凤尾蕨科金毛裸蕨属的分类地位及旱蕨属范围

Taxonomic Status of Paragymnopteris in Pteridaceae and Its Relationship with Pellaea

摘要

碎米蕨类（cheilanthoid）由于其形态上普遍存在的趋同进化现象，是分类最为困难的类群之一。金毛裸蕨属（Paragymnopteris）虽然仅有5种，但被不同学者分置于若干不同属内，分类地位一直存有争议。该研究基于7个叶绿体基因片段串联数据集、叶绿体基因组及核糖体DNA数据集，探究了金毛裸蕨属与其他碎米蕨类群之间的系统发育关系。结果表明：金毛裸蕨属、旱蕨属（Pellaea）、Astrolepis 3个属具有很近的亲缘关系并共同构成了旱蕨群（pellaeoid group）。金毛裸蕨属的5个物种在系统发育树上形成了2个分支，各自与旱蕨属的成员聚在一起并得到了强烈的支持。基于这一结果，建议对旱蕨属范围重新定义，并将金毛裸蕨属并入旱蕨属中。

Abstract

The taxonomy of Cheilanthoid ferns is difficult due to morphological convergence， and there are only five species in Paragymnopteris， the taxonomy of this genus is still controversial with its members assigned to several different genera by different scholars. In this paper， the phylogenetic relationships between Paragymnopteris and other cheilanthoid fernsbased on the datasets of seven tandem chloroplast gene segments， the chloroplast genome， and the ribosomal DNA were investigated， respectively. The results showed that these three genera formed a well-supported monophyletic clade and constituted the pellaeoid group. The five species of Paragymnopteris formed two clades and each clustered with members of Pellaea. Based on the above results， this study suggested that the Pellaea should be redefined and incorporated with the Paragymnopteris into the same genus.

Graphical abstract

关键词

金毛裸蕨属 / 旱蕨属 / 碎米蕨类 / 系统发育 / 分类修订 / 凤尾蕨科

Key words

Paragymnopteris / Pellaea / Cheilanthoid / phylogeny / taxonomic revision / Pteridaceae

碎米蕨类（cheilanthoid）是蕨类植物中分类最具争议的类群之一。由于对旱生环境的适应，该类群在形态上普遍存在着趋同进化现象，使其分类较为困难^［1-4］。

金毛裸蕨属（Paragymnopteris）是碎米蕨类植物中一群生长于干旱多岩环境的小型蕨类植物。该属共有5种，包括欧洲金毛裸蕨（P. marantae）、川西金毛裸蕨（P. bipinnata）、滇西金毛裸蕨（P. delavayi）、三角金毛裸蕨（P. sargentii）和金毛裸蕨（P. vestita），主要分布于中国、不丹、俄罗斯、印度、尼泊尔、泰国以及欧洲部分国家^［5-6］。

金毛裸蕨属的分类历史极为复杂，其所含类群曾被归并至不同属内。该属的模式种欧洲金毛裸蕨曾置于隐囊蕨属（Notholaena）^［7］，且被Christensen^［8］指定为隐囊蕨属的后选模式。目前大部分欧洲学者同意这一观点，并将金毛裸蕨属中的 5个物种归并于隐囊蕨属^［9-11］。Tryon等^［12］起初同意上述观点，但后来接受Smith等^［13］的指定，承认N. trichomanoides是隐囊蕨属的后选模式，并认为隐囊蕨属为一个特产美洲的属，建议将包括欧洲金毛裸蕨在内的旧世界成分归入碎米蕨属（Cheilanthes）^［14］。

随着对该属研究的逐渐深入，Ching^［15］将分布于旧世界的5个物种置于Gymnopteris，后来出版的《中国植物志》也接受了这一观点^［16］。Mickel^［17］在1974年对泽泻蕨属（Hemionitis）和Gymnopteris进行了比较，认为两者没有明显的区别，将后者并入泽泻蕨属。Tryon^［18］认为原Gymnopteris中分布于旧世界的物种不同于美洲类群，又将其转入原本仅包含两个澳大利亚物种的Paraceterach中，这一观点也体现在其发表的分类系统中^［19］。

旧大陆分布的Gymnopteris物种根状茎直立或斜生，且鳞片同色；叶片下表面覆盖有同色的全缘鳞片或多细胞的丝状毛；孢子囊群沿侧脉分布；孢子表面具网状纹饰。这些特征与澳洲分布的Paraceterach和美洲分布的Gymnopteris类群有明显区别。Shing^［5］据此将分布于旧大陆的5个物种独立出来，并提出了一个新属Paragymnopteris。

从形态特征上来看，本属内部可以明显地分为两群：一群叶片近革质，上表面光滑，下表面密被鳞片，包括欧洲金毛裸蕨和滇西金毛裸蕨；另一群叶片草质，上表面疏被柔毛，下表面密被长绢毛或毡毛，包括金毛裸蕨、川西金毛裸蕨和三角金毛裸蕨。迄今为止，对于金毛裸蕨属的分类处理主要是基于形态学证据，少有涉及其他方面的研究。由于对旱生环境的趋同适应，该类群与其他碎米蕨类在形态上的界限并不明晰，其分类地位还有待进一步探究。

随着现代测序技术的日益发展，越来越多的学者通过分子系统学对困难类群的系统发育关系进行研究。Gastony和Rollo^［1-2］基于叶绿体rbcL基因序列构建了碎米蕨类植物之间的系统关系，结果发现一些传统大属如旱蕨属（Pellaea）、碎米蕨属（Cheilanthes）、黑心蕨属（Doryopteris）和隐囊蕨属（Notholaena）等都不是单系类群。在此基础上，Kirkpatrick^［3］利用叶绿体rps4以及rps4-trnS片段对旱蕨属及金毛裸蕨属、Paraceterach、Astrolepis等碎米蕨类植物的系统发育关系进行研究，发现金毛裸蕨属在系统发育树上形成了2个分支，且分别与旱蕨属中Pellaea sect. Pellaea以及P. sect. Platyloma的成员聚在一起；Paraceterach及Astrolepis的位置也同样嵌在旱蕨属中。基于以上结果，Kirkpatrick^［3］将金毛裸蕨属、Paraceterach、Astrolepis以及P. sect. Pellaea、P. sect. Platyloma组合为旱蕨类pellaeoids，并认为趋同进化现象掩盖了金毛裸蕨属和Paraceterach真正的系统发生关系。

旱蕨属是碎米蕨类植物中的一个大属，约 35个物种。Tryon^［19］曾将该属划分为4个组，分别为Pellaea sect. Pellaea、P. sect. Platyloma、P.sect. Ormopteris、P.sect. Holcochlaena。其中，P.sect. Ormopteris在系统发育树上的位置离旱蕨属核心成员较远，现已独立成属^［20］。目前的研究结果表明，传统概念的旱蕨属是一个复杂的多系类群，且与金毛裸蕨属、Astrolepis和Paraceterach交织在一起。PPGⅠ系统将Paraceterach划入旱蕨属的范围^［21］，并得到了部分学者^［22］的认可。

《中国植物志》曾将10种在中国分布的植物置于旱蕨属中^［16］。其中8种现已被临时转入碎米蕨属，包括旱蕨（Cheilanthes nitidula）、滇西旱蕨（C. brausei）、禾秆旱蕨（C. tibetica）、西南旱蕨（C. smithii）、宜昌旱蕨（C. patula）、毛旱蕨（C. trichophylla）、凤尾旱蕨（C. christii）和云南旱蕨（C. bhutanica）^［6］。这些类群的分类问题还有待进一步处理。四川旱蕨（Pellaea connectens）现已被证明是Argyrochosma的成员^［23］。三角羽旱蕨（Pellaea calomelanos）隶属P. sect. Holcochlaena，但该种在系统发育树上与旱蕨属的核心成员相隔较远^［3］。

目前的研究结果发现金毛裸蕨属与旱蕨属具有很近的系统发育关系^{［3，24-29］}。相对于《中国植物志》中的旱蕨属成员，金毛裸蕨属与旱蕨属核心成员的亲缘关系更为接近。迄今为止，关于金毛裸蕨属的分子系统学研究仅局限于少数叶绿体基因片段数据，且旱蕨类植物内部的拓扑结构存在一定分歧。

为全面反映金毛裸蕨属与其他相关类群的系统发育关系，本研究首先基于叶绿体基因片段数据构建较为全面的系统发育框架，再通过各类群代表物种的叶绿体基因组和核糖体DNA数据，确定金毛裸蕨属的系统地位，为建立更自然的碎米蕨类分类系统奠定基础。

1 材料与方法

1.1　试验材料

本研究共取样49个，涉及金毛裸蕨属（5个种和2个变种）旱蕨属、Astrolepis及其他碎米蕨类植物的代表物种。其中旱蕨属的取样涵盖了Pellaea sect. Pellaea、P. sect. Platyloma、P.sect. Holcochlaena 3个组；曾被《中国植物志》置于旱蕨属名下的旱蕨、三角羽旱蕨等类群也被囊括在内。除野外采集的样品外，旱蕨属、Astrolepis部分物种材料通过与中国国家植物标本馆（PE）交换获取。

为更全面、清晰地反映金毛裸蕨属与其他相关类群之间的系统发育关系，借助NCBI公共数据库（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov）筛选获得了67种已公开发表的相关碎米蕨类植物的叶绿体基因数据一并分析^{［2-3，20，30］}，包含19个旱蕨属物种、7个Astrolepis物种、2个Paraceterach物种、4个Ormopteris物种，以及Argyrochosma、隐囊蕨属、碎米蕨属等类群中的部分物种。

本研究新测序的物种信息见表1，凭证标本存放于中国科学院植物所国家标本馆（PE）和北京林业大学博物馆（BJFU）。

1.2　试验方法

1.2.1　DNA提取及测序

对搜集到的全部样品，通过改良的CTAB法^［31］进行总DNA提取。提取的总DNA使用0.8%的琼脂糖凝胶电泳试验检测浓度和纯度，结果借助Gene Genius Bio成像系统进行成像显示。对检验合格样品的总DNA首先进行建库，再使用诺和生物科技有限公司（天津）的Illumina Nova PE150测序平台进行双端测序，每个样本的测序数据量为5 GB。对测序数据借助GetOrganelle软件组装叶绿体基因组信息，从中筛选出所需叶绿体基因数据。

1.2.2　基于叶绿体基因片段串联矩阵构建系统发生关系

对已获取的样品和NCBI获取的数据进行筛选，基于7个叶绿体基因片段rbcL、atpA、matK、rps4、rps4-trnS、trnG-trnR、trnL-trnF的串联数据矩阵构建系统发育关系。

借助Geneious Prime 2020软件提取数据库中相应的7个叶绿体基因片段。通过MAFFT 7.471软件^［32-33］对所提取的7个叶绿体基因片段数据进行分别比对，构建独立的数据矩阵。通过PhyloSuite 1.2.2软件中的“Concatenate Sequences or Alignments”功能将它们串联成一个联合数据矩阵，使用Geneious Prime软件中的“Mask Alignment tool”删除不可靠位点（删除标准为序列的Missing data≥70%），形成叶绿体基因片段串联矩阵。借助RAxML 8.2软件和MrBayes 3.2.2软件分别构建系统发育树。

1.2.3　基于叶绿体基因组构建系统发育关系

对测序获取的原始数据通过Trimmomatic 0.39软件^［34］进行测序质量控制，再使用GetOrganelle 1.7.5软件^［35］对获取的“Clean reads”进行组装。参考序列为NCBI数据库中获取的Pellaea truncata（MH173066.1）叶绿体基因组序列。使用MAFFT 7.471软件比对组装完整的叶绿体基因组序列，并构建数据矩阵。借助Geneious Prime 2020软件对序列进行手动矫正，利用“Mask Alignment Tool”插件删除数据矩阵中不可靠的gap位点（删除标准为序列的Missing data≥20%），形成叶绿体基因组数据矩阵。借助RAxML 8.2软件和MrBayes 3.2.2软件分别构建系统发育树。

1.2.4　基于核糖体DNA序列构建系统发育关系

对测序获取的原始数据使用Trimmomatic 0.39软件^［34］进行质量控制，使用GetOrganelle 1.7.5软件^［35］对获取的“Clean reads”进行从头组装（de novo），参考序列为NCBI数据库中获取的 Adiantum capillus-veneris（JQ683398）的nrDNA序列。使用MAFFT 7.471软件比对组装完整的nrDNA序列，并构建数据矩阵。借助Geneious Prime 2020软件对序列进行手动矫正，利用“Mask Alignment tool”插件删除数据矩阵中的不可靠gap位点（删除标准为序列的Missing data≥20%），获取nrDNA数据矩阵用于系统发生关系重建。借助RAxML 8.2软件和MrBayes 3.2.2软件分别构建系统发育树。

2 结果与分析

2.1　基于叶绿体基因片段串联数据集的系统发育结果

基于7个叶绿体基因片段rbcL、atpA、matK、rps4、rps4-trnS、trnG-trnR、trnL-trnF联合构建的系统发育树拓扑结构显示（见图1），旱蕨属不是一个单系类群，包含其大多数成员的Pellaea sect. Pellaea和P. sect. Platyloma被金毛裸蕨属和Astrolepis分隔开。金毛裸蕨属的5个物种在系统发育树上明显分为两支。其中，叶片表面被毛的3个物种与包括旱蕨属模式种Pellaea atropurpurea在内的P. sect. Pellaea、P. sect. Platyloma以及原Paraceterach的物种聚为一个分支；叶表面被鳞的欧洲金毛裸蕨和滇西金毛裸蕨与Pellaea breweri构成另一个分支。变种耳羽金毛裸蕨与川西金毛裸蕨聚为一支，中间金毛裸蕨与滇西金毛裸蕨聚为一支。Astrolepis与P. sect. Pellaea的3个物种互为姐妹群。Argyrochosma为旱蕨类的外类群。

包括三角羽旱蕨在内的P. sect. Holcochlaena成员在系统发育树上明显与P. sect. Pellaea及P. sect. Platyloma分隔开来，且呈现多系。曾被《中国植物志》^［16］放入旱蕨属中的四川旱蕨也与旱蕨属核心成员分开。

2.2　基于叶绿体基因组的系统发育结果

为获得更加稳定的拓扑结构，选取各类群中部分具有代表性的物种，利用叶绿体基因组数据构建系统发生关系（见图2）。

结果表明，金毛裸蕨属的物种在系统发育树上被分隔开来。其中，叶片被毛的金毛裸蕨、川西金毛裸蕨、三角金毛裸蕨与分布于澳洲的Pellaea nana及美洲旱蕨属的核心成员Pellaea truncata、P. andromedaefolia、P. atropurpurea聚为一支，并与Astrolepis的模式物种A. sinuata呈姐妹群关系；金毛裸蕨属中叶片被鳞片的2个物种欧洲金毛裸蕨和滇西金毛裸蕨则与Pellaea breweri聚在一起，以上分支均得到了强烈支持（ML-BS=100，BI-PP=1.0）。2个变种耳羽金毛裸蕨和中间金毛裸蕨依然分别与川西金毛裸蕨和滇西金毛裸蕨聚在一起。包括三角羽旱蕨在内的P. sect. Holcochlaena是一个多系类群，与上述旱蕨属的核心成员关系较远。这一结果与基于叶绿体基因片段构建的系统发生框架基本一致。

用贝叶斯方法构建的系统发育树与系统发育树的拓扑结构基本一致。二者均强烈支持金毛裸蕨属的5个物种在系统发育树上分为两支，且分别与旱蕨属的成员聚在一起。Astrolepis嵌合在旱蕨类中。

2.3　基于核糖体DNA数据集的系统发育结果

基于核糖体DNA （nrDNA）的系统发育结果与基于叶绿体基因组构建的系统发生关系有一定冲突（见图3）。欧洲金毛裸蕨、滇西金毛裸蕨和Pellaeabreweri 3个物种依然构成一个强烈支持的分支，处于旱蕨类的基部。分布于澳洲的Pellaea nana首先与分布于美洲的Astrolepis和部分旱蕨 属成员构成一个分支，它们再与金毛裸蕨属叶 片被毛的3个物种聚在一起，与基于叶绿体基因数据构建的系统发育树的拓扑结构明显不同。 此外，3个中间金毛裸蕨的样品并没有与滇西 金毛裸蕨聚在一起，而是与欧洲金毛裸蕨构成一个分支。

通过贝叶斯法和最大似然法构建的拓扑结构基本一致。相较于叶绿体基因组得到的结果，该系统发育树各分支的支持率总体偏低，这可能与nrDNA序列相对保守，数据集中的有效信息位点较少有关。

3 讨论

3.1　金毛裸蕨属Paragymnopteris的系统地位

在基于叶绿体基因片段构建的系统发育树上，Pellaea sect. Pellaea和P. sect. Platyloma的物种与金毛裸蕨属及Astrolepis聚在一起，共同构成了Argyrochosma的姐妹群。基于叶绿体基因组和nrDNA数据集的系统发育结果同样表明上述类群在系统发育树上形成了一个单系分支，但该分支内部的部分拓扑结构发生了核质冲突，金毛裸蕨属、Astrolepis和旱蕨属各组之间的系统位置还存在一定的不稳定性，可能需要获取更多的核基因数据进行研究。

由于P. sect. Ormopteris与旱蕨属的核心成员关系并不密切，现已从旱蕨属中分离出来独立成属^［20］。目前的研究结果表明，P. sect. Holcochlaena的系统位置同样与旱蕨属核心成员相距较远，且在系统发育树上呈现多系，不应被看作是旱蕨属的成员。包括三角羽旱蕨在内的该组分类地位还有待进一步研究。

针对上述问题，Kirkpatrick^［3］曾提出过两种方案，其一为重新定义旱蕨属的范围，应包括金毛裸蕨属、Astrolepis以及旱蕨属中Pellaea sect. Pellaea和P. sect. Platyloma，与Argyrochosma互为姐妹群；其二为将旱蕨类划分为4个单系的属，分别为“Pellaea”“Platyloma”“Astrolepis”“Paragymnopteris”。重新划分后的“Pellaea”仅包含了原旱蕨属中部分Pellaea sect. Pellaea美洲分布的物种；“Platyloma”包括原旱蕨属中的澳洲成分及原金毛裸蕨属中叶片被毛的3个物种；“Astrolepis”包括原Astrolepis以及与其聚为一支的Pellaea sect. Pellaea中的物种；“Paragymnopteris”则包括原金毛裸蕨属中叶片被鳞的2个物种及Pellaea breweri。文中并未对金毛裸蕨属进行分类处理。

金毛裸蕨属的5个物种可以明显分为两类：叶背面具毛的3个物种金毛裸蕨、川西金毛裸蕨、三角金毛裸蕨，与叶背面具鳞片的2个物种欧洲金毛裸蕨和滇西金毛裸蕨。它们在系统发育树上各自形成2个分支，且系统位置相隔较远。从更宏观的角度来看，这两类物种的系统位置都位于旱蕨属。

如果将金毛裸蕨属重新划分为两个属，且保留Astrolepis的属级地位，旱蕨属将需要被重新划分成若干小属。由于该类群内部的拓扑结构还存在一定的不确定性，且这一细分处理将造成诸多名称的重新组合。为了尽可能维护命名的稳定性，本研究支持Kirkpatrick^［3］对旱蕨属范围的重新定义，参照对Paraceterach的处理方式^［21-22］，建议将金毛裸蕨属并入旱蕨属。

3.2　耳羽金毛裸蕨和中间金毛裸蕨的分类处理

Franchet^［36］曾发表耳羽金毛裸蕨Gymnogramma vestita var. auriculata，并描述其主要特征为羽片基部的耳状扩张以及分离的小羽片。Ching^［37］依据其叶背面的绢毛颜色较浅，基部羽片具长柄，且叶脉分离等特征将之转移到川西金毛裸蕨下作为变种Gymnopteris bipinnata var. auriculata。后该变种被转移至金毛裸蕨属，即Paragymnopteris bipinnata var. auriculata^［5-6］。Fraser-Jenkins^［10］认为该类群是川西金毛裸蕨的种内变异，应予归并。

基于叶绿体基因组数据和nrDNA数据集的系统发育结果表明，耳羽金毛裸蕨的4个样品虽然均与其原变种川西金毛裸蕨聚为一个单系，在nrDNA数据的结果中二者的系统位置没有分开，不支持该变种的成立。通过大量标本考证和野外观察，发现在同一居群内一回和二回羽状复叶共存，说明该性状不能作为变种成立的依据。基于以上结果，本研究同意Fraser-Jenkins^［10］的观点，认为将耳羽金毛裸蕨并入到川西金毛裸蕨作为异名处理更为合适。

中间金毛裸蕨Gymnopteris marantae var. interimedia与原变种的主要区别在于上部羽片不分裂^［38］。邢公侠^［16］认为其可能是滇西金毛裸蕨与欧洲金毛裸蕨的杂交种，将其作为欧洲金毛裸蕨的变种处理^［5］。Fraser-Jenkins^［10］认为该类群是滇西金毛裸蕨的种内变异类型，应作为异名处理^［10］。这一处理得到了部分学者^［6］的认可。但也有人^［39］将其作为滇西金毛裸蕨的变种学名，即P. delavayi var. intermedia。

本研究发现，中间金毛裸蕨的系统位置发生了核质冲突现象。4个中间金毛裸蕨样品在叶绿体数据结果中与滇西金毛裸蕨聚为一支，但在nrDNA数据结果中，有3个样品与欧洲金毛裸蕨聚在一起。该类群可能存在杂交基因流，邢公侠^［16］曾推测其为滇西金毛裸蕨与欧洲金毛裸蕨的杂交种。这一类群的起源和演化仍需通过更多包含双亲遗传信息的核基因数据进行深入探讨。目前基于孢子、分布及生态习性等方面的研究成果，本研究认为该类群与滇西金毛裸蕨更为接近。本文采纳张宪春^［39］的分类处理，暂时将其作为滇西金毛裸蕨变种。

3.3　中国的旱蕨属类群

尽管曾有10个物种在《中国植物志》中被置于旱蕨属，但中国是否存在旱蕨属成员一直存有争议。在Flora of China中，旱蕨、禾秆旱蕨等8个物种被临时转入了碎米蕨属^［6］。系统发育分析的结果表明，这些物种与粉背蕨属具有更近的亲缘关系，既不属于碎米蕨属，也非旱蕨属成员。四川旱蕨由于其特殊的染色体基数（x=27），现已被转入Argyrochosma^［23］。三角羽旱蕨作为P. sect. Holcochlaena的成员，由于其系统位置与旱蕨属的核心成员相隔甚远，也应从旱蕨属中分离出来。因此，在《中国植物志》中被置于旱蕨属的10个物种都不应是旱蕨属成员。

相对于旱蕨和三角羽旱蕨等类群，原金毛裸蕨属的5个种与旱蕨属核心成员之间的关系更为密切，应予归并，它们是真正的旱蕨属类群。

4 分类处理

4.1　欧洲金毛裸蕨Pellaea marantae（L.） G.M. Zhang & Y. Yin，comb. nov.

Acrostichum marantae L.，Sp. Pl. 2： 1071. 1753.

TYPE：Linn. No.1245.12.（lectotype，LINN，photo seen）.

分布：生干燥地区林下石缝中，海拔1 800~ 4 200 m。产中国（四川、西藏、云南）、印度、尼泊尔、巴基斯坦、俄罗斯；非洲北部及东北部；欧洲^{［5-6，40-41］}。

4.2 滇西金毛裸蕨Pellaea delavayi（Baker） G.M.Zhang & Y.Yin，comb. nov.

Gymnogramme delavayi Baker，Ann. Bot. 5：484. 1891.

TYPE：China.Yunnan，Delavay s. n.（photo seen）.

分布：生林下石灰岩裂缝中，海拔2 200~ 4 600 m。产中国（陕西、山西、四川、云南、西藏）、不丹、印度、尼泊尔^{［5-6，42］}。

4.3 中间金毛裸蕨Pellaea delavayi var. intermedia（Ching） G.M. Zhang & Y. Yin，comb. nov.

Gymnopteris marantae（L.） Ching var. intermedia Ching， Acta Phytotax. Sin.20（2）：233（1982）.

TYPE：China. Beijing： Baihua Shan，3 Aug. 1957，Chu B5（PE，photo seen）.

分布：产北京、河北、山西、甘肃、四川、云南、西藏^{［5-6，38］}。

4.4 金毛裸蕨 Pellaea himalaica（Fraser-Jenk.） G.M.Zhang & Y.Yin， comb. nov.

Notholaena himalaica Fraser-Jenk.，New Sp. Syndr. Indian Pteridol. & Ferns Nepal：183.1997.

Replaced synonym：Gymnogramma vestita Hook.，Icon. Pl. 2： 115. 1837.

TYPE： Inida. Kumaon， Wallich 12（photo seen）.

分布：生岩石裂缝中，海拔800~3 900 m。产中国（贵州、河北、山西、四川、台湾、西藏和云南）、不丹、印度、尼泊尔、巴基斯坦、泰国^{［5-6，10，43］}。

在以前的文献中，该种名称均以Gymnogramma vestita Hook.为基原异名。本文将该类群转 移到旱蕨属Pellaea，由于Pellaea vestita Prantl这一名称已经存在，且并非本种，根据命名规则， 选择Notholaena himalaica Fraser-Jenk.作为基原异名。

4.5 川西金毛裸蕨Pellaea bipinnata （Christ） G.M.Zhang & Y.Yin， comb. nov.

Gymnogramme vestita var. bipinnata Christ in Bull. Acad. Geogr. Bot. Mans.16： 130. 1906.

TYPE： West China. E. H. Wilson 5393 （P）.

分布：生石壁，沟渠旁、林下、灌木下石缝中，海拔800~3 600 m。产甘肃、河北、河南、湖北、陕西、内蒙古、四川、西藏和云南^{［5-6，44］}。

4.6 三角金毛裸蕨Pellaea sargentii（Christ） G.M.Zhang & Y.Yin， comb. nov.

Gymnopteris sargentii Christ，Bot. Gaz.51： 355. 1911.

TYPE：China. Sichuan：Monkong Ting， loamy places in warm valleys， alt. 7 000-9 000 ft， 28 Jun. 1908， E. H. Wilson 2669（P， photo seen）.

分布：生干热河谷灌木间石坡，海拔1 900~ 3 300 m。特产中国四川、西藏和云南^{［5-6，45］}。

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基金资助

国家自然科学基金项目(31270253)