光对果实香气品质影响研究进展

Advances on the Effect of Light on Fruit Aroma Quality

摘要

香气是吸引消费者购买果实的重要因素之一，光对果实香气的形成具有重要作用。该文综述了光对果实香气品质的影响，具体分析了光质、光强、光周期对果实香气品质的调控机制，以及光与其他因素（温度、水分、CO₂浓度和植物激素）相互作用对果实香气品质形成的影响。最后，提出光对果实香气品质影响的研究展望，以期为果实香气品质的研究和改良提供参考。

Abstract

Aroma is one of the important factors that attract consumers to purchase fruits， and light plays a crucial role in the formation of aroma quality. This article reviewed the impacts of light on fruit aroma quality， analyzing the regulatory mechanisms associated with light quality， intensity， and photoperiod. Furthermore， it examined how interactions between light and other factors（temperature， water， CO₂ concentration， and plant hormones） influenced the formation of fruit aroma quality. Finally， future research prospects for enhancing fruit aroma quality through the utilization of light were proposed to serve as a reference for further investigation and improvement.

Graphical abstract

关键词

光质 / 光强 / 光周期 / 果实 / 香气品质

Key words

light quality / light intensity / photoperiod / fruit / aroma quality

香气在果实风味构成中发挥关键作用，是果实重要的品质性状之一，是吸引传粉媒介授粉、吸引消费者购买的重要因素之一^［1］。香气通常是指可以通过味觉和嗅觉感知的物质。果实的挥发性香气物质约2 000种，主要包括醛类、酯类、醇类、烃类、醚类、酮类、萜类、降异戊二烯类等，这些香气组分的构成和配比决定了不同果实的风味特点^［2］。

光是植物生长发育过程中不可或缺的环境因子之一，不仅为光合作用提供能量，而且参与植物的形态变化、质体分化、新陈代谢等重要生理过程^［3］。对于不同的果实，光照对果实品质产生的影响有所不同。例如，在西瓜（Citrullus lanatus）研究中发现，光照影响果实中的糖分积累、糖含量、糖酸比等重要品质指标^［4］。在苹果（Malus pumila）研究中发现，光照影响果实的色泽、大小、可溶性糖含量、次生代谢物积累等果实品质^［5］。在桃（Prunus persica）研究中发现，光照影响酚类物质积累、花青素含量等果实品质^［6］。由此可见，光照对果实香气的生成和品质形成具有重要作用。因此，研究光照对果实香气的影响对于果品生产和加工具有重要意义。

前人通过研究光质、光强、光周期等变化对果实香气产生的影响，揭示了光照对果实香气物质合成的重要作用。本文系统地总结了光质、光强、光周期对果实香气品质的影响。此外，梳理了光与其他因素（温度、水分、CO₂、激素）在果实香气品质调节过程中的作用机制。最后，讨论了光信号介导的果实香气品质研究中亟待解决的问题，并展望新的分子生物学技术在调控光信号通路及提升果实香气品质中的应用前景，以期为果实香气品质研究和改良提供参考。

1 光的物理特性对果实香气品质的影响

1.1　光质对果实香气品质的影响

植物对太阳光光谱的选择性吸收，导致植物光合器官吸收光质的不同。光质不仅影响植物的光合色素合成及光合作用过程，也影响植物生长发育过程中初生代谢和次生代谢过程^［7-8］。

紫外线（UV）对果实香气品质的形成起到关键作用，是影响植物生长发育过程的重要因素。按照波长长短，紫外光可以分为UV-A（315~390 nm）、UV-B（280~315 nm）和UV-C（200~280 nm）^［9］。研究^［10］证明，大气层的臭氧可以吸收太阳光中的UV-C，目前没有UV-C到达地表。大部分的UV-A可以到达地面，对调节部分高等植物的生长发育产生积极作用。关于UV-A的研究相对较少，且主要集中在其对植物生长发育的调节作用上，对于果实香气品质的影响较少涉及。UV-B的作用介于UV-C和UV-A之间，大气臭氧层吸收大部分的UV-B，但仍有10%左右的UV-B辐射到地面，影响植物的生理活动。Sasaki等^［11］研究发现，紫外光是葡萄（Vitis vinifera）果实中芳樟醇及其代谢物生物合成的必要外在环境条件。合适强度的UV-B辐射作为辅助光源，对植物生长及果实品质提升有积极作用，在生产实践中具有可观的应用前景^［12］。UV-B照射下，植物通过调整来源于萜类物质代谢途径的挥发性物质进行应答。在UV-B环境下，有些种类的植物（如欧洲橡木（Quercus spp.））的叶片中可以快速积累异戊二烯，主要用于减轻叶片组织由于辐射引起的温度剧烈升高^［13］。对于桃（Prunus persica）果实萜类香气物质合成而言，UV-B会抑制与果实风味相关的香气物质芳樟醇积累，促进抗性相关物质α-法尼烯的合成^［14］。此外，UV-B对果实品质的影响还存在剂量效应，中高强度的UV-B辐射（例如20.7 μW·cm^-2）会使葡萄产生特有的苯环类挥发性物质——萘^［15］。关于UV-B影响香气物质合成的分子机制尚不明确，前人研究^［16］表明，UV-B辐照通过转录因子HY5影响植物萜类物质的合成。在艾草（Artemisia argyi）中发现，UV-B辐照后的艾草萜类挥发性物质含量增加；同时，转录因子HY5、bHLH25、bHLH18、bHLH148、MYB114、MYB12和MYB111表达量显著上调。因此，这些转录因子被认为是UV-B辐射下挥发性物质合成的关键调控因子^［17］，这些研究结果为探究UV-B辐照如何通过分子机制调控果实香气提供了一定的参考。而对于UV-C而言，可以通过调控植物激素影响果实的香气组分，也可以通过影响酶活性间接调控香气品质^［18］。例如在草莓（Fragaria×ananassa）果实中，UV-C通过提高草莓合成醇类挥发性物质代谢途径中的关键酶醇酰基转移酶（AAT）的活性，显著影响草莓果实中醇类挥发性物质含量，提升草莓香气品质^［19］。

除了UV辐射外，还有一些光质可以通过调节植物的物质代谢过程影响香气物质种类与含量。蓝光主要被叶绿素和类胡萝卜素吸收，能够影响植物的生长、形态、生理代谢，促进气孔开放和叶绿素的合成，从而提高光合作用速率，对植物的生长发育具有重要作用。此外，蓝光还影响植物维生素C、花青素及其他营养物质的含量^［20-22］。在番茄（Solanum lycopersicum）果实成熟过程中，蓝光对醇类物质的合成具有促进作用。张克坤等^［23］用不同光质对‘瑞都香玉’（‘Ruidu Xiangyu’）葡萄补光也发现，蓝光有利于葡萄果实中萜烯类组分含量的增加。此外，前人研究^［24］表明，蓝光也可以促进‘巨峰’（‘Kyoho’）葡萄中酯类、酮类、醛类、2-丙酮、β-紫罗兰酮和2-戊炔-4-酮含量的增加。

与蓝光相比，绿光更能透入植物冠层。冠层底部叶片可利用透射的绿光进行光合作用，降低叶片老化及遮阴对底部叶片光合作用的影响^［25］。用绿光处理番茄果实有利于增加其芳香物质的种类^［26］；绿光对于葡萄果实香气积累的影响则相反，绿光处理会抑制葡萄中芳樟醇合成酶（LIS）与香叶醇合成酶（GES）活性，从而减少香气物质的积累^［27］。

红光可以增加植物叶面积，提高光合速率，增加碳水化合物积累和植物的鲜质量^［22］，对果实的甜度和香气品质也具有正向影响。此外，红光还可使草莓合成更高浓度的单个香气化合物^［28］。研究^［29］表明，红光处理下，草莓果实释放的香气成分增多，尤其是酯类物质，红光处理可通过诱导醇酰基转移酶基因（FaAAT）表达上调，从而促进酯类香气的释放。对于番茄果实而言，红光能使番茄果实挥发性物质种类和含量增加，提高酯类物质含量^［30］。

综上，UV-C辐照可以通过影响植物激素与酶活性间接影响果实的香气品质；UV-B辐照诱导葡萄生成特有香气物质，也会抑制桃果实中香气物质芳樟醇的积累。蓝光有利于番茄醇类物质的合成，也有利于葡萄果实中萜烯类组分的增加；绿光有利于提高番茄果实的香气种类，但会降低葡萄香气物质的积累；红光能够促进叶面积增大，提升果树叶片的净光合速率，促进碳水化合物积累，提高果实甜度和香气品质（图1）。合理利用UV、红光和蓝光等光质有助于植物生长、发育和提升果实品质。

1.2　光强对果实香气品质的影响

光强是指光源在指定方向的单位立体角内发出的光通量，它可以通过调节光合作用过程而对果实生长和发育产生影响。光合作用是植物生长发育的基础，也是果树产量和品质形成的决定性因素。光合作用直接影响糖代谢过程，糖代谢是果实碳水化合物初级代谢的核心，碳水化合物是萜类物质合成途径中不可或缺的关键底物^［31］。适宜的光强可以促进光合作用和果实糖分积累，过高或过低的光强都可能对果实的香气产生负面影响^［32］。研究^［33］发现，弱光条件下，樱桃（Prunus pseudocerasus）叶片的光合性能（例如光饱和点、补偿点）低于正常光照条件，这说明光强对光合作用的影响很大，然而，果实香气的积累不一定与光强的提高成正比^［34］。

光照条件对果实香气物质的合成与积累具有显著影响。Bureau等^［35］研究发现，过度遮光会降低葡萄果实中萜类等香气物质含量，而适度遮光对果实中萜类和挥发性酚类物质无显著影响。其另一项研究^［36］结果证明，弱光降低葡萄果实中单萜等物质的含量；人工手段降低光强，降低了‘芳蒂娜麝香’（‘Muscat of Frontignan’）果实中C₁₃-降异戊二烯衍生物含量。在自然条件下，光照充足的葡萄果实中芳樟醇等萜烯类香气物质含量高，己醛和己烯醛等C6醛类香气物质含量低^［37］，某些品种葡萄果实中的单萜含量会随光强的提高而增多，随光强的减弱而减少^［38］。在一定光强范围内，适当提高光强可以增加果品香气，但光强过高反而制约果实中某些芳香物质的形成与积累^［39］。在其他果品的研究中发现，适度光照有利于桃果实香气物质合成，光照过强（全日光）或过弱（15%全日光）会降低桃果实“果香型”成分的积累^［6］。对于苹果而言，苹果果实在光照强度为53%全日光时呈“果香型”的酯类最多^［40］。通常情况下，一定范围内光强的增强与香气的产生成正比。有研究^［41］表明，在一定光强范围内，光照的增强有利于亚洲薄荷（Mentha arvensis）中L-薄荷醇等香气成分含量的增加。对于番茄果实而言，叶背补光可提高其挥发性物质的种类和总量，其中200 μmol·m^-2·s^-1补光处理更有利于提高芳香类物质的总量^［42］。在弱光条件下，番茄香气物质总数未发生显著变化，但香气物质中醇类、醛类、酯类、酸类含量显著下降，酮类、酚类含量显著上升^［43］。与其他果实对于光强减弱的反馈相反，光强减弱后番茄的某些香气组分含量不降反升，关于此类现象在草莓研究中也有体现。彭鑫^［29］研究表明，草莓果实香气的主要成分——酯类和萜烯类化合物在减弱光强后释放量明显增加。其原因可能是弱光处理显著诱导草莓中FaAAT基因表达，而该基因表达水平与光照条件呈负相关^［44］，促进酯类化合物的释放^［45］。

由此可见，光强对果实香气品质具有显著的影响。通常情况下，在一定范围内光照的增强可以增加香气组分的产生，但在草莓、番茄果实中，减弱光强也可增加某些香气组分。此外，不同光照条件下，果实香气成分的积累存在差异，果实所产生的香气组分也有所不同（图1）。在实际生产中，需要精细调控、精准施用光强以达到生产优质果实的效果。

1.3　光周期对果实香气品质的影响

光周期影响果实生长发育的节奏和果实内化学物质的积累^［46］。研究^［47-49］表明，在一定范围内，延长光照时间可以增强植物光合作用，促进生长并且提高蔬菜的次生代谢物质含量，如蛋白质、糖和酚类物质。Barkman等^［50］指出，光周期和能量供应是影响苯环类香气化合物生物合成的主要因素。适宜的光周期有助于促进果实香气物质的合成和积累，从而提高香气的品质^［31］。

延长光照时间可以增加香气物质的含量，缩短光照时间则会使香气物质含量下降。某些葡萄品种的单萜含量随着光照时间的增加而增加^［51］。研究^［52］发现，曝光处理的葡萄果实中萜烯类物质含量显著增加，遮光则会使萜类物质含量降低。在‘赤霞珠’（‘Cabernet Sauvignon’）葡萄研究^［53］中发现，随着日照时间增加，果实中萜烯类物质显著增加。在甜瓜（Cucumis melo）研究^［54］中也发现，LED补光能有效促进甜瓜植株生长，同时提高果实产量和特征香气物质含量。此外，光周期的长短差异还会导致香气成分的合成差异。例如，在草莓研究^［55］中发现，冬季短日照条件下与夏季长日照条件下的草莓香气存在明显差异，较短的光周期有利于2-甲基丁酸的合成，较长的光周期则会促进邻氨基苯甲酸甲酯的合成。

目前，关于光周期对番茄香气成分的作用机理方面取得了显著研究进展。研究^［56］发现，补光可以提高番茄果实酮类、醛类、醇类和酯类数量与含量。其原因一方面可能是补光使合成挥发性物质的前体物质迅速增加^［2］，另一方面，补光后成熟期番茄的脂氧合酶（LOX）、乙醇脱氢酶（ADH）、酰基转移酶（AAT）和脂氢过氧化物裂解酶（HPL）活性显著提高并促进前体物质向挥发性物质转化^［57］。

由此可见，延长光周期的光照时间可以增加果实香气成分的含量与种类，缩短光周期则会产生相反的结果（图1）。目前关于光周期对作物品质影响的研究大都集中在蔬菜作物上，对水果品质方面的研究较少，并且具体的光周期长度对果实香气品质的影响及其作用机制仍有待进一步研究。不同种类的植物对光周期的响应有所差异，因此，了解和调控光周期对于不同果实香气品质的提升也具有重要意义。

基于上述光质、光强及光周期对果实香气品质影响的系统阐述发现，光质对果实香气组分的形成与积累存在显著的物种特异性，不同果实品种在相同光质条件下，其香气成分的变化趋势呈现一致性或差异性。其次，光强增强、光周期增加通常促进果实香气组分积累（图1）；然而，过强或过长的光照则对香气物质的合成产生抑制作用。光对果实香气形成的影响主要集中在果实成熟阶段，例如，在果实成熟阶段进行遮光处理会促进‘京香玉’（‘Jingxiangyu’）葡萄中醛、醇和酮的积累^［58］。在这一阶段，光照条件会显著影响香气前体物质的合成和积累。具体来说，强光和适当的光周期通常能促进香气物质的合成，而弱光或光照不足则会抑制此过程。因此，针对不同品种果实，其香气品质形成所适宜的光质、光强及光周期条件尚需开展进一步精细化的研究。

2 光与其他因素相互作用对果实香气品质的影响

2.1　光与温度相互作用对果实香气品质的影响

光照与温度是影响植物生长发育、形态建成最重要的2个因素^［59-60］。自然界中光和温度通常共同作用于植物的生长代谢，不依赖于人工气候室的情况下很难将光照和温度2个因素所产生的作用区分开。一般在光照强度高于100 μmol·m^-2·s^-1时，温度就成为制约葡萄果实花色苷合成的主要因素^［61-62］。葡萄果实中花色苷合成受温度影响较大，低温条件有利于花色苷积累，而高温则会抑制花色苷合成，同时还会促进花色苷降解^［61-62］。目前，关于光温因子对香气影响的机理研究多集中在茶学上。游芳宁等^［63］研究表明，乌龙茶（Oolong tea）萎凋过程中，在温度一致的条件下，单独的光因子对甲羟戊酸途径（Mevalonate pathway）上游关键基因（DXS（1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸合成酶）、DXR（1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸还原异构酶）、HDS（4-羟基-2-甲基-2-E-丁烯基-4-焦磷酸合酶）、HDR（4-羟基-2-甲基-2-E-丁烯基-4-焦磷酸还原酶））的表达和主要萜类香气组分（α-法尼烯、橙花叔醇、香叶醇、芳樟醇）的生成具有调控作用；铁观音鲜叶在LED白光+30 ℃条件下，萎凋处理的萎凋叶2-C-甲基-D-赤藓醇-4-磷酸途径（MEP）关键基因相对表达量最高，同时橙花叔醇、芳樟醇和香叶醇含量最高。

环境温度和植物生长关系密切，适宜的环境温度是作物高效光合与健康生长的重要保障^［64］。对于一般葡萄而言，进行光合作用的最适温度是25~30 ℃^［65］；与露地栽培相比，避雨栽培可以降低环境温度和湿度，促进‘赤霞珠’葡萄的光合作用^［66］。研究^［67-68］发现，避雨栽培增加了‘金手指’（Gold Finger）葡萄果实的香气物质种类，使香气物质总量提高了59.22%。Tian等^［69］研究发现，温度与光强的提高显著提高了葡萄果实中的黄酮醇含量。对于萜类物质，温度不同则会导致果实积累的香气成分不同。在温暖地区种植的‘小粒白麝香’（‘Muscat Blanc a Petits Grains’）葡萄果实中萜烯^［70］和降异戊二烯的含量要高于冷凉地区，而冷凉地区种植的葡萄果实中会积累更多的C6醛类物质^［71］。

在葡萄酒产业方面，C₁₃-降异戊二烯是葡萄酒中的关键芳香化合物，该化合物的合成与其前体物质类胡萝卜素密切相关，光照和高温通过抑制负调控因子VvWRKY70的表达，解除其对异戊二烯路径中VvBCH2的抑制作用，促进类胡萝卜素的合成，进而增加C₁₃-降异戊二烯衍生物的生成^［72］。温度和光照会影响类胡萝卜素的生成，气候较凉爽、光照相对较弱不利于类胡萝卜素的积累；在温度较高、阳光较充足的葡萄园生长的果实中C₁₃-降异戊二烯衍生物含量较高^［73］。目前，对于C₁₃-降异戊二烯的研究主要集中在单一因素上，对组合因素（如最佳光照与温度组合）的研究尚少。因此，在未来的研究中可以侧重组合因素的研究，从而选出最优措施，推动产业进一步发展。

总之，适宜的光温因子对于果实中香气成分的合成十分关键（图2）。已有研究多集中在温度或光照单一因素，对于光温因子的耦合效应研究较少。针对不同的果实，给出最适的光温条件从而提升果实的内在香气品质对于经济效益的提升是必要的。

2.2　光与水分相互作用对果实香气品质的影响

水是果树体内的重要成分，也是果树生存的重要环境因素，果树体内的含水量可以达到50%~97%，因器官不同而不同。研究发现，水分胁迫会促进芪类物质^［74］、花色苷^［75］、萜烯^［76］和降异戊二烯^［77］等香气成分的合成。在葡萄品种‘赤霞珠’的研究中，水分胁迫上调谷氨酸合成和苯丙烷代谢途径的相关基因，促进花色苷合成；而在另一个葡萄品种‘霞多丽’（‘Chardonnay’）中，水分胁迫激活苯丙烷代谢、能量积累、类胡萝卜素和类异戊二烯代谢的部分基因，促进环氧玉米黄质、黄酮醇和香气物质的积累^［78］。此外，葡萄植株水分亏缺可以刺激葡萄果实中总的结合态香气成分积累，增加结合态萜烯类物质和C₁₃-降异戊二烯类物质含量^［77］。不仅如此，也有研究^［79］表明，亏缺灌溉可以促进葡萄果实中香气成分合成相关酶（β-胡萝卜素羟化酶（BHASE）、9-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶（NCED）和（+）-脱落酸8’-羟化酶（ABAHASE））的合成，从而有利于葡萄品种香气物质的积累。

香气是影响香米（Oryza sativa）经济效益的重要因素。香米中存在许多挥发性成分^［80-81］，其中 2-乙酰基-1-吡咯啉（2AP）是香米芳香特性的决定性因素^［82-83］。研究^［84］表明，水分胁迫可以促进香米米粒中2AP的积累，而弱光处理产生的效果则相反；当水分胁迫与弱光同时作用时，仍会增加米粒中2AP含量，但不如水分胁迫产生的效果。在葡萄果实研究上，秦欢^［85］通过研究川渝地区不同气象因子与‘阳光玫瑰’（Vitis ‘Shine Muscat’）香气成分的相关性发现，光照时间长，会增加香气物质种类；水分高、光照少则会造成香气物质种类减少。适当的水分亏缺对香气物质含量的增加有促进作用，而水分过多则会抑制香气物质的合成和累积^［86］。

水分对于香气成分的影响与光照、温度等环境因素恰恰相反，水分胁迫可以增加香气物质的种类与含量，水分高则会使二者减少（图2）。但光与水分作用于香气成分的具体机理尚未明确，探究适宜的光照与水分组合对于提高果实的香气品质仍需进一步研究。

2.3　光和CO₂浓度相互作用对果实香气品质的影响

光合作用是植物主要的生理过程，而CO₂是光合作用的底物，其浓度变化会影响植物的生长和果实发育。光照强度和CO₂浓度相互作用影响果实香气品质。光照强度通过调控光合作用速率（在光饱和点以下）影响植物对CO₂的吸收能力，从而调节细胞间CO₂浓度；而CO₂浓度则通过调节果实的糖分、有机酸和香气化合物的含量来影响果实香气品质。研究^［87］表明，LED补光与增施CO₂可以提高番茄特征挥发性物质的含量和种类，如6-甲基-5-庚烯-2酮、β-紫罗兰酮和己醛等，使番茄果味香浓。Xi等^［88］研究发现，CO₂浓度提高可以显著提高温室中桃树的光合能力。通过提高CO₂浓度，可以显著提高桃子中糖分、内酯和主要特征香气化合物的含量，同时降低苹果酸含量和刺激（E）- 2-己烯醛的释放。这些变化可以直接影响桃子的香气、口感和消费者接受度（图2）。

全球大气CO₂浓度升高背景下，光与CO₂相互作用对果实品质的影响逐渐成为当下研究热点。新兴研究主要集中于二者对于果实生长、产量影响上，而对于香气的影响研究较少。CO₂对于香气成分的影响是显著的，探究光与CO₂作用的具体机理及二者最适配比对于提升果实经济效益是必要的。

2.4　光和激素的相互作用对果实香气品质的影响

植物激素是指在植物体内合成的，可以由合成部位移动到作用部位，调节植物体自身生长发育等各个生理过程的微量有机物。激素对果实香气组分的影响十分关键，例如外源乙烯处理可显著提高葡萄果实内萜烯类、酯类、醇类和C6化合物等香气物质的含量^［89］。在番茄果实成熟后应用外源生长素（IAA）处理能改变番茄果实的香气物质组分^［90］。随着科学技术的发展和农业生产的需要，利用植物生长调节剂调控果树的生长发育进程逐步成为农业生产的重要措施之一。

光和激素相互作用对植物的内外品质（果色、花青苷含量、香气物质含量等）也有着重要影响。刘美迎^［91］研究表明，光和乙烯处理可增加果皮质量并促进果皮中总酚、总类黄酮、总花色苷及单宁的积累，同时，光和乙烯处理均可促进果实的着色进程、花色苷单体物质积累及花色苷合成相关基因表达。在苹果研究^［92］中，光和乙烯协同调控果实着色，主要体现在乙烯能够促进花色苷积累，从而增强光诱导的苹果果实着色。此外，在番茄果实研究中，光信号与植物激素，特别是乙烯和生长素是番茄成熟过程中类胡萝卜素生物合成的重要调节因子。有研究^［93］表明，外源乙烯处理促进类胡萝卜素的生物合成，而类胡萝卜素是酮类香气物质香叶基丙酮、β-紫罗兰酮、次联苯甲酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮的合成前体（图2）。目前，关于光照与激素的协同作用对果实香气品质影响的研究成果较少，学界多集中于光照或激素单一因素的研究，关于二者协同作用对于香气品质影响的作用机理尚未研究清楚。鉴于植物激素微量高效的特点，研究光与植物激素对于果实香气的影响具有广阔前景。

3 展望

光照对果实香气品质的影响是一个综合而复杂的过程，光质、光周期、光强和光照与其他因素互作对香气品质的影响各不相同。深入理解其中的调控机制对于提升果实香气品质，提高农产品的经济价值和风味价值具有深远意义。揭示不同光质、光照强度和光周期长度对植物生长发育和次生代谢的调控机制，是未来光对果实香气品质调控研究的重要方向之一。通过深入了解植物对光信号响应的生理分子机制，精准调控香气物质合成，实现对果实风味的定向改良。在这个过程中，需要利用新型光源技术，实现在不同波段、强度和时间上的可控光照。同时，在分子生物学层面，可以通过对植物基因组、转录组和蛋白质组的深度分析，揭示光信号传导与调控基因表达之间的关系，为未来设计更为精准的光照调控策略提供理论支持。

研究光与其他环境因素的综合作用对果实香气品质的影响也十分重要。光、温度、水分、CO₂浓度等因素的交互作用共同影响植物的生长和发育过程。深入研究这些因素之间的协同作用，了解它们共同调节果实香气物质合成和积累机制，将为农业生产提供更为精准的管理策略。考虑到气候变化对植物生长环境的影响，未来研究还应关注到通过调整光照条件来适应新的气象条件，以保障果实香气品质的稳定性和可持续性。

由于光对果实香气品质的调控是一个涉及生物学、生物化学、光生物学等多学科的复杂问题，未来的研究需要更多跨学科合作，通过建立更为完整的果实调控模型，为果园管理和品质优化提供更全面的科学依据。通过不同领域的专业协同，揭示光调控果实香气品质的综合机制，为果实香气品质的提升提供更有效的技术支持。

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基金资助

辽宁省教育厅基本科研项目面上项目(LJKMZ20221025)

辽宁省自然科学基金计划面上项目(2022-MS-261)