而完成授粉。梳帽卷瓣兰的花粉移出率高达73.47%（n=49），但沉降率仅有11.11%，传粉效率指数约为7∶1。

2.6　花部功能性状与昆虫形态的符合度

梳帽卷瓣兰的唇瓣和合蕊柱共同形成了可供传粉者进出的传粉通道。传粉通道的入口高度和入口宽度分别为（0.85±0.02） mm（n=15）和（0.81±0.02） mm（n=15）都略微高于雌性曲角秆蝇和雄性曲角秆蝇的胸高和体宽（分别为（0.79±0.01） mm和（0.72±0.07） mm，（0.78±0.06） mm和（0.70±0.05） mm），入口深度（2.47±0.09） mm显著高于雌性曲角秆蝇和雄性曲角秆蝇的体长（分别为（2.23±0.02） mm和（2.01±0.03） mm）。雌雄曲角秆蝇之间除身体长度以外，胸高和体宽并不存在显著差异（表2）。

2.7　花的挥发性成分

检测开花第1天的梳帽卷瓣兰挥发性成分发现，其主要成分为马兜铃烯、β-柏木烯、（E）-α-佛手柑烯和避蚊胺。4种化合物的相对含量约占总化合物的70%，其中马兜铃烯的含量高达26.75%（表3、图5）。所有化合物大体可以分为 4大类，包括6种烯烃类化合物、2种芳香化合物、1种酯类化合物和1种腈类化合物。

3 讨论

3.1　梳帽卷瓣兰的唯一有效传粉昆虫

本研究观察到秆蝇科的曲角秆蝇属昆虫为梳帽卷瓣兰传粉，这是石豆兰属传粉生物学研究中首次报道该传粉昆虫。现有资料^［7，9］表明，石豆兰属植物多为双翅目昆虫的蝇类传粉。例如4种产自马来西亚的石豆兰属植物—B. lasianthum、 B. lobbii、B. subumbellatum和B. virescens，它们的传粉者被发现并分别鉴定为大头金蝇（Chrysomya megacephala）、瘦叶带绿蝇（Hemipyrellia ligurriens）和绯角利麻蝇（Liopygia ruficornis）^［7］。秆蝇科也称为草蝇，是双翅目中多样化程度较高的类群，在全世界约有3 000多个物种，该科的蝇类食性多样，在生态学上具有重要意义^［18］。已有一些秆蝇科的蝇类被报道为兰科其他物种的传粉昆虫，例如Tricimba sp.为Pleurothallis johannensis和P. fabiobarrosii传粉^［19］。

3.2　梳帽卷瓣兰适应其传粉者的花形态结构特征

梳帽卷瓣兰花的形态结构表现出了显著的异花授粉特征，其中由唇瓣铰链结构、传粉通道及宽大侧萼片提供的展示平台等，在吸引传粉昆虫方面扮演着关键角色。石豆兰属花中的铰链状唇瓣具有弹性，当昆虫在唇瓣上面活动时，唇瓣可产生反弹作用，将访花昆虫弹起送到合蕊柱上带走花粉或将花粉带到柱头腔内^［7-9］。曲角秆蝇在访花过程中，即可被梳帽卷瓣兰唇瓣的反弹作用力精准地送到合蕊柱并携带上花粉（图3）。同时传粉通道与昆虫体型的匹配度也是一个重要的选择因素，在观察梳帽卷瓣兰访花昆虫的行为时，笔者发现一些体型较大的双翅目蝇类并不能进入传粉通道带出花粉，只有与梳帽卷瓣兰传粉通道大小相近的曲角杆蝇能够进入传粉通道并携带上花粉（表2）。Tan等^［8］研究表明B. hortorum的花部形态与唇瓣运动有助于选择最佳大小的雄性果蝇作为传粉媒介，因为只有足够大小的昆虫才能打开传粉通道完成授粉。梳帽卷瓣兰的侧萼片宽大，是曲角秆蝇降落的平台，其上遍布紫色斑点，可能对访花昆虫起到视觉信号的作用。在南美B. section Napell的一些石豆兰属植物的花被片上也存在一些类似于梳帽卷瓣兰中萼片内侧的条纹状图案（图1E），可能增加了花朵对传粉者的吸引力^［20］。当光照在条纹状的图案上时可能会发生衍射作用从而产生虹彩色，起到提示传粉者的作用^［21］。

扫描电镜下，梳帽卷瓣兰的唇瓣表面分布有大量的颗粒状蜡质纹饰突起，可能为传粉者提供了食源性的报酬。通过观察发现梳帽卷瓣兰的传粉曲角秆蝇在访花过程中会用口器不停舔舐唇瓣，似乎是在寻找食物获取报酬。在分布于菲律宾的B. weberi唇瓣上也存在类似梳帽卷瓣兰的颗粒状物质，为果胶酸类化合物^［12］。多数兰科植物与其他被子植物一样，为了吸引传粉者访花而选择为传粉者提供花蜜、脂类等物质作为报酬。形态解剖学研究发现，很多石豆兰属植物唇瓣的表皮细胞上存在分泌组织，例如B. ipanemense、B. involutum、B. weddellii、B. exaltatum、B. meridense、B. perii、B. popayanense、B. tripetalum等都发现了唇瓣上分布有明显的腺体细胞^［10-12］。石豆兰属植物唇瓣上的分泌物组成成分存在很大差异，这可能是因为花朵吸引昆虫的种类不同。例如B. saltatorium的唇瓣沟槽内的分泌物为糖类^［22］，而麦穗石豆兰的唇瓣沟槽内的分泌物则为蛋白质^［11］，其他一些石豆兰属的唇瓣上甚至还可分泌油脂等^［23］。

3.3　挥发性气味与其传粉者的适应性

梳帽卷瓣兰花挥发性气味的主要成分为烯烃类化合物，此类挥发性气味可能在吸引传粉昆虫方面发挥着重要作用。现有研究^［24-26］表明，石豆兰属植物的花气味非常丰富多样，依靠气味吸引蝇类传粉的通常分为两类——嗜果香类（myophilous）和嗜腐肉类（sapromyophilous）。其中嗜果香类的花较小，花色暗淡（黄绿色、褐色或紫色），且普遍具有果香气味；嗜腐肉类的花通常为深色花（黑色、棕色、紫色、绿色等），通常会散发出含硫化合物的腐臭味^［26］。本研究观察梳帽卷瓣兰具有淡淡的香味，挥发性气味中多为一些具有香味的烯烃类化合物，例如马兜铃烯、橘烯等，因此应属于嗜果香类。花的气味在石豆兰属植物传粉中发挥着重要作用，目前，在一些石豆兰属植物中，已经明确了花中吸引昆虫的化合物。例如B. cheiri会释放甲基丁香酚（Methyl Eugenol，ME）吸引雄性实蝇Bactrocera papayae进行授粉，ME则是在授粉过程中作为雄性果蝇的性信息素前体^［27］。分布于马来西亚的B. vinaceum也会散发甲基丁香酚，可吸引橘小实蝇（Ba. dorsalis）和Ba. unimacula进行传粉^［28］。覆盆子酮（Raspberry Ketone，RK）和姜酮（Zingerone，ZN）是B. apertum和B. baileyi的主要花香成分，前者主要吸引Ba. albistragata进行授粉，后者则会同时吸引对ME和RK敏感的实蝇^［29-30］。Humeau等^［31］对B. variegatum进行观察时发现它的唯一有效传粉者是广口蝇科（Platystomatidae）中的一种蝇类，这种蝇类似乎是被难闻的花气味吸引而来。梳帽卷瓣兰气味中的邻苯乙醚（1，2-Dimethoxybenzene）是一种天然的昆虫引诱剂，可吸引橘小实蝇及玉米根虫等昆虫^［32-33］。蝇子草属（Silene）花香中的邻苯乙醚会吸引一些夜间活动的蛾类进行传粉^［34］。有趣的是，笔者在梳帽卷瓣兰的花香挥发物中还鉴定出了N，N-二乙基间甲苯甲酰胺，也称为避蚊胺，可以驱赶蚊子、扁虱、蚤和水蛭等昆虫。目前，已在果蝇中识别出了该化合物的嗅觉受体，可对果蝇产生趋避作用^［35］。但鉴于对秆蝇科曲角秆蝇属中昆虫习性的未知，不能确定这2种与昆虫嗅觉相关的化合物在曲角杆蝇的访花行为中是否发挥作用，因此仍需进一步进行试验验证。

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基金资助

国家自然科学基金项目(32270225)