植物叶片高温耐受能力及调节策略研究进展

Research Progress on Heat Tolerance and Regulatory Strategies of Plant Leaves

摘要

全球气候变暖背景下，植物叶片面临日益严重的热胁迫，其生长、发育和生产力受到广泛影响。叶片温度直接影响光合作用、蒸腾作用和呼吸作用等重要植物生理过程。因此，研究植物叶片的高温耐受机理具有重要意义。该文以叶片热耐受性参数的常用确定方法为切入点，包括初始荧光（F₀）和最大量子产量（F_v/F_m）等关键参数的测定，以及植物受到热胁迫时，最小叶绿素a荧光急剧上升的温度（T_crit）和F_v/F_m下降到其最大值50%时的温度（T₅₀）等反映叶片耐热能力的指标的确定。通过分析前人关于不同物种间叶片热耐受性的研究结果，发现热耐受物种具有较高的T_crit和较低的叶片热敏感性（ΔT），能够在较高温度下保持光系统Ⅱ（PSⅡ）的功能。探讨了叶片形态结构、水分散失、气孔调节等温度调节策略在叶片高温耐受中的作用。通过分析叶片热耐受性参数和温度调节策略，揭示植物叶片在高温环境下的适应机制，为理解植物叶片高温耐受机理提供结构和生理基础层面的参考，并为未来深入研究植物耐热性提供理论支持。

Abstract

Under the background of global warming， plant leaves are facing increasingly severe heat stress， which widely affects their growth， development， and productivity. Leaf temperature directly affects important physiological processes of plants such as photosynthesis， transpiration， and respiration. Therefore， clarifying high-temperature tolerance mechanism of plant leaves is of great significance. In this paper， the methods for determining leaf heat tolerance parameters were used， including the key parameters such as initial fluorescence （F₀） and maximum quantum yield（F_v/F_m）， as well as indicators reflecting the leaf's heat tolerance ability， such as the temperature at which the minimum fluorescence of photosystem Ⅱ（PSⅡ） began to rise rapidly（T_crit） and the temperature at which the maximum quantum yield（F_v/F_m） of photosystem Ⅱ（PSⅡ） decreased to half（T₅₀） were determined respectively. By analyzing the previous results on the heat tolerance of leaves among different species， it was found that heat-tolerant species had higher T_crit and lower leaf heat sensitivity（ΔT）， and could maintain the function of photosystem Ⅱ（PSⅡ） at higher temperatures. In addition， the roles of temperature regulation strategies such as leaf morphological structure， water loss， and stomatal regulation in leaf high-temperature tolerance were discussed respectively. In conclusion， the adaptation mechanism of plant leaves under high-temperature conditions was revealed by analyzing leaf heat tolerance parameters and temperature regulation strategies， and this work provided the structure and physiology basis for understanding the mechanism of plant leaf high-temperature tolerance， and theoretical support for future in-depth research on plant heat tolerance.

关键词

叶片温度 / 形态结构 / 气孔调节 / 耐热性 / 热安全边界

Key words

leaf temperature / morphological structure / stomatal regulation / heat tolerance / thermal safety margin

预计到21世纪末，人为造成的全球范围升温将达到1.8~3.6 ℃。同时，热浪和长期干旱等极端事件的发生频率和幅度也在增加^［1］。全球变暖将对温带、热带等气候区的植物造成不利影响^［2-3］。 4种不同模型（CGCM、CSIRO、ECHAM4、HadCM3）对热带美洲气候的预测表明，2000—2100年，年平均气温将上升2.5~4.7 ℃^［2］，植物的生长、发育和生产力将会受到广泛影响^［4］。因此，针对植物热调节能力及耐热性进行深入研究迫在眉睫。

植物叶片温度直接影响光合作用碳同化、蒸腾作用和呼吸作用等生理过程^［5-6］。叶片温度在生态系统和区域尺度的水、碳能量估算中也起到重要作用。有研究^［7-8］发现，炎热天气下树冠东西两侧温度差可达5~10 ℃，这表明叶片温度通常与空气温度存在解耦现象，这种解耦影响了碳和水的通量。本文主要从叶片高温耐受能力及温度调节策略2个方面介绍植物叶片对高温的响应和适应能力。对于植物叶片高温耐受能力而言，其热耐受性参数至关重要，如某一温度下光系统2（PSⅡ）效率（F_v/F_m）的改变、叶片出现不可逆损伤时的温度指标等，这些参数有助于界定叶片的耐热范围。同时，叶片耐热性与植物整体适应性紧密相关，其可塑性表现为在不同环境梯度下的动态变化，而且叶片的热安全边界在植物应对高温胁迫时起到关键的限制或保护作用。本文针对叶片的温度调节策略，分析叶片形态结构（如叶片厚度、叶面积、叶脉）对温度调节的作用；对比高温下不同植物叶片水分散失的差异，分析其中的影响因素；研究气孔调节与温度的动态关系，详细阐述气孔的等水与非等水过程对蒸腾温度调节的具体作用机制，从而为全面理解植物叶片高温适应机理研究提供有价值的参考。

1 叶片温度适应能力分析

1.1　热耐受性参数研究进展

叶片是植物进行光合作用与呼吸作用的主要载体，与诸多环境因子紧密相关，并形成了适应不同生境的形态结构类型^［9-10］。植物叶片的生理与结构特征在适应不同气候条件，尤其是在应对高温胁迫中扮演着关键角色。由PSⅡ驱动的光合电子传递是叶片对热最敏感的生理过程之一，因此，常用叶片光合作用的耐热性（PHT），即PSⅡ对热的响应来表征叶片的耐热能力。目前常用的方法是建立PSⅡ电子传递过程重要参数的热响应曲线，进而计算得到关键温度点，初始荧光（F₀）和 最大量子产量（F_v/F_m）是广泛用于建立热响应曲 线的参数。F₀或F_v/F_m的温度响应曲线通常遵循 相似模式，即随着温度升高，先保持稳定不变，然后在某个临界温度下急剧变化，F₀急剧升高，F_v/F_m急剧下降。通过该曲线可以计算2个常用的反映PHT的指标：一个被称为临界温度（T_crit），它表示初始荧光开始随温度升高而上升的温度^{［8，11-12］}；另一个指标通常被称为最大量子产量降低50%的温度（T₅₀）^［13-15］。T_crit和T₅₀值越大，则植物叶片的耐热性越强。

叶片热敏感性（ΔT=T₅₀-T_crit）是反映叶片热策略的指标。根据ΔT，物种可以被描述为“热敏感物种”和“热耐受物种”^［16-18］。热敏感物种通常具有较低的T_crit，并且它们的F_v/F_m会随温度升高逐渐下降，即具有高的ΔT。相反，耐热物种的PSⅡ可以在相对较高的温度下保持其功能，所以具有较高的T_crit，但当温度超过T_crit后，它们的F_v/F_m随着温度升高迅速下降，即具有较低的ΔT^［16］。有研究^［19］发现，131种木本植物叶片的T_crit和T₅₀与叶片损伤比率没有显著相关性，而ΔT却与叶片损伤比率显著相关，可以作为预测叶片损伤、反映叶片耐热能力的潜在指标。

叶片的解剖结构，包括栅栏组织和海绵组织的厚度，对光合作用和水分保持能力有显著影响。栅栏组织较厚的叶片通常具有更高的光合效率，而海绵组织较厚的叶片可能在干旱条件下具有更好的水分保持能力。此外，气孔的分布和密度也会影响叶片的蒸腾速率和热量交换，进而影响植物的耐热性^［20-21］。对高州油茶（Camellia gauchowensis）无性系叶片形态结构及耐热性比较的研究强调了叶片形态和解剖结构指标在筛选耐热性较强的油茶品种中的重要性，叶片的栅栏组织厚度、维管束厚度、海绵组织厚度和叶面积等指标与耐热性密切相关，可以作为评价高州油茶耐热性的依据^［20］。

1.2　叶片耐热范围研究进展

大多数物种叶片的T_crit接近50.0 ℃，并且很少超过55.0 ℃，这一观察结果在不同研究中得到了广泛支持。对中国西北城市园林树种的研究发现，16种树种的T₅₀介于46.1~50.6 ℃，平均值为48.6 ℃^［22］。对木兰科（Magnoliaceae）植物的研究发现，T₅₀的范围为46.1~56.7 ℃，平均值为51.7 ℃，同时发现常绿物种的T₅₀显著高于落叶物种^［23］。此外，有研究^［24］发现越南青冈（Cyclobalanopsis austrocochinchinensis）2年生苗木叶片的高温半致死温度为42.0 ℃；对4种珍稀濒危植物的研究表明，这些植物的高温半致死温度为41.6~46.3 ℃^［25］。夏季对澳大利亚沙漠植物的研究发现，T₅₀也低于55.0 ℃^［26-27］。类似地，对美国35种沙漠植物的PHT研究表明，其中9种沙漠仙人掌（Opuntia）荧光增加的平均阈值为54.7 ℃；对中国24种稀树草原木本植物的研究发现，这些植物T₅₀的平均值为47.2 ℃^［28-29］。对2种晚期演替热带树种的研究发现，T₅₀的上限温度为50.0~52.0 ℃^［14］。有研究^［30］表明，热带物种T_crit的总体范围为43.9~50.1 ℃。

全球范围内关于植物高温耐受能力极限的研究为理解不同物种在不同环境条件下的耐热性提供了重要参考。例如，一个位于阿拉斯加的苔原测量地点，月平均气温最低值为16.7 ℃，在该地点测得的T_crit为41.5 ℃，该研究的总体关系表明，在月平均温度较低的环境下，T_crit会进一步下降^［31］。当月平均气温最小值为10.0 ℃时，T_crit预计为40.0 ℃。有研究^［30］表明，在澳大利亚塔斯马尼亚的冬季，月平均气温接近10.0 ℃的南部地区测得的T_crit为44.0 ℃。对澳大利亚亚高山常绿树的测量表明，即使在冬季树叶被冰包裹的情况下，T_crit也没有低于41.0 ℃^［32］。现有数据表明T_crit不会低于40.0 ℃。结合之前关于热耐受能力上限的讨论，可以得出结论，T_crit的范围可能为40.0~55.0 ℃。

1.3　耐热性与植物适应性关联分析

植物耐热性从极地向热带逐渐增强^［31］，并且随着海拔的降低而增强^［33］。研究^［34］发现月平均气温每提高1.0 ℃T₅₀升高0.4 ℃。同样地，对全球 19个具有不同热环境的7个生物群系的研究发现，温暖月份的最高平均温度每提高1.0 ℃T_crit升高0.4 ℃^［31］。但有针对不同热带海拔梯度的研究发现，月平均气温每提高1.0 ℃T₅₀仅升高0.1 ℃^［33］，这表明在不同生态系统中，耐热性的变化可能存在差异。针对亚马逊7种树种的研究发现，当树种具有较高的T_crit时，超过T_crit后F_v/F_m的下降幅度会更加显著^［16］。同样地，在对巴拿马低地和山前森林地区147个物种的研究也发现了类似模式^［34］。此外，研究还发现T_crit随环境温度的提高趋势比T₅₀更陡峭。通常认为对植物碳经济学产生显著负面影响会在植物的一些关键生理指标与环境因素关联中有所体现，在同质园试验中发现，最大叶片温度与通过F_v/F_m计算得到的T₅₀呈显著正相关，但与通过F_v/F_m计算得到的T_crit之间并无相关性^［15］。这一结果与前人^［13］利用F₀得到的T_crit与最大叶片温度之间无相关性的研究结果一致，表明T_crit所代表的光合功能的小幅降低并未对植物碳经济学产生显著负面影响。这可能降低了T_crit在生物物理选择中的重要性，从而解释了其更大的变异性。前人的研究结果揭示了T_crit和T₅₀在植物耐热性中的不同作用及其与生态因子的关系，这些发现有助于我们更好地理解植物如何适应不同环境条件下的温度变化，以及这种适应性如何影响植物的生存和生长。

有研究^［35］尝试使用叶片经济性状来解释热耐受性，因为结构成本相对较高的树叶需要持续足够长的叶寿命，在其存活期间能够持续进行光合作用等生理过程，以便植物能够抵消投资，它们往往能更好地抵御生物和非生物压力。碳构建成本较高的叶片具有较高的叶单位面积干质量（LMA），这促进形成能够耐受非生物胁迫的坚韧和厚实的叶片，从而导致T₅₀和LMA之间呈正相关关系^［34-36］。此外，LMA的变化可以指示植物对气候变化的响应策略，如更厚的叶片和更密集的叶肉细胞，高的LMA意味着单位叶面积消耗增加，可能使得植物固持碳和氮的效率增加，有益于抵抗不利的环境因素^［37-41］。值得注意的是，热耐受性并不总是与叶片经济性状相关^{［31，42］}，而且LMA与热耐受性之间的关系只能在特定环境中观察到，如在炎热和干旱的地区^［43］。T₅₀与LMA的相关关系在低地物种中表现强烈，但在中海拔（200~526 m）和山前（526~750 m）物种中T₅₀（明显较小）的变化是由其他未确定的因素驱动的^［34］。因此，进一步整合叶片形态和功能，建立碳构建和热适应的关系是至关重要的。

1.4　耐热可塑性研究进展

植物叶片作为直接感受外界环境变化最大的器官，不仅对环境变化极为敏感，而且在植物进化过程中表现出极高的可塑性。这种植物耐热可塑性通常体现为植物在生理和形态上对热环境变化做出的调整能力^［9］。叶片耐热性的系统发育保守性研究表明，叶片耐热性可能更多地受到环境选择的影响，而非仅仅是系统发育关系的结果。这意味着不同物种的叶片耐热性因适应不同的环境条件呈现出多样性^{［23，44］}。耐热可塑性的变化，可以作为对水分胁迫的响应^［45-48］，受温度变化影响^{［30，45-46］}。有研究^［49］表明，干旱区植物叶片形态的可塑性是适应高温、干旱环境的重要生存策略，该研究应用热成像技术和图像分析技术发现，在干旱、高温环境下，叶片形态变化是调控叶温的重要因子，叶片变小有利于加速叶片与环境的物质及热量交换，从而达到降低叶温的目的。在高温、低风速环境下，叶片宽度每减少1.0 cm，叶片表面温度可降低约2.1 ℃。研究^［28］发现，在控温温室中生长的植物T_crit具有适应性，当环境温度从10.0 ℃上升到40.0 ℃时，T_crit从大约42.0 ℃升高到51.0 ℃^［50］。有研究^［31］报道了澳大利亚温带林地和热带雨林T_crit的季节性变化，在温带林地和热带地区，当平均生长温度（30 d平均温度）相差1.0 ℃时，T_crit分别升高了0.3 ℃和0.5 ℃；在印度干热林也发现热耐受能力的季节性变化，干热季节和湿冷季节之间热耐受性的变化范围从降低3.5 ℃到升高1.5 ℃^［36］。澳大利亚亚高山常绿树木叶片的T_crit季节性测量表明，冬季树木叶片的耐热性要比夏季高^［32］。对澳大利亚沙漠植物的研究发现，那些生活在水分条件较优生境的物种，其T₅₀低于那些适应更干旱栖息地的物种，这意味着在面对高温时，这些生活在较湿润环境中的植物更容易遭受热损伤^［27］。另有研究^［51］发现经历水分胁迫的植物会具有更高的光合耐热阈值。但在比较来自加利福尼亚东南部炎热沙漠和较凉爽的加利 福尼亚沿海地区的4对同属植物的控温试验研究时，未发现T_crit表现出显著差异^［52］。综上，植物叶片的耐热性在一定范围内是可塑的，但不同物种的可塑性存在差异，不同环境条件对于耐热能力的可塑性变化过程产生影响，未来进一步探究叶片耐热能力可塑的结构和生理基础具有重要的意义。

1.5　热安全边界研究进展

T_crit和T₅₀表示PSⅡ功能的不同损伤程度，所以两者都可以用于预测对热损伤的敏感性，这种敏感性称为热安全边界（TSM）。TSM量化了植物叶片可承受的最高温度与实际经历的温度之间的差值^{［27，31］}，较小的热安全边界表示对热损伤的高度敏感性。TSM对预测植物在当前和未来气候变化下对热浪的响应具有重要意义^{［31，36，53］}。

研究^{［31，36］}发现，具有较高耐热性的物种往往拥有较大的热安全边界，理论上这使得它们更不易受到热损伤。也有研究得出相反的结果，即具有较高T₅₀的物种实际上更容易受到热损伤，因为它们的叶片温度更高，而相应的热安全裕度更小，研究^［15］发现T₅₀与热安全边界之间存在显著的负相关关系，这表明具有较高耐热性的物种实际上可能更容易受到热损伤。

植物的TSM存在很大差异，少数基于叶片温度的分析发现，热安全边界范围从适中^［15］到宽^［54］，而基于空气温度量化的裕度可能为负到宽^{［27，31，36］}。宽度的变化可能因物种和纬度而不同^［31］，然而，由于方法差异，这种变化的表现也存在差异。有研究^［51］发现，可利用水分的多少显著影响植物叶片的TSM：植物在水分充足时能维持较宽的叶片热安全边界；而在水分受限时，叶片温度的升高与叶片温度的波动性和极端性相关，导致更高的耐热性和更窄的热安全边界。影响叶片温度的因素除空气温度外，还包括太阳辐射、风速等，这说明在评估植物对热浪的耐受性时，使用叶片实际温度而非叶片周围空气温度的重要性。在亚马逊的自然增温试验中，热带植物叶片的热安全边界随温度的升高而下降^［55］，这表明，尽管一些物种能够适应性地改变热调节特性和提高热耐受性，但在更高的生长温度下，这种适应通常不足以维持恒定。总体而言，植物的TSM是一个受多种因素影响的动态指标，包括水分状况、遗传适应性、生长温度和反复热浪的经历^［56-57］。这些因素如何影响TSM对于预测植物在气候变化下的表现和生存至关重要。未来的研究需要进一步探索不同环境条件下植物TSM的可塑性和适应性，以及这些变化如何影响生态系统的功能和稳定性。

2 叶片温度调节策略的调控机制

2.1　叶片温度调节的形态与生理策略

植物叶片形态结构与温度调节关系紧密。叶片的形态结构改变了大气的湍流、光照射到植物冠层的通过率和散射，以及叶片和土壤上的辐射负荷等^［58-61］。叶片的冠层位置、倾斜度、丛生情况、大小、厚度、反射率、含水量、叶被毛情况和蜡质层的存在等，都会影响叶片温度^［62-65］。对16种园林树种的研究表明，植物的光合耐热性与叶片大小具有极显著正相关关系，这可能是由于大的叶片面积带来的蒸腾速率增加，帮助叶片在高温环境下降温^［22］。但叶片大小与耐热性的关系并非线性，不同物种和不同环境条件下的叶片大小适应策略可能有所不同^［66］。密集的叶表皮毛、较高的叶反射率及蜡质层的组成和厚度是沙漠物种叶片适应极端条件的适应性特征^［67-68］。由于这些适应性特征的代谢成本高昂，一些物种可能会选择增加水分损失来进行蒸发冷却^［69］。

针对叶片大小与蒸腾作用介导的温度调节的相关研究发现，在给定辐射和风速的条件下，边界层较薄的窄叶与大气耦合良好，叶片温度与空气温度之间的差异较小，相较窄叶而言，宽叶会吸收更多热辐射，但通过蒸腾作用及特殊形态，其温度可显著低于气温。在热带雨林的研究中发现，有些物种叶片尺寸较大，但其升温反而最弱，更垂直的叶片角度和高含水量在降低和缓冲叶片温度方面起着重要作用^［70］。在南加州的索诺兰沙漠也观察到存在大叶物种，而不是截获较少辐射的小叶物种，多年生沙漠大叶植物的叶片温度比气温（40.0 ℃或以上）低20.0 ℃，这一现象可以通过植物利用雨季的降水实现非常高的蒸腾速率来解释^［71］。在毛里塔尼亚撒哈拉沙漠炎热干燥的环境中，大叶片与空气的对流热交换较低，为了生存，大叶物种叶片蒸腾作用可以显著降低叶片温度，能够将叶片温度保持在生存温度上限以下^［72］。

2.2　热作用下叶片水分散失机制

叶片仅吸收少量入射辐射，而大部分吸收的能量则以显热或潜热（蒸腾）的形式消散。植物体内水分较充足时，蒸腾作用是叶片冷却的最有效方式。在水分亏缺的情况下，气孔关闭，蒸腾作用只能通过角质层发生。由于角质层的水渗透性和蒸汽压差的增加，角质层蒸腾作用随温度的升高而呈指数增加^［73］。高温胁迫下，植物水分散失可归为“避热”（heat avoidance）和“热衰竭”（heat failure）两种行为类型。“避热”行为突出了叶片热响应和经济功能之间的权衡。如果叶片必须避免高温下的死亡，以保留未来获取碳的可能性，叶片则需通过增加气孔导度和蒸腾作用来消耗水分降低叶片温度。水分利用效率更低，甚至光合速率完全不存在时可能出现高蒸腾作用。在土壤水分供应足够满足叶片水分需求的情况下，植物能够通过增加气孔导度和蒸腾作用来实现蒸发冷却效应，这有助于减少热应力对植物生理的影响，提高植物在高温条件下的生存能力^［74］。“热衰竭”行为：随着叶片温度的升高，水的黏度降低，水力传导率改变，尽管叶片水势下降，气孔导度却随温度升高而增加^［74］。水分也可能通过叶片角质层而不是气孔蒸腾^［75］。

植物依赖蒸腾作用和蒸发冷却来防止热损伤^［63］，但气孔导度对温度直接依赖性试验结果并不一致。有研究报告了植物对温度升高的各种反应，包括气孔开放^［76-79］、无显著反应^［80-83］和气孔关闭^［84-85］。Way等^［86］描述了最大气孔导度在20.0 ℃时达到峰值的峰值反应或者在一个相对适中的温度区间（20.0~30.0 ℃）出现一个峰值，在极高温度（高于40.0~45.0 ℃）下又出现另一个高峰的更复杂的反应^［87］。对热的敏感性差异可能与物种、生境及测量温度的范围有关^［87］。

植物会平行调节蒸腾作用和光合作用的速度，以维持气孔导度和净光合速率之间的平衡^［88］。因此，人们通常认为温度对气孔的影响是间接的，温度通过影响蒸汽压差、蒸腾作用、叶片水势、光合作用和细胞间CO₂摩尔分数等间接地调节气孔开闭。这种平行调节的结果是，在给定的大气CO₂摩尔分数下，细胞间CO₂摩尔分数保持不变，气孔导度与净光合速率之间存在紧密对应关系^［89］。有研究表明，在热浪期间的极端温度下，这种关系会解耦，即净光合速率下降，但气孔导度并未下降。在一次强制性的热浪中，日最高气温为47.0~53.0 ℃，蒸汽压差为6.0~8.0 kPa，火炬松（Pinus taeda）和美洲红栎（Quercus rubra）幼苗在热浪期间表现出净光合速率逐渐降低，但气孔导度几乎没有变化^［90］。类似地，在35.0~48.0 ℃的温度范围内，美国红枫（Acer rubrum）的气孔导度变化很小^［84］。在一项涉及5个物种的研究中，当气温从20.0 ℃升高到40.0 ℃时，气孔导度呈现出增加或不下降的情况，与此同时，净光合速率在20.0~30.0 ℃期间呈上升态势，但随后在30.0~40.0 ℃时转为下降^［83］。这些研究共同表明，在高温下，调节气孔开度的机制可能与净光合速率无关。

2.3　叶片气孔调节策略的多样性及其对极端温度的响应

根据气孔调节的类型，植物被分类为等水（iso-hydric）气孔行为和非等水（aniso-hydric）气孔行为^［91］。等水气孔行为植物对土壤水分减少的响应更为保守，气孔对脱水表现出快速而敏感的反应，这能够最小化植物水势在土壤水分亏缺时的波动^［92］。非等水气孔行为允许植物自身水势在环境水分不足时表现出更大范围的波动^［93］。由于非等水气孔行为的植物气孔导度/叶片蒸腾作用较高，光合作用气体交换受到的限制较弱，但在遭遇极端水分限制时植物可能会因水力失衡而死亡^［91］。在炎热天气下，等水气孔行为植物的叶片温度可能达到叶片损伤的临界阈值，而非等水气孔行为植物叶片能够保持相对较低的叶片温度，但非等水气孔行为植物灵活的蒸腾行为也有不利的一面，这些植物可能在炎热天气下因蒸腾作用过高无法及时吸收土壤水分而迅速脱水，导致树冠基部叶片衰老和干燥。也有研究^［94-95］发现非等水气孔行为物种通常具有更强的干旱耐受性，这是由于它们具有抗栓塞能力较强的木质部和厚而密集的叶片，还有较低的膨压损失点。有研究^［96］提出，植物存在第3种调节行为——等水动态（iso-hydric dynamic），这种植物具有较强的气孔控制能力，可以维持根部至叶片的水势梯度相对恒定。这种机制允许植物叶片水势随季节变化而波动，同时保持了水势梯度的稳定，这与传统的等水和非等水气孔行为都不相同。该研究通过建立一个包含可变植物水力导度的气孔控制模型，成功解释了等水动态行为。该模型预测植物的水力导度会随着蒸腾速率的增加而增加，这一机制可能与植物对蒸腾需求、光合作用和韧皮部运输等生理过程的适应性有关^［96］。这些过程可能更依赖于水势梯度而非绝对的水势水平，从而为植物在不同水分条件下的生长和生存提供了一种新的调节策略。考虑到水分关系行为的差异，有理由期望等水性和非等水性气孔行为物种在极端热条件下的气孔反应会有所不同。澄清这一点有助于预测物种的热脆弱性，通过人为管理干预，最大限度减轻因气候变化导致的树木广泛死亡。

3 展望

植物叶片高温耐受能力与调节策略是一个重要且具有挑战性的研究方向。目前，叶片高温耐受能力的研究方法已较为成熟，已通过野外原生境试验、同质园试验和高温胁迫控制试验，分析了不同植物高温耐受能力的差异，以及高温耐受能力的可塑性，但仍缺乏对更广泛生态类型植物叶片高温耐受能力差异及机制的对比研究，缺乏在复杂环境条件下植物叶片高温耐受性的综合评估。关于叶片高温调节策略的研究，目前已结合结构及生理响应，对比研究了不同植物对于叶片表面温度调节的策略差异及蒸腾作用的重要性。未来可以进一步结合叶片碳的投资策略及水分平衡维持机制，分析叶片的高温调节能力，为全面理解植物叶片的高温耐受机理，预测植物对于未来高温胁迫频发环境的适应能力提供理论基础。

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基金资助

国家自然科学基金项目(31901092)

广西自然科学基金项目(2021GXNSFBA075059)