近邻体结构对不同径级黄花落叶松和蒙古栎径向生长的影响

Effects of Neighborhood Structure on Radial Growth of Larix olgensis and Quercus mongolica with Different Diameter Classes

摘要

研究林木径向生长与其近邻体结构的关系，有助于了解林分结构的细微之处，使森林经营更加定量化和精确化。以小北湖自然保护区内黄花落叶松（Larix olgensis）林和蒙古栎（Quercus mongolica）林为研究对象，计算优势、伴生树种不同径级林木的径向生长量与近邻体结构参数，采用通径分析探究近邻体结构对不同径级林木径向生长的直接与间接影响。结果表明：无论是作为优势树种还是伴生树种，黄花落叶松和蒙古栎的小径级林木径向生长量均要低于中、大径级，其中，黄花落叶松的小径级林木径向生长量要低于蒙古栎，中、大径级则要高于蒙古栎。小、中径级林木径向生长与近邻体结构显著相关，大径级林木则不相关。开阔比数和竞争指数是影响黄花落叶松和蒙古栎径向生长的主要因子，且对伴生树种的影响程度要高于优势树种。随着径级增大，近邻体结构对径向生长的影响程度逐渐减小。此外，开阔比数与竞争指数的间接相互作用也会影响黄花落叶松与蒙古栎的径向生长。因此，该地区进行森林经营时，应选择小、中径级林木进行近邻体结构调整，以提高它们的开阔比数和降低竞争指数为主。

Abstract

Clarifying the relationship between the radial growth and neighborhood structure of trees is helpful to understand the subtleties of stand structure and to make forest management more quantitative and precise. The Larix olgensis and Quercus mongolica forests in Xiaobeihu Nature Reserve were taken as materials， and the radial growth and neighborhood structural parameters of different diameter classes of dominant and associated tree species were calculated respectively. The direct and indirect effects of neighborhood structure on the radial growth of trees with different diameter classes were explored by path analysis. The results showed that： whether as dominant or associated tree species， the radial growth of small diameter class trees of L. olgensis and Q. mongolica was lower than that of medium and large diameter classes. The radial growth of L. olgensis was lower than that of Q. mongolica in the small diameter class， but higher than that of Q. mongolica in the medium and large diameter classes. The radial growth of small and medium diameter trees was significantly correlated with neighborhood structure， but not for large diameter trees. Open comparison（O_P） and competition index（C_I） were the main factors affecting the radial growth of L. olgensis and Q. mongolica， and the effect of associated tree species was higher than that of dominant tree species. The effect of neighborhood structure on radial growth gradually decreased with the increase of diameter class. In addition， the indirect interaction between O_P and C_I also affected the radial growth of L. olgensis and Q. mongolica. Therefore， when forest management was carried out in this area， the small and medium diameter class trees should be selected to adjust neighborhood structure， mainly by improving O_P and reducing C_I.

Graphical abstract

关键词

林木生长 / 森林空间结构 / 近邻体 / 林木竞争 / 林木空间分布

Key words

tree growth / forest spatial structure / neighborhood structure / tree competition / tree spatial distribution

树木生长量作为森林监测中的多功能指标，一般用于林分生产力、碳固存及可持续利用的评估^［1］。其中，径向生长量可以反映和预测森林的生态功能，体现森林的健康状况，为森林管理和保护提供依据^［2］。径向生长量与树木的自身生理特性关系密切，不同的生理特性会导致树木对相同的环境因子做出差异性响应，从而在生长速率、资源利用效率等多个方面分化明显^［3-6］。而空间结构作为林分内部生长特征、种间关系和外部环境特征及与周围个体相互作用强度的综合体现，对树木的生长也起着重要作用，特别是对小径级树木而言，空间结构往往比地形等环境因子对其径向生长的影响更为显著^［7-9］。

目前，大部分林木生长与空间结构关系的研究集中于林分空间结构对所有树木生长的影响^［10-12］，而对近邻体结构的直接作用重视不够^［13］。现实中林分内部环境并不均一，树木更多地受其周围小范围的近邻树木影响，换句话说，体现生境异质性的近邻体结构，在树木更新、竞争和死亡等生态过程中起着更为重要的作用^［14］，更有助于人们了解林分结构的细微之处，从而使森林经营更加定量化和精确化^［15］。

黑龙江小北湖国家级自然保护区（以下简称小北湖保护区）位于张广才岭中段，是黑龙江省天然黄花落叶松（Larix olgensis）主要种源基地之一^［16］。蒙古栎（Quercus mongolica）是我国北方天然次生林的建群种，也是温带森林的主要组成树种^［17］。本研究以小北湖保护区内的黄花落叶松林和蒙古栎林为研究对象，选择Hegyi竞争指数、树种多样性混交度、角尺度和开阔比数表征近邻体结构，探究黄花落叶松与蒙古栎2个树种不同径级林木径向生长对近邻体结构的响应，以期为该地区森林空间结构优化提供科学的理论依据和指导，促进该地区森林的可持续发展。

1 研究区域概况与研究方法

1.1　研究区域概况

小北湖保护区（44°3´16″~44°18´59″N， 128°33´7″~128°45´48″E）位于黑龙江省宁安市，牡丹江镜泊湖风景区北侧，总面积20 834 hm²。保护区地貌为低山丘陵，地势西高东低，海拔360~ 1 260 m，属温带大陆性季风气候，年平均气温为2.5 ℃，平均年降水量500~600 mm。地带性土壤为暗棕壤，该区主要植被类型有黄花落叶松林、蒙古栎林、红松（Pinus koraiensis）阔叶混交林等。

1.2　样地设置与调查

小北湖保护区管理局于2017年在黄花落叶松林和蒙古栎林内分别设置了面积为1 hm²的正方形固定监测样地，对样地内胸径≥5 cm的乔木进行了每木检尺。2022年8月，对2块样地进行了复查。选择黄花落叶松林和蒙古栎林2种林型进行研究，其中，黄花落叶松林内，黄花落叶松为优势树种，蒙古栎为伴生树种；而蒙古栎林内反之，后续分别简称为优势黄花落叶松和伴生蒙古栎、伴生黄花落叶松与优势蒙古栎。样地基本信息见表1。根据样地实际调查数据并结合《森林资源连续清查技术规程》，采用上限排外法以2 cm为径阶将黄花落叶松和蒙古栎划分为3个径级：小径级（6~12 cm）、中径级（14~24 cm）和大径级（>26 cm）^［18］。

1.3　近邻体结构

1.3.1　结构单元与边缘校正

基于Voronoi图确定近邻体结构单元^［19-20］，利用ArcGIS生成Voronoi图，距离对象木周围最近的n个多边形内的林木为其相邻木，对象木所在多边形的边数即为相邻木的株数。为了避免边缘效应，采用距离缓冲区法，在样地四周设置5 m（即样地边长的5%）的缓冲区，位于缓冲区的树木不作为对象木，仅作为相邻木参与近邻体结构指数的计算^［21］（图1）。

1.3.2　近邻体结构指数

采用4个指标量化近邻体结构特征，分别为Hegyi竞争指数（体现林木竞争关系）、树种多样性混交度（体现树种空间隔离程度）、角尺度和开阔比数（表示林木空间分布格局）^［22］。

Hegyi竞争指数（C_I）计算公式为

C_{\mathrm{I}}={\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^n}\frac{D_j}{D_i{L}_{ij}}。（1）

式中：n为对象木i最近相邻木的株数；D_i 和D_j 分别为对象木i与相邻木j的胸径；L_ij 为对象木i与相邻木j的距离。C_I越大，对象木i的竞争越激烈^［23］。

树种多样性混交度（M_{\mathrm{s}\mathrm{i}}）计算公式为

M_{\mathrm{s}\mathrm{i}}=\frac{n_i}{n^{\mathrm{2}}}{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^n}{V}_{ij}，其中，V_{ij}=\left\{\begin{array}{cc}\mathrm{1}& i\ne j\\ \mathrm{0}& \mathrm{o}\mathrm{t}\mathrm{h}\mathrm{e}\mathrm{r}\mathrm{w}\mathrm{i}\mathrm{s}\mathrm{e}\end{array}\right.（2）

式中：n为对象木i最近相邻木的株数；n_i 为对象木i的最近相邻木中不同树种的个数；当对象木i与相邻木j属不同树种时，V_ij 为1，属同一树种时则为0。将其进一步划分为M_{\mathrm{s}\mathrm{i}}∈［0，0.25］，弱度混交；M_{\mathrm{s}\mathrm{i}}∈（0.25，0.5］，中度混交；M_{\mathrm{s}\mathrm{i}}∈（0.5，1］，强度混交^［24］。

角尺度（W_i）计算公式为

W_i=\frac{\mathrm{1}}{n}{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^n}{Z}_{ij}，其中，Z_{ij}=\left\{\begin{array}{cc}\mathrm{1}& a\le a_{\mathrm{0}}\\ \mathrm{0}& \mathrm{o}\mathrm{t}\mathrm{h}\mathrm{e}\mathrm{r}\mathrm{w}\mathrm{i}\mathrm{s}\mathrm{e}\end{array}\right.（3）

式中：n为对象木i最近相邻木的株数；a为对象木i与相邻木j所形成的夹角；a_{\mathrm{0}}=\frac{\mathrm{360}°}{n}^［25-26］。角尺度均值越小，越趋于均匀分布；反之为聚集分布^［27］。

开阔比数（O_P）计算公式为

O_{\mathrm{P}}=\frac{\mathrm{1}}{n}{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^n}{t}_{ij}，其中，t_{ij}=\left\{\begin{array}{cc}\mathrm{1}& L_{ij}\ge h_j-h_i\\ \mathrm{0}& \mathrm{o}\mathrm{t}\mathrm{h}\mathrm{e}\mathrm{r}\mathrm{w}\mathrm{i}\mathrm{s}\mathrm{e}\end{array}\right.（4）

式中：n为对象木i最近相邻木的株数；L_ij 为对象木i与相邻木j的距离；h_i和h_j分别为对象木i和相邻木j的树高。根据计算结果将其划分为O_P∈［0，0.25］，遮挡；O_P∈（0.25，0.75］，中等开阔；O_P∈（0.75，1］，非常开阔^［28］。

1.4　径向生长量

根据2017年和2022年的每木检尺数据，同时剔除其中的死亡木，算出年平均径向生长量。计算公式为

∆D=\frac{d_{\mathrm{1}}-d_{\mathrm{0}}}{\mathrm{5}}（5）

式中：∆D为年平均径向生长量（cm·a^-1）；d₁和d₀分别对象木2022年和2017年的胸径（cm）。

1.5　数据处理

采用单因素方差分析（One-Way ANOVA）分别探究不同径级优势、伴生黄花落叶松和蒙古栎的近邻体结构指数和径向生长量差异，当P<0.05时认为差异具有显著性^［29］。采用Pearson相关性分析来判断径向生长量与近邻体结构指数之间的相关性，并利用通径分析进一步分析近邻体结构对不同径级优势、伴生黄花落叶松和蒙古栎径向生长的直接与间接影响^［30］。采用ArcGIS 10.8和Excel 2019计算近邻体结构指数，利用IBM SPSS 27.0进行数据分析，利用Origin 2024软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1　黄花落叶松林和蒙古栎林的径级结构

同一林分中，优势树种的径级分布范围要大于伴生树种，且蒙古栎的径级分布范围均小于黄花落叶松（图2）。优势黄花落叶松在中径级分布最多（52.6%），而优势蒙古栎则以小径级分布最多（40%），这表明它们种群内部结构稳定，天然更新能力强。伴生黄花落叶松在16 cm径级以上株数下降迅速且存在空缺，而伴生蒙古栎的分布大体呈正态分布，径级峰值为14 cm，中径级林木最多（占60%），无大径级个体（图2）。

2.2　不同径级的近邻体结构

2.2.1　林木竞争关系

黄花落叶松林和蒙古栎林的林分竞争指数均值分别为3.78和3.85，根据计算结果将其划分为3个等级：C_I∈［0，3），低度竞争；C_I∈［3，6），中度竞争；C_I∈［6，+∞），强度竞争。黄花落叶松和蒙古栎的平均竞争指数（{\overline{C}}_{\mathrm{I}}）均随径级增大呈下降趋势，小径级林木的竞争关系最为剧烈（图3）。无论是作为优势树种或伴生树种，蒙古栎的竞争压力要大于黄花落叶松，并且伴生树种的竞争压力大于优势树种。除伴生蒙古栎外，黄花落叶松和蒙古栎小径级林木的中度竞争频率最大，中、大径级林木则在低度竞争频率最高。其中，伴生黄花落叶松小径级林木的中度竞争频率为0.34，优势黄花落叶松中径级林木的低度竞争频率为0.51。

2.2.2　树种空间隔离程度

随着径级增大，优势黄花落叶松与优势蒙古栎的混交度均值（{\overline{M}}_{\mathrm{s}\mathrm{i}}）呈先降低后升高的趋势，其中，优势黄花落叶松各径级的树种空间隔离程度均高于优势蒙古栎（图4）。伴生黄花落叶松的混交度随径级增大而增大；伴生蒙古栎则与之相反，小径级林木的混交度最高。伴生黄花落叶松的大径级林木和伴生蒙古栎的小、中径级林木处于中度混交，其余林木均为弱度混交。伴生蒙古栎小、中径级林木的中度混交频率最高，分别为0.24和0.29，其余林木在同一径级内均在弱度混交频率最大，其中优势黄花落叶松、伴生黄花落叶松和优势蒙古栎各径级的弱度混交频率之和分别为0.80、0.67和0.96（图4）。

2.2.3　林木空间分布格局

黄花落叶松林和蒙古栎林的随机分布区间均为［0.485，0.515］，当W∈［0，0.485），为均匀分布； W∈（0.515，1］，为聚集分布。随林木径级增加，优势黄花落叶松和伴生黄花落叶松的角尺度均值（\overline{W}）呈先增加后减少的趋势，中径级的角尺度最大；优势蒙古栎和伴生蒙古栎则呈升高的趋势。其中，优势黄花落叶松和伴生黄花落叶松的中径级林木为聚集分布趋势，而其他林木均趋于随机分布。黄花落叶松和蒙古栎所有小径级林木的均匀分布和聚集分布频率接近，随机分布频率最低；而中径级林木则为聚集分布频率最高，大径级林木均匀分布和随机分布的频率接近（图5）。

黄花落叶松林和蒙古栎林的开阔比数均值（{\overline{O}}_{\mathrm{P}}）随径级增加而增大，小径级林木均处于中等开阔状态，中、大径级林木均为非常开阔。优势蒙古栎小径级林木开阔比数非常开阔的频率最大（0.20），而伴生蒙古栎和优势、伴生黄花落叶松小径级林木开阔比数中等开阔状态的频率最大；伴生蒙古栎中径级林木开阔比数处于中等开阔状态的频率最大（0.39），而优势蒙古栎和优势、伴生黄花落叶松的中、大径级林木的开阔比数频率均随开阔等级的提高而增加，非常开阔频率占比最大（图5）。

2.3　不同径级林木的径向生长量

无论优势树种还是伴生树种，黄花落叶松和蒙古栎的小径级林木年均径向生长量均要低于中、大径级（图6）。其中，黄花落叶松的小径级林木径向生长量低于蒙古栎，中、大径级则高于蒙古栎。在同一径级内，小径级林木中伴生蒙古栎的径向生长量最大（0.22 cm∙a^-1），中径级伴生黄花落叶松的径向生长量最大（0.36 cm∙a^-1），大径级则为优势黄花落叶松的径向生长量最大（0.35 cm∙a^-1）。

2.4　近邻体结构对不同径级林木径向生长量的影响

2.4.1　近邻体结构与不同径级林木径向生长量的相关性分析

开阔比数和竞争指数与黄花落叶松和蒙古栎的小、中径级林木径向生长量分别呈显著正相关和负相关（P<0.05），大径级林木径向生长量则和近邻体结构指数不相关。其中，角尺度仅与优势树种小中径级林木的径向生长量呈显著负相关，而混交度仅与伴生蒙古栎中径级林木的径向生长量呈显著正相关（图7）。

2.4.2　近邻体结构对不同径级林木径向生长量的直接影响和间接影响

随着径级增大，近邻体结构对黄花落叶松和蒙古栎（包括优势与伴生）径向生长的影响程度逐渐降低，其中，近邻体结构对伴生树种林木的径向生长的影响程度要高于优势树种（表2）。

不同径级蒙古栎（包括优势与伴生）与优势黄花落叶松的径向生长主要受空间分布格局的直接影响，其中，开阔比数的直接影响最大，对径向生长起显著正向作用。然而，开阔比数通过竞争指数的负效应（-0.147）间接抑制中径级优势黄花落叶松林木的径向生长，混交度则通过影响竞争指数间接促进了中径级伴生蒙古栎的径向生长，间接作用系数为0.105。对伴生黄花落叶松而言，竞争指数对小径级林木的径向生长起显著抑制作用（-0.454），而竞争指数通过开阔比数的间接作用（0.268）促进其径向生长；中径级伴生黄花落叶松林木的径向生长主要受开阔比数的促进作用（0.308）。因伴生黄花落叶松大径级林木的开阔比数值均为1，所以与其有关的直接与间接作用系数都为0（表2）。

3 讨论

林木在不同生长阶段的生存策略和对资源获取的能力不同，同一群落内不同径级的同一树种径向生长量也不相同^［8，31］。本研究中，黄花落叶松和蒙古栎小径级林木年均径向生长量均要低于中、大径级，这可能是因为小径级林木处于林分下层，为了获取更多光资源，将更多生物量分配于树高生长^［32］；而随着径级增大，大径级林木会对主干进行更多的生物量分配，以增强机械支撑能力^［32］。此外，小径级林木获取资源能力有限，因而生长缓慢；中、大径级林木在不对称性竞争中占优势，径向生长速率更高^［33-34］。这与大多数的研究结果一致，即树木径向生长随径级增大而增加^［35-36］。黄花落叶松的小径级林木径向生长量要低于蒙古栎，中、大径级则要高于蒙古栎，可能是针阔叶树种生物学特性不同，具有高木材密度的树木倾向于相对缓慢地生长^［1，37］。

树木生长不仅受自身因素影响，还与邻体间的相互作用密切相关^［38］，而邻体效应的发挥随植物个体发育而改变^{［10，39］}。本研究发现，黄花落叶松和蒙古栎小、中径级林木的径向生长量与近邻体结构指数显著相关，大径级林木则不相关。这是因为小、中径级林木竞争激烈，在水、热、光等资源的竞争中处于劣势，抗逆性较差，更容易受到相邻木的影响^［40-41］，作为群落非优势树种存在时，这一现象表现得更为明显。随着林木生长，林分密度制约和竞争效应导致林木自疏^［42-43］，部分弱小个体死亡，具有竞争优势的林木存活，林木间距离变大，相邻木的影响会随之减小^{［10，40］}；而存活下来的林木到达成熟阶段时，具有发达的根系和更大的树冠，资源获取能力和抗危害能力强，竞争趋于平缓，邻体相互作用降低^［6，44］。

本研究结果表明，开阔比数是不同径级蒙古栎（包括优势与伴生）径向生长的主要影响因子，且随径级增大影响程度逐渐降低。蒙古栎是喜光树种，在低光照胁迫下不能正常生长^［45］，且在弱度混交下同种相邻的比例高，林木的光能利用策略相同；林层垂直空间结构单一，使得树冠密度大，影响光输入，光资源竞争激烈，因此，光照是影响其生长的重要因子^{［37，46］}。小径级林木个体相对更矮，被相邻木所遮蔽，一般位于林冠下层，受光竞争影响更强烈^［47］；大径级林木在林冠上层，可以接受更多的光照，在光资源竞争中占据优势^{［8，10-11］}。所以，水分、温度和气候变化可能会代替光照，成为大径级蒙古栎径向生长的主要影响因子^［48］。与蒙古栎类似，当黄花落叶松为优势树种时，不同径级林木的径向生长均主要受林木空间分布格局的影响；而小径级伴生黄花落叶松则主要受竞争指数的影响。伴生树种在林分内数量较少，近邻木为不同种的概率大，主要以种间竞争方式相互影响。小径级伴生黄花落叶松对水分、养分、光照、空间等资源的竞争能力要弱于蒙古栎，所以种间竞争是小径级伴生黄花落叶松径向生长的主要影响因子^［9，49］。

大多数研究^{［11-12，50］}表明，树木多样性与生产力之间存在正相关关系，然而Lang等^［51］发现，只有当物种多样性足够高时，其对树木生长的影响才是显著的。本研究结果表明，当黄花落叶松和蒙古栎以弱度混交为主时，树种多样性对径向生长的作用不显著。此外，除黄花落叶松中径级林木的水平分布为聚集分布外，其他林木均处于随机分布状态，树木水平空间利用情况相差不大，所以角尺度对径向生长的影响也较小。

本研究关注了相同气候条件下不同树种在其近邻体结构作用下径向生长情况，而树木生长还受立地、土壤等因子影响^［7，18］，需要在后续的工作中补充完善，这将有助于更细致地了解林木生长与空间结构的关系，从而精确地指导森林优化经营。

4 结论

树木的近邻体空间结构对其生命周期内的径向生长有不同程度的影响。无论是作为优势树种还是伴生树种，黄花落叶松和蒙古栎的小、中径级林木径向生长均与近邻体结构显著相关。开阔比数和竞争指数是影响黄花落叶松和蒙古栎径向生长的主要因子，且对伴生树种的影响程度要高于优势树种。随着径级增大，近邻体结构对林木径向生长的影响程度逐渐减小。综上所述，以促进林木径向生长为目的的森林经营应选择小、中径级林木进行近邻体结构调整，使对象木具有更大的开阔比数和较小的竞争指数。

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基金资助

国家自然科学基金项目(32371860)