铃铛刺叶性状居群变异及其与环境因子的相关性

Population Variation of Leaf Traits and Its Correlation with Environmental Factors of Caragana halodendron

摘要

该研究通过分析不同居群表型变异及其与环境因子的关系，探究铃铛刺（Caragana halodendron）叶性状的环境适应机制，以期为铃铛刺优良品种选育、荒漠地区物种多样性保护，以及荒漠绿化、水土保持的本土树种应用提供理论依据。该研究以18个铃铛刺天然居群的108个个体为研究材料，收集11个叶相关性状和28个环境因子，利用皮尔逊相关分析和主成分分析，探究铃铛刺叶性状的变异规律及其与环境因子的相关性。结果表明：（1）不同居群铃铛刺叶性状存在较大差异，居群间的变异系数为9.42%~83.12%，居群内变异系数为1.58%~59.07%。对比居群内和居群间的性状变异系数可知，所有性状居群间平均变异系数（31.17%）高于居群内变异系数（21.86%）。（2）叶性状相关性分析发现，铃铛刺叶形状相关性状（叶长、叶宽、叶面积、比叶面积）之间呈显著正相关（P<0.05），叶片含水量与叶形状显著正相关（P<0.05）。（3）性状主成分分析提取的4个主成分累计贡献率高达91.13%。（4）叶性状与环境因子相关性分析显示，叶片形状、叶轴长度、托叶刺长度、小叶数量与干旱、降水、温度、土壤等多个环境因子极显著相关（P<0.01），比叶面积仅与降水量季节性变化极显著相关（P<0.01）。铃铛刺叶片性状变异反映了该物种对干旱和盐碱环境的适应性，表明铃铛刺通过调整叶片形状、叶轴长度、叶片含水量等性状适应环境压力的策略，为理解荒漠植物的适应机制提供了重要见解。

Abstract

To explore the environmental adaptation mechanisms of Caragana halodendron in leaf traits， to provide a theoretical basis for breeding superior varieties of C. halodendron， and protection of species diversity in desert areas， soil and water conservation， and desertification mitigation， the phenotypic variations among different populations and their relationships with environmental factors were analyzed respectively. The 108 individuals from 18 natural populations of C. halodendron were used as research materials， and 11 leaf-related traits and 28 environmental factors were collected. Pearson correlation analysis and principal component analysis were utilized to explore the variation patterns of leaf traits and their correlations with environmental factors. The results showed that： （1）There were remarkably significant differences in the leaf traits of C.halodendron among different populations. The variation coefficient of leaf traits ranged from 9.42% to 83.12% among the populations and 1.58% to 59.07% intra-populations. Through a detailed comparison of the variation coefficient of traits within and among populations， it was evident that the average coefficient of variation among populations（31.17%） for all traits was higher than that within populations（21.86%）. （2）Correlation analysis of leaf traits revealed significant positive correlation between traits related to leaf shape （leaf length， leaf width， leaf area， specific leaf area）（P<0.05）， and leaf water content showed a significant positive correlation with leaf shape traits（P<0.05）. （3） Four principal components extracted from trait principal component analysis accounted for a cumulative contribution rate of 91.13%. （4）The correlation analysis between leaf traits and environmental factors showed that leaf shape， rachis length， stipular spine length， and the number of leaflets were extremely significantly correlated with multiple environmental factors such as drought， precipitation， temperature， and soil（P<0.01）， whereas specific leaf area was only extremely significantly correlated with multiple environmental factors（P<0.01）. The variation in leaf traits reflects the adaptability of this species to arid and saline-alkali environments and the strategy of C. halodendron adapting to environmental pressure by adjusting traits such as leaf shape， rachis length， and leaf water content. This work provided important insights for understanding the adaptation mechanism of desert plants.

Graphical abstract

关键词

铃铛刺 / 种内变异 / 叶性状变异 / 环境适应

Key words

Caragana halodendron / intra-specific variation / leaf trait variation / environmental adaptation

物种在漫长的进化和发展过程中，形成了许多内在生理及外在形态结构方面的性状，以最大限度地减少环境带来的不利影响，这些形态性状被称为表型性状^［1］。对植物而言，表型性状是植物形态与环境之间互动的结果。这种适应性展现了植物在不同环境条件下的生存和繁衍策略，对于植物生态学和进化生物学研究具有重要意义。

叶片是植物重要的营养器官，在不同的气候环境下，植物常常通过改变叶片形态结构、生理生化特征等^［2］来适应环境。例如，荒漠植物主要通过增大叶片厚度、角质层厚度、栅栏组织/海绵组织、导管口径等方式来适应干旱环境^［3］，也可以通过调节叶片生长素含量、气孔大小和数量、光合作用效率等来适应不同的环境^［4-7］；一些耐盐植物具有调节叶片渗透调节物的能力，可以调节细胞内外水分平衡，从而适应高盐度的生长环境^［8-9］。

目前针对植物叶片性状的研究较为普遍，一些研究^［10-11］通过比较物种之间叶片性状差异，阐释不同物种对环境的适应机制。另外一些研究表明，同一物种在不同生境下，其叶片性状可能会出现大幅度变异。例如，Xu等^［12］的研究揭示了杉木（Cunninghamia lanceolata）居群间叶片功能性状的显著差异；Jin等^［13］关于望天树（Parashorea chinensis）不同林冠层叶片变异的研究表明微环境的不同，会导致叶片功能性状产生差异。此外，在更大范围的研究中，叶片性状在居群内部和居群之间表现出不同程度的差异。大多数研究结果表明，居群间变异大于居群内变异，这使得物种能够适应差异较大的环境和气候条件^［14-17］。从居群水平研究同一物种在不同环境中的叶片性状变异，有助于了解物种如何根据环境调节自身形态，为未来物种应用和保护提供参考。

铃铛刺（Caragana halodendron）是豆科（Fabaceae）锦鸡儿属（Caragana）灌木，别名耐碱树、盐豆木、食盐树。该物种极耐盐碱、干旱，对于环境有极强的适应能力，常见于河流沿岸的盐质土和荒漠盐化沙土上。铃铛刺根系发达、花型美丽、果实独特，不仅具有经济价值，在恢复生态、改善环境方面亦有极高价值，是改良盐碱土和防风固沙的优良树种之一。铃铛刺分布广泛，在我国主要分布在新疆、甘肃等地，世界范围内主要分布在中亚地区，在形态上表现出明显变化，是研究物种内叶片性状变异的宝贵资源。本研究通过对我国新疆地区18个铃铛刺居群的叶性状数据进行统计，分析不同居群表型变异及其与环境因子的关系，探究铃铛刺叶性状的环境适应机制，以期为铃铛刺优良品种选育、荒漠地区物种多样性保护，以及荒漠绿化、水土保持的本土树种应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1　研究区概况

从全球生物多样性信息数据平台（GBIF，https：//www.gbif.org/）、中国数字植物标本馆（CVH，https：//www.cvh.ac.cn/）、中国国家标本资源平台（NSII，http：//nsii.org.cn/2017/home.php）获取铃铛刺的自然分布信息，根据地理距离、环境异质性2个原则选取18个具有代表性的居群进行采样。采集点具体情况见表1。这些居群覆盖了铃铛刺在中国新疆的主要自然地理分布区，主要位于我国西北部（37.39°~48.03°N，76.15°~90.24°E），属于典型温带大陆性气候，温度异质性强（-27.0~38.3 ℃），年降水量较少（10.9~16.1 mm），海拔跨度大（238.0~1 403.0 m）^［18］。

1.2　样品采集与气候数据获取

2023年6—7月进行样品采集。在选定的居群中，选取6株健康植株采集健康枝条，植株距离根据居群大小调整，每株植株采集3份重复，共采集324份样本。对采集的样本进行编号，并压制为腊叶标本保存。采集的标本根据在线网站iPlant 植物智——植物物种信息系统（http：//www.iplant.cn/）进行鉴定，保存于北京林业大学森林植物标本室。选取3株健康植株，在植株周边1 m以内用土钻采集表层土（0~20 cm）和深层土（30~60 cm）各300 g，共采集土壤样品108份，用于土壤pH和电导率测定。

使用“两步路户外助手”软件获取每个采样点的经纬度和海拔信息，从Worldclim数据库（https：//worldclim.org/）下载19个气候因子，从“全球干旱指数和潜在蒸散量数据库”（https：//figshare.com/articles/dataset/Global_Aridity_Index_and _Potential_Evapotranspiration_ET0_Climate_Databa-se_v2/7504448/5）下载干旱指数和潜在蒸腾指数。通过ArcGIS 10.8提取每个居群的位置数据，并利用电极法和电位法测定土壤表层和深层的pH和电导率。最终共获得28个环境因子，包括地理信息（经纬度、海拔）、气候因子（温度、降水等）和土壤特性（pH、电导率）。

1.3　性状测定

从每个植株采集30~50片成熟且形态完整的叶片，展平处理后使用高拍仪（得力NO.15163S）进行扫描，获得的影像图片导入ImageJ软件^［19］测定叶面积、叶周长及长宽。

在野外采集至少30片新鲜叶片，立即称量质量。将叶片带回实验室后，在75 ℃下干燥至恒质量，计算叶片含水量和干物质含量。

在每个植株选取至少10个叶轴和托叶刺，用游标卡尺测定长度，获得叶轴长度和托叶刺长度数据。

最终获得了铃铛刺自然居群的11个性状指标，包括叶面积（LA）、周长（LPE）、叶长（LL）、叶宽（LW）、长宽比（LRA）、含水量（LWC）、干物质含量（LDMC）、比叶面积（SLA）、叶轴长度（LR）、托叶刺长度（LSS）、小叶数量（LN）。

叶长宽比=叶长/叶宽（1）

叶含水量=（叶鲜质量-叶干质量）/叶鲜质量×100%（2）

干物质含量=叶干质量/叶鲜质量（3）

比叶面积=叶面积/干物质含量（4）

1.4　土壤电导率及pH测定

将采集的土壤样品风干至恒质量，过1 mm筛网。根据中华人民共和国环境保护标准《土壤 电导率的测定 电极法》（HJ 802—2016）^［20］、《土壤 pH值的测定 电位法》（HJ 962—2018）^［21］的方法，使用上海雷磁DDSJ-318电导率仪测定土壤电导率，水土比为5∶1，使用绿林pH检测仪测定土壤pH，水土比为5∶2。

1.5　数据处理

用Excel 2019软件对数据进行整理，计算18个居群内部和居群之间11个叶性状的变异系数。变异系数又称为离散系数，用于评估数据离散程度，表型变异系数越大，说明性状变异程度越大。

表型变异系数（C_V）^［22］为

C_{\mathrm{V}}=\frac{\sigma }{\mu }\times \mathrm{100}\%（5）

式中：σ为标准差； μ为平均值。

使用R4.3.3软件进行主成分（PCA）和相关性分析及结果的可视化，使用的R包有“Corrplot”“FactoMineR”“Cluster”“Factoextra”。主成分分析用于提取重要的性状特征和环境特征，皮尔逊相关分析用于检验性状间的相关性及性状与环境间的相关性。

2 结果与分析

2.1　叶性状变异程度

对铃铛刺18个天然居群叶性状的居群间变异系数进行分析（表2），结果表明，铃铛刺叶性状居群间的变异系数为9.42%~53.22%。其中，托叶刺长度的变异程度最大，变异系数达到53.22%，长度为0~1.1 cm；其次是叶面积和比叶面积的变异程度，变异系数超过50%，叶面积为16.99~385.34 mm²，比叶面积变异幅度为71.63~735.81 mm²·g^-1；叶片长宽比、叶周长、叶宽、叶长、干物质含量、叶轴长度、小叶数量变异程度中等，变异系数为10%~30%；含水量的变异程度最小，变异系数为9.42%，变异范围为1.58%~14.35%。表型变异系数由大到小依次为托叶刺长度、叶面积、比叶面积、叶轴长度、叶长、叶周长、叶宽、叶长宽比、小叶数量、干物质含量、含水量。

分析铃铛刺18个天然居群每个叶性状的居群内变异系数，由表3可知，不同居群的不同性状变异系数为1.58%~59.07%。几乎所有居群的叶面积和托叶刺长度变异系数都大于30%，变异程度较大。除个别居群外，几乎所有居群的叶长宽比、叶周长、叶宽、叶长和小叶数量都处于中等变异程度（10%<C_V<30%）；部分居群的比叶面积和叶轴长度变异系数大于30%，变异程度较大，也有部分居群变异程度中等；大部分居群的叶片含水量和干物质含量变异系数低于10%，变异程度较小。

对比居群内和居群间的性状变异系数，所有性状的居群间的平均变异系数都显著高于居群内变异系数，表明所有居群的全部性状居群间变异程度均明显大于居群内。

2.2　叶性状相关性分析

对铃铛刺的11个叶性状做皮尔逊相关性分析（图1），结果显示，叶面积、叶宽、比叶面积、叶周长、叶长相互之间呈极显著正相关（P<0.01）。叶片含水量与叶面积、比叶面积、叶周长、叶长为极显著正相关关系（P<0.01），与叶宽显著正相关 （P<0.05）。干物质含量和叶面积、比叶面积、叶周长、叶长、叶含水量、叶长宽比均为极显著负相关（P<0.01）。小叶数量和叶轴长度及托叶刺长度呈极显著正相关（P<0.01），和其他性状无明显相关关系。此外，叶轴长度和叶周长、叶长、叶含水 量、叶长宽比、叶片干物质含量均无显著关系，叶片长宽比和叶面积及托叶刺长度也均无显著关系（P>0.05）。

2.3　叶性状主成分分析

对铃铛刺11个叶性状进行主成分分析，结果（表4）表明，前4个主成分累计贡献率高达91.13%，其中，第一主成分的特征值为5.23，贡献率为47.57%，贡献较大的表型是比叶面积、叶周长、叶长和叶面积；第二主成分特征值为2.08，贡献率为18.89%，贡献较大的表型是叶轴长度和小叶数量；第三主成分特征值为1.62，贡献率为14.70%，贡献较大的表型是叶片含水量和干物质含量，其次是叶宽、长宽比和小叶数量；第四主成分特征值为1.10，贡献率为9.97%，贡献最大的表型是叶长宽比，其次是叶片干物质含量和含水量。

2.4　叶性状和环境因子相关性分析

铃铛刺11个叶性状与28个环境因子的相关性分析（图2）结果表明，小叶数量（LN）、叶轴长度（LR）及叶周长（LPE）几乎和所有地理气候因子显著相关（P<0.05）；托叶刺长度（LSS）与海拔（Ele）、降水量季节性变化（bio7）及等温性（bio13）极显著正相关（P<0.01），与纬度（Lat）、最干月份降水量（bio6）、最湿季度降水量（bio9）、最冷季度降水量（bio11）、气温季节性变动系数（bio14）、气温年较差（bio17）极显著负相关（P<0.01）；仅有叶片长宽比（LRA）、干物质含量（LDMC）和含水量（LWC）与土壤因子极显著相关（P<0.01）；叶长（LL）与大部分降水相关的环境因子极显著相关（P<0.01），叶宽（LW）与地理因子、降水相关因子及温度因子均显著相关（P<0.05），与土壤因子无显著相关关系；比叶面积（SLA）仅与降水量季节性变化（bio7）极显著相关（P<0.01），与纬度（Lat）、蒸腾系数（et0）、年平均气温（bio1）、最冷季度降水量（bio11）、深层土电导率（dEC）显著相关（0.01<P<0.05）。

3 讨论与结论

植物在多样复杂的生长环境中，表现出丰富的变异，植物表型变异是植物为了适应环境做出的形态调整，能够在一定程度上反映遗传多样性水平^［23-24］。铃铛刺是新疆荒漠化草地和盐碱地区的重要生态物种，在新疆全域均有分布，生长环境囊括荒漠、农田、绿洲、草地等多种类型。本研究对18个铃铛刺居群的11个叶相关性状进行统计分析，结果表明，铃铛刺叶性状变异系数显示出显著的性状差异。铃铛刺的11个性状在居群间和居群内均表现出不同程度的变异，居群内变异系数为1.58%~59.07%（表3），居群间变异系数为9.42%~53.22%（表2），居群内和居群间都存在较大程度的变异，各居群内叶性状变异系数均值都小于居群间，表明居群之间的差异大于居群内部的差异，这与新疆单叶蔷薇（Rosa persica）、野生黄花苜蓿（Medicago falcata）等物种的研究结果一致，而与采集范围较小的小居群物种得到的结果相反^［25-26］，这说明不同环境下的铃铛刺经过长时间的适应与演化，不同居群间在叶形态上已经产生明显的分化。其中，托叶刺长度无论在居群内还是居群间的变异范围都最大，说明托叶刺长度的多样性更高，除了受差异大的环境影响外，小环境的细微差异也会影响托叶刺长度。托叶刺变异系数最大的居群采集于新疆伊犁地区的巩留县（居群10），此处为公路边平地，放牧强度大。植物的刺是物理防御大型食草动物取食的主要功能性状^［27］，因此推测托叶刺的变异程度可能与当地放牧强度密切相关。

叶性状的相关性分析显示，叶面积、叶宽、比叶面积、叶周长和叶长之间显著正相关（P<0.01），表明这些性状具有协同变化关系。叶片面积增大时，其他相关性状也随之增加，可能是植物为提高光合作用效率、适应环境压力的一种策略^［28］。叶面积与叶片含水量的显著正相关也支持这一点，较大的叶片能持有更多水分，从而提高光合作用能力。干物质含量与叶面积、比叶面积、叶周长、叶长等性状显著负相关（P<0.01），说明大叶片通常干物质含量较低，这可能反映了资源分配上的权衡，即大叶片支持高光合作用但干物质积累较少。小叶数量与叶轴长度及托叶刺长度显著正相关（P<0.01），表明小叶数量的增加可能与叶轴和托叶刺的增长有关，这可能是铃铛刺植物在结构稳定性和光合作用优化方面的适应策略。叶轴长度与其他性状如叶周长、叶含水量、叶长宽比等缺乏显著相关性（P>0.05），显示其变化可能独立于这些性状。

叶性状的主成分分析显示，前4个主成分的累计贡献率达到91.13%，表明这4个主成分能够有效地解释叶片性状的主要变异。其中，第一主成分的高贡献率（47.57%）主要与比叶面积、叶周长、叶长和叶面积相关，这些特征反映了叶片的基本形态和功能特性；第二主成分则聚焦于叶轴长度和小叶数量，这可能与叶片的生长和分布特性有关；第三主成分结合了叶片含水量、干物质含量、叶宽、叶长宽比和小叶数量，显示了叶片的水分和营养物质积累情况；第四主成分强调了叶长宽比，这可能影响叶片的光合效率和水分利用效率。

研究^{［7，29-30］}发现，植物的表型性状和环境因子密切相关。在黄土高原地区，叶片含水量对降水响应强烈^［31］，在全球尺度上，干物质含量随着降水量的增加而减少^［32］，但在本研究中，叶片含水量和干物质含量对降水的响应并不强烈，这可能是因为铃铛刺作为干旱区分布的植物，主要的水分来源是冰山融水，叶片含水量与地下水和季节性河流的关系更大而非降水，牛婷等^［33］的研究也表明，同为干旱区分布的胡杨（Populus euphratica）的叶片含水量与距离河道的距离有关。本研究中叶性状和环境因子的相关性分析结果表明，小叶数量（LN）、叶轴长度（LR）和叶周长（LPE）与几乎所有地理气候因子均有显著相关性，表明这些性状对环境变化较为敏感，铃铛刺能够通过快速调整叶片大小和数量来优化水分利用和光合作用效率以适应不同气候条件。叶长（LL）和叶宽（LW）与降水相关因子的显著相关性可能意味着降水量是影响叶片生长的重要因素，尤其是在生长季节，充足的降水可促进叶片扩展和生长。分析结果表明，大部分叶性状与土壤因子相关性不显著，这可能是因为土壤盐碱度对植物的影响更多体现在生理生化上^［9］，对形态的塑造体现不明显。叶片长宽比（LRA）、干物质含量（LDMC）和含水量（LWC）仅与深层土的电导率显著相关，与浅层土的盐碱度没有表现出显著相关性，可能是因为铃铛刺根系极长，主要从深层土壤中吸收水分和养分。

总体而言，铃铛刺叶性状的形态变异与其环境适应性之间存在密切联系。这些形态上的变异是植物对环境压力主动调整的结果，叶片大小、形状和结构变化，使得铃铛刺能够更有效地适应干旱、盐碱等不同生境条件。叶性状的多样性不仅反映了植物对环境的响应机制，也体现了其遗传多样性和适应能力。因此，深入研究铃铛刺叶表型性状变异与环境因子的关系，对于理解植物的环境适应策略和指导荒漠生态系统保护与修复具有重要意义。

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基金资助

第三次新疆综合科学考察项目(2021xjkk0600)