生长和木材性状耦合评价红松半同胞家系

Coupling Evaluation of Growth and Wood Properties of Pinus koraiensis Half-sib Families

摘要

红松（Pinus koraiensis）是东北地区重要的果材兼用树种，但由于生长周期长，遗传改良进展缓慢，为评价和筛选优质红松种质资源，以吉林省永吉县西阳林木种子园内36个20年生红松半同胞家系为材料，对其生长性状和木材性状进行测定。方差分析结果表明，各性状在家系间差异均达显著水平（P<0.01），各性状表型变异系数为5.89%~45.21%；除通直度（0.46）外，其他性状的家系遗传力均超过0.5，属于高遗传力。相关分析结果表明，树高、胸径等生长性状间均达极显著正相关水平（r>0.663），木材性状间半纤维素、纤维素和综纤维素含量间达显著相关水平，而生长性状与木材性状间仅纤维素含量、综纤维素含量与部分生长性状呈显著负相关。主成分分析结果表明，14个性状构成5个主成分，累计贡献率为79.24%。利用综合评价法对36个半同胞家系进行评价，以10%的入选率，依据生长性状，初步筛选3个优良家系（家系PK61、PK29和PK22），各生长性状遗传增益为6.41%~33.91%；依据木材性状，初步筛选3个优良家系（家系PK16、PK78和PK10），各木材性状遗传增益为1.08%~6.72%；结合生长和木材性状初步筛选出3个优良家系（家系PK61、PK29和PK44），各指标遗传增益为0.27%~37.28%。该研究选出的优良家系可为红松良种选用提供基础。

Abstract

Pinus koraiensis is an important tree species used as fruit in northeast China， but due to its long growth cycle， its genetic improvement progress is slow. In order to evaluate and screen the elite P. koraiensis germplasm resources， 36 half-sib families of 20-year-old P. koraiensis from Xiyang forest seed orchard in Jilin Province were used as materials， and the growth traits and wood properties of different families were investigated. The results of variance analysis showed that the differences of each trait among families reached extremely significant level（P<0.01）， and the phenotypic variation coefficients of different investigated traits was 5.89%~45.21%. Except trait straightness（0.46）， the family heritabilities of other traits exceeded 0.5， which all belonged to high heritability. Correlation analysis results showed that the growth traits such as tree height and diameter at breast height had significantly positive correlations（r>0.663）. The contents of hemicellulose， cellulose and holocellulose were significantly correlated with each other among wood traits， while only cellulose and holocellulose were negatively correlated with some growth traits among growth traits and wood properties. The results of principal component analysis showed that 14 traits constituted five principal components， and the cumulative contribution rate was 79.24%. The comprehensive evaluation method was used to evaluate 36 half-sib families， with an admission rate of 10%， three elite families（PK61， PK29 and PK22） were selected according to their growth traits， and the genetic gain of each growth trait ranged from 6.41%- 33.91%. According to wood properties， three elite families（PK16， PK78 and PK10） were preliminarily screened， and the genetic gain of each wood trait ranged from 1.08%-6.72%. Combined with growth and wood properties， three excellent families（PK61， PK29 and PK44） were selected， and the genetic gain of each index ranged from 0.27%-37.28%. The elite families selected in this study can provide the basis for the selection of improved varieties of P. koraiensis.

关键词

红松 / 生长性状 / 木材性状 / 遗传变异 / 评价选择

Key words

Pinus koraiensis / growth trait / wood property / heritable variation / evaluation and selection

红松（Pinus koraiensis）为松科（Pinaceae）松属（Pinus）的常绿乔木，主要分布于俄罗斯远东地区、中国东北、朝鲜、韩国以及日本部分地区^［1］。红松具有耐寒性强、吸碳吐氧、防风固沙、涵养水源的优点^［2］，可作为寒冷地区的园林绿化及生态防护树种。红松树体高大、树干通直，木材抗腐蚀能力强，易加工，被广泛用于家具、桥梁和板材^［3］。红松松籽中富含不饱和脂肪酸和酚类等活性物质，可用于提取松籽油或作为干果食用^［4］，具有降血压、抗衰老等功效^［5］。此外，红松树皮、针叶可用于化工、医药、人工纤维制造等方面^［6］。综上所述，红松具有较高的经济价值、食用价值、药用价值和生态价值。近年来，对红松的研究主要集中在优良种源选择^［7］、果用红松林营建^［8］、遗传结构与遗传多样性分析^［9］、光合特性^［10］、生理特性^［11］、球果发育及营养调控^［12］、遗传图谱构建^［13］等方面，并取得了一定的研究进展。

优良种质资源是林木遗传改良的基础，是促使林木资源可持续利用的基础。种子园是林木良种的主要获取途径，因此种子园亲本及子代研究对林木良种生产意义重大^［14］。我国红松种子园大规模营建始于20世纪80年代，但由于红松生长周期长，大部分种子园仍处于初级阶段，红松遗传改良进展缓慢。此外，红松无性繁殖困难，嫁接虽然可以产生无性系，但穗条产量成为红松无性系推广应用的瓶颈，因此优良家系的评价选择一直是红松良种选育的重要手段^［15-16］。生长和木材性状是林木育种关注的重要指标，在相同养分同化的条件下，生长性状与木材品质呈负相关，因此在生产中一般将生长性状与木材性状分开评价选择^［17］。本研究以吉林省永吉县西阳种子园20年生的36个红松半同胞家系为材料，对生长和木材性状进行调查研究，初步探讨不同家系间的遗传变异规律，探讨生长性状与木材性状之间的关系，进一步以生长、木材性状或者联合二者对优良家系进行评价选择，选出的优良家系可为红松良种选育提供基础，优良家系的亲本及家系内单株可为改良种子园和二代种子园营建提供材料，为红松遗传改良提供理论依据。

1 材料与方法

1.1　试验地点

试验地点位于吉林省永吉县西阳种子园（43°18′7″~43°35′0″N，125°48′9″~126°40′1″E），海拔300~400 m，属于大陆性季风气候，年平均气温4.8 ℃，年降水量677.4 mm，无霜期120~130 d，年平均日照时间为2 389.7 h，试验林土壤为暗棕壤。

1.2　试验材料

试验材料为20年生36个半同胞家系（见表1），其中35个家系来源于红松初级种子园的自由授粉种子，对照采用是当地母树林的混合种子，2002年采种，次年育苗，2007年春季利用4年生苗木营建子代测定林。试验设计采用完全随机区组设计，10株小区，单行排列，3次重复，株行距2 m×2 m。

1.3　试验方法

1.3.1　生长性状测定

于2023年5月，选择生长良好的单株进行全林调查，对20年生红松树高、胸径、2 m径等生长性状及通直度、分枝角等树干性状进行全林调查，树高用塔尺测定，胸径和2 m径利用胸径尺测定；通直度参照赵曦阳^［18］的方法按等级赋值计算；利用量角器测量分枝角。利用树高和胸径计算单株材积^［19］：

V=\left(H+\mathrm{3}\right)g_{\mathrm{1.3}}f（1）

式中：H为树高；g_1.3为胸高处横断面积；f为红松平均实验形数（0.33）。

1.3.2 木材性状测定

于2023年5月混样采集各测定生长指标单株木芯，在1.3 m胸径处南北方向利用生长锥钻取木芯，用纸筒包好，带回实验室进行木材性状测定。参照GB/T 1927.5—2021无疵小试样木材物理力学性质试验方法第5部分：密度测定^［20］；用硝酸和铬酸混合液（10%浓硝酸+10%三氧化铬溶液）离析24 h，利用体式显微镜测量完整纤维的纤维长度与纤维宽度，每株读取45个纤维长度和宽度数据；利用单个纤维的纤维长度与宽度的比值计算纤维长宽比^［21］；将木芯用FW-100型高速万能粉碎机研磨，并过筛获得250~850 μm样品，利用ANKOM A2000i型全自动纤维分析仪测定木材纤维素、半纤维素、木质素和综纤维素含量^［22］。

1.4　统计分析

利用Excel 2019和SPSS 26.0软件对所有数据进行分析。

生长性状方差分析线性模型采用公式^［23］：

X_{ijk}=\mu +F_i+B_j+F{B}_{ij}+e_{ijk}（2）

式中：μ为总体平均值；F_i为家系的随机效应；B_j为区组的固定效应；F{B}_{ij}为家系和区组的交互效应；e_{ijk}为随机误差。

木材性状方差分析线性模型采用公式^［23］：

X_{ij}=\mu +F_i+e_{ij}（3）

式中：μ为总体平均值；F_i为家系的随机效应；e_{ij}为随机误差。

生长性状家系广义遗传力（h² ）采用公式^［24］：

h^{\mathrm{2}}=\frac{{\sigma }_F^{\mathrm{2}}}{{\sigma }_F^{\mathrm{2}}+{\sigma }_{FB}^{\mathrm{2}}/B+{\sigma }_e^{\mathrm{2}}/NB}（4）

式中：{\sigma }_F^{\mathrm{2}}为家系的方差分量；{\sigma }_{FB}^{\mathrm{2}}为家系与区组相互作用的方差分量；{\sigma }_e^{\mathrm{2}}为误差的方差分量；B为区组数；N为每个家系总数。

木材性状家系广义遗传力（h² ）采用公式^［25］：

h^{\mathrm{2}}=\frac{{\sigma }_F^{\mathrm{2}}}{{\sigma }_F^{\mathrm{2}}+{\sigma }_e^{\mathrm{2}}}（5）

式中：{\sigma }_F^{\mathrm{2}}为家系的方差分量；{\sigma }_e^{\mathrm{2}}为误差的方差分量。

表型变异系数（P_CV）采用公式^［26］：

P_{\mathrm{C}\mathrm{V}}=\frac{\sqrt[]{{\sigma }_P^{\mathrm{2}}}}{\overline{X}}（6）

式中：{\sigma }_P^{\mathrm{2}}为性状的表型方差分量；\overline{X}为性状的平均值。

表型相关系数（r_{A(xy)}）采用公式^［27］：

r_{A(xy)}=\frac{{\sigma }_{A(xy)}}{\sqrt[]{{\sigma }_{A(x)}^{\mathrm{2}}.{\sigma }_{A(y)}^{\mathrm{2}}}}（7）

式中:{\sigma }_{A(xy)}为两个性状的表型协方差；{\sigma }_{A(x)}^{\mathrm{2}}和{\sigma }_{A(y)}^{\mathrm{2}}分别为两个性状的表型方差。

采用布雷金多性状综合评定法对家系进行综合评定^［28］：

a_i=X_{ij}/X_{j_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}}（8）

Q_i=\sqrt[]{{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^n}{a}_i}（9）

式中：X_{ij}为某一性状的均值；X_{j_{max}}为该性状均值的最优值；Q_i为综合评价值；n为评价性状的个数。

遗传增益（ΔG₁ ）采用公式^［29］：

\mathrm{\Delta }{G}_{\mathrm{1}}=h^{\mathrm{2}}W/\overline{X}（10）

现实增益（ΔG₂ ）采用公式^［30］：

\mathrm{\Delta }{G}_{\mathrm{2}}=W/\overline{X}（11）

式中：h² 为家系生长性状遗传力；W为选择差；\overline{X}为平均值。

2 结果与分析

2.1　各性状方差分析

36个半同胞家系各性状方差分析见表2，结果表明，各性状在家系间的差异均达到极显著水平（P<0.01）；除胸径和通直度外，其他性状的区组效应均达到极显著差异水平（P<0.01）；除通直度外，其他的家系与区组交互效应均达到极显著差异水平（P<0.01）。

2.2　家系间各性状遗传变异参数

36个半同胞家系14个性状的表型变异参数见表3。所有家系树高平均值为5.97 m，变幅为5.07~6.76 m；胸径平均值为11.76 cm，变幅为9.71~15.11 cm，最大值为最小值的1.56倍；2 m径平均值为10.82 cm，变幅为8.94~14.00 cm，最大值为最小值的1.57倍；通直度平均值为4.05，变幅为3.83~4.58；分枝角平均值为68.36°，变幅为57.12°~74.38°；材积平均值为0.03 m³，变幅为0.021~0.056 m³，最大值为最小值的2.67倍；木材密度平均值为0.54 g·cm^-3，变幅为0.47~0.61 g·cm^-3；半纤维素含量平均值为15.31%，变幅为13.52%~17.21%；纤维 素含量平均值为38.80%，变幅为34.17%~41.93%；综纤维素含量平均值为54.11%，变幅为48.69%~56.52%；木质素含量平均值为36.30%，变幅为33.80%~38.46%；纤维长平均值为1 211.26 μm，变幅为1 045.74~1 368.24 μm；纤维宽平均值为25.70 μm，变幅为22.88~29.01 μm；纤维长宽比平均值为48.77，变幅为44.18~55.35。

各性状的表型变异系数为5.30%（综纤维素含量）~45.21%（材积）；各性状的遗传力较高，均在0.4以上，其中生长性状遗传力为0.46（通直度）~0.87（胸径、材积），木材性状家系遗传力为0.50（木材密度）~0.89（纤维长）。

2.3　各性状相关分析

为研究红松各家系的生长指标与木材性状之间的关系，对所有家系的14个性状进行相关性分析（见表4）。从生长性状来看，树高、胸径、2 m径及材积各性状之间均达极显著正相关水平（0.649~0.985），胸径、2 m径、材积之间的相关性较高，相关系数均达到0.9以上；通直度与树高达显著正相关水平（r=0.202），与其他生长性状相关未达显著水平；从木材性状来看，纤维长、纤维宽与纤维长宽比相关达极显著水平，纤维素、半纤维素和综纤维素含量相关达显著水平；从生长性状与木材性状相关性来看，纤维素含量与树高（r=-0.186）、胸径（r=-0.216）、2 m径（r=-0.214）、材积（r=-0.206）显著负相关，综纤维素含量与2 m径 （r=-0.192）、材积（r=-0.180）显著负相关，其余指标相关均未达显著水平。

2.4　红松各性状主成分分析

各性状主成分分析结果见表5。14个性状共提取5个主成分，累计贡献率为79.24%。主成分Ⅰ的特征值为4.123，贡献率为29.45%，其中树高（0.829）、胸径（0.885）、2 m径（0.887）和材积（0.894）等性状的主成分绝对值较高，表明主成分Ⅰ主要代表生长性状；主成分Ⅱ特征值为2.601，贡献率为18.58%，其中纤维长（0.780）、纤维素含量（0.727）和综纤维素含量（0.615）等性状的主成分绝对值较高，表明主成分Ⅱ主要代表重要的木材性状；主成分Ⅲ的特征值为1.909，贡献率为13.63%，其中纤维长宽比（0.733）和木质素含量（0.626）等性状的主成分绝对值较高；主成分Ⅳ特征值为1.312，贡献率为9.37%，其中半纤维素含量（0.513）、纤维宽（0.504）等性状的主成分绝对值较高；主成分Ⅴ特征值为1.149，贡献率为8.21%，其中通直度（0.703）主成分绝对值较高。

2.5　综合评价和遗传增益

根据相关性分析和主成分分析结果，以树高、胸径、2 m径和材积表征红松生长性状，木质素含量、纤维素含量、半纤维素含量、纤维长宽比表征红松木材性状（综纤维素包含纤维素及半纤维素，为避免重复参考，不参与综合评价），分别将生长性状、木材性状、生长和木材联合性状作为评价指标对36个红松半同胞家系进行综合评价，Q_i 值计算结果见表6。根据生长性状对家系进行评价，以10%的入选率进行筛选，家系PK61、PK29和PK22入选 ，入选的优良家系树高、胸径、2 m径和材积与总平均值相比分别增加0.49 m、2.63 cm、2.59 cm和0.02 m³，遗传增益分别为6.41%、14.38%、15.28%和33.91%；根据木材性状对家系进行评价，以10%的入选率进行筛选，家系PK16、PK78和PK10入选，入选优良家系半纤维素含量、木质素含量和纤维长宽比与总平均值相比分别增加1.58%、0.69%和0.63，遗传增益分别为6.72%、1.19%和1.08%；结合生长和木材性状对家系进行评价，以10%的入选率进行筛选，家系PK61、PK29和PK44入选，入选优良家系树高、胸径、2 m径、材积、半纤维素含量和纤维长宽比与总平均值相比分别增加0.39 m、2.67 cm、2.47 cm、0.02 m³、0.08%、0.89，遗传增益分别为5.14%、15.98%、15.84%、37.28%、0.27%、1.43%。

3 讨论

林木的遗传变异是遗传改良的前提，是林木遗传育种研究的主要内容^［31］。遗传变异的丰度决定树种的育种潜力，掌握树种的遗传变异规律，是制定育种策略的根本^［32］。本研究中36个红松半同胞家系各生长性状和木材性状在家系间均达极显著差异水平（P<0.01），表明对红松半同胞家系进行评价选择意义重大^［33］。变异系数是衡量群体变异程度的指标^［34］，变异系数越大，选择空间也就越大^［35］。本研究中胸径、2 m径、材积、纤维宽和纤维长宽比等表型变异系数均超过20%，高于梁德洋^［36］对37年生红松的研究结果，这可能与育种材料、环境不同有关，高变异更有利于优良家系的评价选择。遗传力是遗传方差占表型方差的比例^［37］，其不仅与材料本身的遗传特性有关，还受试验设计、环境条件、试验林管理等诸多因子的影响，遗传力越高性状越稳定，受环境影响越小，选择效果越好^［38］。本研究除通直度外各指标遗传力均超过0.5，属于高遗传力，与王璧莹等^［39］对红松的研究结果相似，表明各测定指标表型变异受遗传因素控制强^［40］，进一步表明优良家系评价选择的可行性与稳定性。

从生长性状来看，20年生红松半同胞家系树高和胸径的变化范围略大于贾庆彬等^［40］对红松的研究结果，这可能与造林密度、区域环境等诸多因素有关。从木材性状来看，木材基本密度、纤维素含量、半纤维素含量、综纤维素含量的变化范围略高于孙晓波^［41］对马尾松的研究结果。由于木材性状各指标的高低会对木材用途产生影响，例如纤维素与综纤维素含量越高，其纤维原料纸浆得率越高，成纸量越大^［42］，因此培育纸浆用材时，应选择纤维素与综纤维素含量较高的木材。本研究中红松纤维素及综纤维素含量较高，表明红松木材材性较优良，具有广泛用途。

在育种过程中，专家们通常希望能够同时改良多个目标性状，但是育种目标过多会降低单个目标性状的遗传增益^［43］，因此明确性状间的关系至关重要^［44］。相关性分析能反映任意两个变量之间的关联程度，为多性状联合选择提供参考^［18］。本研究中红松半同胞家系树高、胸径、2 m径、材积等性状间呈极显著正相关，与周雪燕等^［45］对长白落叶松（Larix olgensis）的研究结果相似，表明各生长性状间关系紧密，联合选择效果较理想。在生长性状与木材性状的相关性分析中，大部分指标间相关关系较弱，与Zhang等^［24］对长白落叶松的研究结果相似，表明这些性状可能由不同的遗传和环境因素驱动，林木可能需要在生长速度和木材品质之间平衡发育，以适应不同的环境压力。

多性状可以更好地表征林木发展状态，但是很难利用多个性状同时对林木进行综合评价，主成分分析能够将多个相关性状换成少数几个独立综合性状^［46］，可以简化指标、精简选择程序、克服人为的主观误差，是林木多性状评价的重要方法和手段^［47］。本研究中14个性状共提取5个主成分，累计贡献率为79.24%，每个主成分平均贡献率较低，仅为16.00%，尤其后2个主成分贡献率仅为10.00%左右，表明主成分分析效果不够理想。主成分Ⅰ和主成分Ⅱ相对贡献率较高，利用这2个主成分对家系进行评价有一定意义。

单个性状优良家系的评价选择虽然可以获得较高遗传增益，但是评价具有一定的局限性^［48］，主成分分析和相关性分析可以为多性状综合评价提供一定的参考。本研究通过相关性分析和主成分分析，初选树高、胸径、2 m径、材积、木质素含量、纤维素含量、半纤维素含量、纤维长宽比为评价指标，依据生长性状和木材性状分开评价，初选优良家系完全不同，进一步验证了生长和木材性状关联的不紧密性；依据生长性状和木材性状联合评价，初选的优良家系有66.70%与生长性状选育家系重叠，表明与木材性状相比，生长性状选择效果更好。

4 结论

随着林木遗传改良研究的深入，建立高世代种子园已是林木种子园发展的必然趋势。红松作为东北地区重要的果材兼用树种，对其优良家系评价选择意义重大。本研究发现吉林省西阳林木种子园内36个红松半同胞家系生长、木材性状差异显著，表型变异系数大，遗传力高，优良家系评价选择意义重大。通过相关性分析和主成分分析发现生长与木材性状关联较弱，对其进行独立和综合评价初选优良家系不同，表明育种目标不同，评价方法以及选择结果都不同，所选优良家系可为红松良种选育提供材料基础。红松是果材兼用树种，下一步研究应对果实产量与木材产量进行联合分析，探讨果实与木材之间的关系，为果材兼用树种良种选育提供保障。

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基金资助

林木遗传育种国家重点实验室创新项目(2021A01)