鲁西黄泛平原不同林龄杨树人工林碳储量分布格局及影响因素分析

Ecosystem Carbon Storage Distribution and Influencing Factors in Different-aged Poplar Plantations in the Yellow River Floodplain in Western Shandong, China

摘要

为探明鲁西黄泛平原不同林龄杨树（Populus）人工林生态系统碳储量与环境因子的关系，揭示不同林龄杨树人工林的固碳机制，该研究采用野外踏查和室内分析的方法，对鲁西黄泛平原草地（CK）和4个不同林龄（10、30、40、50 a）杨树人工林的乔木层、草本层、凋落物层、土壤层碳储量分布格局和影响因素进行研究。结果表明：随林龄增长杨树人工林乔木层和凋落物层的生物量占比逐渐上升，草本层的生物量占比逐渐下降，其中乔木层的生物量占总生物量比值最大（93.21%~96.17%），凋落物层次之（3.99%~3.20%），草本层最小（2.84%~0.63%）。杨树人工林碳含量平均值为乔木层50 a最高（420.40 g⋅kg^-1），草本层10 a最高（365.86 g⋅kg^-1），凋落物层30 a最高（398.67 g⋅kg^-1），均显著高于各龄组，土壤层碳含量随林龄增长显著上升。随林龄增长杨树人工林碳储量整体呈增加趋势，由高到低依次为乔木层（975.81 t⋅hm^-2）、土壤层（275.06 t⋅hm^-2）、凋落物层（38.01 t⋅hm^-2）、草本层（19.19 t⋅hm^-2）；乔木层和土壤层是杨树人工林碳储量的主要组成部分，占总碳储量的95.31%~97.46%。相关性分析和冗余分析表明，影响杨树人工林碳储量的关键因子为树高（H）、土壤有机质（SOM）、胸径（DBH）和林分密度（SD）。研究结果可为鲁西黄泛平原杨树人工林碳汇功能研究及人工林经营管理策略制定提供理论基础和数据支持。

Abstract

To reveal the carbon fixation mechanism of poplar plantations with different ages and to investigate the relationship between carbon storage and environmental factors in the Yellow River Floodplain， the distribution patterns and influencing factors of carbon storage in the tree layer， herb layer， litter layer， and soil layer of grassland （CK） and four distinct-aged （10， 30， 40， 50 a） poplar plantations in the Yellow River Floodplain were examined by field surveys and indoor analysis， respectively. The results showed that the proportion of biomass in the herb layer of the poplar plantation decreased gradually， and the proportion of biomass in the tree and litter layers progressively increased with the increase of stand age. The ratio of biomass in the tree layer to total biomass was the highest （93.21% to 96.17%）， followed by the litter layer （3.99% to 3.20%）， and in the herb layer was the lowest（2.84% to 0.63%）. The average carbon content of the poplar plantations was the highest in tree layer of 50-a plantation（420.40 g⋅kg^-1）， in herb layer of 10-a plantation（365.86 g⋅kg^-1）， and in litter layer of 30-a plantation（398.67 g⋅kg^-1） and the average carbon content of soil layer increased significantly with the increase of stand age. The carbon storage of poplar plantation increased with age， and the distribution pattern was tree layer（975.81 t⋅hm^-2）>soil layer（275.06 t⋅hm^-2）>litter layer（38.01 t⋅hm^-2）>herb layer（19.19 t⋅hm^-2）， the soil layer and tree layer were the main components of carbon storage of poplar plantation， accounted for 95.31% to 97.46% of the total carbon storage. Correlation and redundancy analysis showed that tree height（H）， soil organic matter（SOM）， diameter at breast height（DBH）， and stand density （SD） were the main environmental factors influencing carbon storage in poplar plantations. The results can provide a theoretical basis and data support for the carbon sink function of poplar plantation forests and the management strategy of plantation forests in the Yellow River Floodplain.

Graphical abstract

关键词

杨树人工林 / 生物量 / 碳储量 / 黄泛平原

Key words

poplar plantations / biomass / carbon storage / Yellow River Floodplain

森林生态系统在全球碳平衡保持和潜在碳储存方面具有不可替代的作用^［1-2］。森林生态系统因其固碳释氧功能，在缓解全球气候变化中发挥着重要作用，因此，森林生态系统结构与功能研究一直是国际研究的热点^［3-4］。森林生态系统的高生产力及其植被生物量是衡量碳汇能力的关键指标^［5］，以往研究^［6-7］表明，森林作为陆地生态系统的主体，碳贮存量占全球植被碳库总量的77.1%。因此，研究森林生态系统碳储量分布特征，促进其固碳能力，对应对未来全球气候变化具有重要的现实意义^［8］。

随着重大林业生态项目的推进，我国人工林面积已位居全球首位，人工林在固碳增汇方面的作用直接关系到我国相关碳汇政策的制定^［9］。当前，通过植树造林来提升生态系统的碳汇能力，是降低温室气体排放的有效策略之一，国内外学者对森林固碳增汇方面进行了一系列研究。王大卫和沈文星^［10］发现，随着人工林幼龄林和中龄林的生长，未来人工林碳汇功能有极大的潜力；曾伟生^［6］和廖国莉等^［11］研究指出，人工落叶松林的固碳能力显著高于天然林；吕梓晴和段爱国^［12］建立杉木生物量与碳储量模型。在以往的研究中，学者主要集中于森林或者人工林乔木层的碳储量和碳密度研究^［13-14］。当前，关于杨树人工林碳储量的研究主要集中在株行距和配置模式^［9］、氮添加^［15］、林分密度^［16］、经营模式^［17］、气候条件^［18］、无性系和种植间距^［19］等对杨树人工林碳储量的影响。但以上研究忽略了植被碳库、土壤碳库和凋落物碳库特征，各碳库之间物质循环过程及其在森林生态系统物质和能量分配中的作用^［20］。对综合考虑不同林龄杨树人工林乔木层（枝、叶、干、根）、草本层（根、茎、叶）、凋落物层和土壤层（0~100 cm）碳储量分配格局及其影响因素研究的报道较少。当前，探寻人工林生态系统碳储量与众多环境因子之间的相关性，已成为人工林碳循环研究中的热点问题，此方面亟需开展深入系统研究。

鲁西黄泛平原为近代黄河泛滥后冲积形成，黄河泛滥带来大量泥沙沉积，导致生物多样性丧失、土壤盐碱化和土地沙化等严重的生态问题。杨树（Populus）具有速生性、适应性强、生物量高、繁殖能力强、光合作用效率高的特点，是最常见的造林树种之一^［21］。在鲁西黄泛平原，杨树人工林不仅种植面积最广，且木材产量最高，是速生用材树种之一，目前总种植面积已达7.57×10⁶ hm^2［13-14］。本研究以鲁西黄泛平原区域内10、30、40、50 a生杨树人工林为研究对象，对比分析不同林龄杨树人工林各层次生物量、碳储量之间的分布特征，并综合分析各层次之间的碳储量与其环境因子的相关关系。重点分析以下问题：（1）不同林龄杨树人工林乔木层-草本层-凋落物层-土壤层生物量分布格局；（2）不同林龄杨树人工林乔木层-草本层-凋落物层-土壤层碳储量分布格局；（3）影响不同林龄杨树人工林乔木层-草本层-凋落物层-土壤层碳储量分布格局的关键环境因子。在此基础上，深入研究杨树人工林生态系统碳储量，旨在为杨树人工林碳汇功能研究、经营管理策略制定及生态修复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1　研究区概况

试验地位于山东省聊城市高唐县国有旧城林场（35°47'~37°2'N，115°16'~116°32'E）。该区属于暖温带季风气候区，年平均气温13.2 ℃，春夏季多南风，秋冬季多北风，年均风速3 m·s^-1，年均降水量为287.1~954.0 mm，年均湿度75%，全年日照时长2 463~2 741 h，无霜期193~201 d^［22］。试验区地势平缓，土壤成土母质为黄河冲积物，土壤类型为砂壤土，植被类型属暖温带落叶阔叶林。为控制区域土地沙化和水土流失，试验地主要种植人工林，种植品种以毛白杨（Populustomentosa）、欧美杨（Populus euramericana）、小叶杨（Populus simonii）为主要树种。草本主要为自生植物，分别为芦苇（Phragmitesaustralis）、葎草（Humulus scandens）、狗尾草（Setaria viridis）、鬼针草（Bidens pilosa）等。试验地土壤理化性质见表1。

1.2　研究方法

1.2.1　样地设置

2023年7月，在国有旧城林场选择立地条件基本一致的4个（10、30、40、50 a）不同林龄杨树人工林纯林为研究对象，同时，以草地（CK）作为对照。每个龄组均设置3个20 m × 20 m标准样方，每个标准样方间隔20 m以上，共设置12个人工杨树林样方和3块草地样方。之后，分别对标准样方内的杨树每木检尺，测量树木的胸径、冠幅、树高等因子（表2）。在每个样方内，对每个标准木进行检尺后，按照“品”字形设置1 m × 1 m草本样方，按照“品”字形设置0.2 m × 0.2 m凋落物样方。

1.2.2　样品采集

乔木层样品采用非破坏性法采集。在每块样地中选择3株树干通直、枝繁叶茂的乔木树种作为代表。每木检尺后，用生长锥钻取树芯，用高枝剪在钻取树芯的乔木沿东、西、南、北4个方向各剪取1条长的枝条，收集枝条上全部叶片，并将枝条截取为10 cm的标准枝段，采取分层切割法抽取树枝样品。根系采用“品”字形取样打入1 m土钻，分［0，10）、［10，20）、［20，30）、［30，40）、［40，50）、［50，60）、［60，70）、［70，80）、［80，90）、［90，100］ cm共10层，将分层采集的根系用密封袋装好，做好标记，带回实验室放入冰箱\mathrm{4}℃保存。

草本层样品采用收割法采集。在每个标准样方内按照“品”字形设置3个1 m×1 m的草本样方，进行收割取样。在1 m×1 m的草本样方内收割后取地面以下0.2 m草本根系，将茎、叶、根分别装入自封袋带回实验室分别称其鲜质量。

凋落物层样品采用全收获法采集。在每个 1 m×1 m的草本样方中按照“品”字形设置3个 0.2 m×0.2 m的小样方，混合取样后带回实验室称其鲜质量。

土壤层样品采用环刀法采集。在每个20 m×20 m标准样方的对角线中心设置一个样点，去除地表凋落物，按1 m×1 m×1 m的标准挖取土壤剖面，在剖面分［0，20）、［20，40）、［40，60）、［60，80）、［80，100］ cm 5个层次打入环刀，每层打入3个100 cm³环刀，用保鲜膜包裹土样带回实验室。

1.2.3　生物量及碳含量测定

测定样方内乔木的胸径(\mathrm{D}\mathrm{B}\mathrm{H})和树高（\mathrm{H}）后，确定树木胸径及树高的范围，查找相关文献获得主要树种的异速生长方程，使用生物量回归方程分别计算样地每株乔木的各组分生物量^［23］，将各组分生物量相加获得植株总生物量（表3）。用去离子水将乔木树芯、树枝、树叶及树根样品表面清洗干净后放入烘箱，在\mathrm{80}℃恒温条件下烘干至恒质量。磨碎过150 μm筛网后放入密封袋保存于阴凉干燥处，用重铬酸钾外加热法测定碳含量。

将草本茎、叶、根及凋落物用去离子水将表面清洗干净后，称其鲜质量（精度0.000 1 g），放入烘箱内在\mathrm{80}℃恒温条件下烘干至恒质量，后称其干质量（精度0.000 1 g），求含水率，计算生物量。磨碎过150 μm筛网后放入密封袋，用重铬酸钾外加热法测定草本层和凋落物层的碳含量。

将土壤样品分为5个土层，分别为［0，20）、［20，40）、［40，60）、［60，80）、［80，100］ cm，称其鲜质量后放于烘箱80 ℃恒温条件下烘干至恒质量，称干质量（精度0.000 1 g），采用烘干法测定土壤含水量（SWC），采用环刀法测定土壤容重（SBD）、田间持水量（FC）和土壤孔隙度（STP）等物理性质^［14］。磨碎过150 μm筛网后放入自封袋，采用重铬酸钾外加热法测定土壤有机碳含量，采用凯氏定氮法测定氮含量，采用钼锑抗比色法测定磷含量，使用pH计测定土壤pH，使用电导率计测定电导率（EC），采用火焰光度计法测定土壤速效钾（AK）含量^［22］。

1.2.4　碳储量计算

乔木层-草本层-凋落物层的碳储量计算公式^［24］为

C={\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{B}_i\times C_i/\mathrm{100}（1）

式中：C为乔木层、草本层、凋落物层碳储量，单位为t·hm^-2；B_i为乔木层各组分、草本层各组分、凋落物层单位面积内生物量，单位为kg·m^-2；C_i为乔木层各组分、草本层各组分、凋落物层单位面积内的碳含量，单位为\mathrm{g}·\mathrm{k}{\mathrm{g}}^{-\mathrm{1}}。

土壤层碳储量计算公式为

C_{\mathrm{S}\mathrm{O}}={\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{C}_{SO,i}\times D_i\times T_i/\mathrm{10}（2）

式中:C_{\mathrm{S}\mathrm{O}}为土壤有机碳储量，单位为t·hm^-2；C_{\mathrm{S}\mathrm{O},i}为第i层土壤有机碳含量，单位为g·kg^-1；D_i为第i层土壤容重，单位为g·cm^-3；T_i为第i层土壤剖面深度，单位为cm。

1.3　数据处理

利用Microsoft Excel 2021进行数据整理。利用SPSS 27.0软件，采用单因素方差分析（ANOVA）和最小显著差异法（LSD）对不同林龄杨树人工林碳储量及环境因子进行统计分析及显著性检验；采用Pearson法分析影响因子与杨树人工林碳储量的相关性（双尾检验）；采用Canoco 5冗余分析（RDA）分析杨树人工林生态系统碳储量的主控因子；利用Origin 2021绘制相关图表。

2 结果与分析

2.1　不同林龄杨树人工林生物量分布格局

杨树人工林乔木层总生物量及各组分生物量均随林龄增加呈逐渐增加的趋势，50 a乔木层总生物量最高（686.17 t·hm^-2），10 a乔木层总生物量最低（365.52 t·hm^-2）。林龄对乔木层各组分生物量有显著影响，50 a树干生物量最高（398.26 t·hm^-2），10 a树叶生物量最低（13.56 t·hm^-2），10 a乔木层各组分与其他各龄组有显著差异（P<0.05），30、40、 50 a乔木层无显著差异（图1A）。草本层的总生物量及各组分生物量随林龄增加均呈下降的趋势，草地（CK）总生物量最高（21.92 t·hm^-2），50 a草本层各组分生物量最低（1.49 t·hm^-2）。林龄对草本层各组分生物量有显著影响，CK草茎生物量最高（11.73 t·hm^-2），50 a草叶生物量最低（0.76 t·hm^-2），其中各龄组草茎和草根生物量存在显著差异，草叶生物量在10 a和30 a人工林草本层无显著差异，与其他各龄组有显著差异（图1B）。凋落物层生物量随林龄增加呈先升后降的趋势，其中30 a凋落物层生物量最高（26.56 t·hm^-2），CK生物量最低（13.86 t·hm^-2），各龄组生物量差异显著（图1C）。由此看出，杨树人工林各层次生物量占总生物量的比值由高到低依次为乔木层（93.21%~96.17%）、凋落物层（3.99%~3.20%）、草本层（2.84%~0.63%），且杨树人工林生物量随林龄增加呈递增的趋势。

2.2　不同林龄杨树人工林碳含量、碳储量分布格局

乔木层各组分碳含量随着林龄增加均呈先降低后升高的趋势，各龄组均表现为树干大于其他组分，最高值出现在10 a乔木层树干（466.92 g·kg^-1）（表4）。草本层的碳含量随着林龄的增加整体呈现降低的趋势，各龄组碳含量表现为茎大于其他组分，最高值出现在10 a草茎（372.54 g·kg^-1）。凋落物层的碳含量随林龄增加呈先增后减的趋势，最高值为30 a凋落物层碳含量（398.67 g·kg^-1），其中30 a显著高于CK、10、40、50 a，而40 a和50 a无显著差异。由此可知，林龄对杨树人工林各组分碳含量影响显著，且10 a各组分碳含量整体高于其他龄组。其中，不同林龄层次的碳含量平均值表现出一定的规律，在乔木层中50 a碳含量最高（420.40 g·kg^-1），凋落物层为30 a最高（398.67 g·kg^-1），而草本层则为10 a最高（365.86 g·kg^-1）。

乔木层总碳储量及各组分碳储量随林龄增大整体呈增加的趋势，乔木层总碳储量在50 a最高（296.08 t·hm^-2），最低值在10 a（159.15 t·hm^-2）。不同林龄对乔木层各组分碳储量有显著影响，在50 a乔木层树干达到最高值（176.78 t·hm^-2），最低值为10 a树叶（5.74 t·hm^-2），其中10 a乔木层树干与其他各龄组有显著差异（P<0.05），树叶和树根碳储量在30、40 a乔木层无显著差异（图2A）。草本层总碳储量及各组分碳储量随林龄增加整体呈逐渐减小的趋势，其中CK最高（7.13 t·hm^-2），50 a最低（1.60 t·hm^-2）。林龄对草本层各组分碳储量有显著影响，CK草茎的碳储量达到最高值（3.76 t·hm^-2），最低值为50 a草叶（0.23 t·hm^-2），草茎的碳储量在10~50 a之间均存在显著性差异，草叶和草根均在40 a和50 a有显著差异（P<0.05）（图2B）。凋落物层总碳储量随林龄增加呈先增大后减小的趋势，30 a达到最高值（10.59 t·hm^-2），而CK最低（4.36 t·hm^-2），各龄组之间差异显著（P<0.05）（图2C）。由此可知，乔木层、草本层和凋落物层的碳储量分布格局由高到低依次为乔木层（975.81 t·hm^-2）、凋落物层（38.01 t·hm^-2）、草本层（19.19 t·hm^-2）。

不同林龄的杨树人工林土壤有机碳含量在土壤垂直剖面上存在显著差异（P<0.05），并随着土壤深度增加而显著降低（图3A）。其中，表层\mathrm{0}~\mathrm{20}\mathrm{c}\mathrm{m}土壤有机碳含量最高（4.48~9.44 g·kg^-1），而深层\mathrm{80}~\mathrm{100}\mathrm{c}\mathrm{m}土壤有机碳含量最低（0.28~4.67 g·kg^-1）。同一土层中，林龄对土壤有机碳含量有显著影响，且不同林龄相同土层间的有机碳含量表现为随林龄增加而增加的趋势，10 a有机碳含量最低（0.28~4.48 g·kg^-1）。不同林龄下，1 m深土壤层的有机碳含量随林龄增加而显著升高，且各龄组间差异显著（图3B）。

不同林龄杨树人工林土壤有机碳储量的变化规律与土壤有机碳含量的变化规律相似（图3C），随着土层深度的增加，碳储量均呈现下降趋势。其中，各林龄\mathrm{1}\mathrm{m}深土层碳储量主要集中在0~ 40 cm，碳储量占比达46.80%~69.44%。在各龄组中，1 m深土层土壤碳储量最高值出现在50 a（102.57 t·hm^-2），而最低值出现在10 a（31.42 t·hm^-2），且土壤层碳储量由高到低依次为50 a、40 a、30 a、草地（CK）、10 a（图3D）。

不同林龄杨树人工林总碳储量及各层次碳储量随林龄增长整体呈增加的趋势，其中杨树人工林的总碳储量在50 a最高（409.04 t·hm^-2），CK最低（50.29 t·hm^-2）。相对于CK，各龄组杨树人工林总碳储量分别增长了29.8%、52.7%、56.3%和71.3%。线性拟合显示，杨树人工林各层次碳储量线性分析值（R²）分别为0.77、0.64、0.42、0.88，杨树人工林总碳储量线性分析值（R²）为0.90，拟合效果好，由此说明利用碳储量回归方程可以得到碳储量速率，促进杨树人工林各层次碳储量增长的速率分别为42.14、-1.26、1.28、15.17，杨树人工林总碳储量增长速率为85.06。总体看，杨树人工林碳储量分布格局表现乔木层（975.81 t·hm^-2）>土壤层（275.06 t·hm^-2）>凋落物层（38.01 t·hm^-2）>草本层（18.19 t·hm^-2），乔木层和土壤层为主要碳库，占杨树人工林总碳储量的95.31%~97.46%，占比随林龄增加而增大（图4）。

2.3　不同林龄杨树人工林碳储量与环境因子的耦合关系

相关性分析（图5）表明，TC与HC和SD呈极显著负相关（P<0.01），凋落物层碳储量（LC）和土壤因子SOC、土壤总碳（SC）、SOM及林分因子DBH和H呈极显著正相关（P<0.01），田间持水量（FC）和土壤总氮（SN）呈显著正相关（P<0.05），TC与非毛管孔隙度（NCP）和pH呈显著负相关（P<0.05）；HC与土壤因子SOC、SC、SN、SOM、AK及林分因子DBH和H呈极显著负相关（P<0.01），与SD呈极显著正相关（P<0.01）。LC与pH和SD呈极显著负相关（P<0.01），DBH和H呈极显著正相关（P<0.01）。SOC与土壤因子SC、SN、SOM及林分因子DBH和H呈极显著正相关（P<0.01），与AK呈显著正相关（P<0.05），与SD显著负相关。此外，SBD、SWC、最大持水量（WHC）、毛管孔隙度（CP）、土壤孔隙度（STP）、电导率（EC）、土壤总磷（SP）与杨树人工林碳储量无显著相关性（图5）。

由不同林龄杨树人工林碳储量与环境因子的RDA分析可知，第一轴的解释率为80.81%，第二轴的解释率为17.57%，共解释了杨树人工林碳储量特征99.72%的变化，能够较好地解释环境因子与人工林碳储量之间的相关性（图6）。从图6可以看出：TC、LC和SOC均与H、DBH、SOM、SC、SN、AK呈正相关，与SD和pH呈负相关；HC与TC、LC和SOC相反，与SD和pH呈正相关，与H、DBH、SOM、SC、SN、AK呈负相关。综上所述，H、SOM、DBH和SD是影响不同林龄杨树人工林碳储量的重要驱动力。

3 讨论

3.1　林龄对杨树人工林生物量分布格局的影响

生物量是表征植物活动的重要指标，作为森林有机碳储存的主要方式，关系到森林生态系统碳循环^［25］。本研究中，杨树人工林生物量均随林龄的增长而增加，其中草地（CK）生物量最低，与已有研究^［25-27］结果一致。这主要是因为杨树随林龄增长所展现的自然生长规律、光合作用效率提升、根系发展和环境适应能力增强在生态系统中占据更为稳固的生态位，从而增强资源获取和竞争能力，这些因素共同促成生物量的增加^［28］。乔木层中，50 a生物量最高（686.17 t·hm^-2），而草本层中，CK最高（21.92 t·hm^-2），与李平等^［26］和鲁艺等^［29］研究结果一致。这可能是因为50 a的生长周期长，生物量积累较多，而草本层CK生物量高可能是因为经历长期的自然演替，有稳定的群落结构及较小的竞争压力，能更好地利用资源^［30］。凋落物层生物量在30 a最高（26.56 t·hm^-2），且各龄组之间差异显著，与鲁艺等^［29］研究结果不一致。这可能是由于林龄和植被类型不同所致，本研究中的30 a杨树人工林可能处于生长旺盛期，随林龄增长生长速度减慢，树木老化，随之凋落物层生物量降低。不同林龄杨树人工林生物量分配比例由高到低依次为乔木层、凋落物层、草本层，与熊子蕙等^［27］对橡胶（Hevea brasiliensis）人工林生物量和廖国莉等^［11］对辽东地区不同林龄长白落叶松（Larix olgensis）人工林生物量分配比例研究结果一致。这种分布模式可能是因为乔木层在光照和空间资源竞争中占优势，生命周期长，导致其生物量积累最多^［31］；相比之下，草本和凋落物由于生命周期短和分解速度快，其生物量贡献相对较少^［32］。

3.2　林龄对杨树人工林碳含量及碳储量分布格局的影响

林木的碳含量是估算森林碳储量必需的基本参数^［10］。随着林龄的增长，不同年龄阶段的杨树人工林中，乔木层各组分碳含量呈先降低后增加的趋势，林龄对各组分碳含量影响显著，其中10 a树干碳含量（466.92 g·kg^-1）显著高于其他龄组，这与姜雨佳^［14］研究的临沂市人工林中龄林乔木层各组分碳含量最高的结果不一致。这可能是因为10 a杨树处于快速生长期，树干生物量积累最快，而30 a杨树更多生物量分配到根系以支持水分和养分吸收，导致碳含量增高；另外，人工林经营管理措施的不同，也可能影响树木的碳含量。杨树人工林草本层各组分碳含量在10 a最高，随林龄增长而降低，而凋落物层在30 a最高，这与李玉凤等^［33］、洪滔等^［34］的研究趋势相似。这可能是由于杨树快速生长导致光照、水分、土壤养分竞争加剧；同时，凋落物影响和管理方式变化，共同限制草本植物生长，使碳含量随林龄增长而减少^［35］。相反，凋落物层的碳含量增加可能与林内落叶积累和分解速度减慢有关^［33］。土壤层碳含量（3.198~7.529 g·kg^-1）低于周世杰等^［36］研究的云南亚热带地区土壤碳含量（14.89~22.05 g·kg^-1），可能是因为杨树属于速生树种，会消耗更多的土壤碳以支持其生长，导致土壤碳含量降低^［37］。

森林碳储量是评价森林功能的重要指标之一^［5］。Justine等^［38］研究表明，森林构成、林分密度、林龄结构及人类对森林的经营活动等均会对生态系统碳储量产生重要影响。随着林龄的增长，杨树人工林碳储量呈增加趋势，这与已有研究^［39-40］结果一致。本研究发现，杨树人工林乔木层碳储量随林龄增长而逐渐上升^［41］，50 a的乔木层碳储量最高（296.08 t·hm^-2），这与内蒙古油松（Pinus tabuliformis）人工林49 a乔木层碳储量（293.42 t·hm^-2）研究结果相似^［42］，但高于辽东地区长白落叶松人工林55 a乔木层碳储量（80.27 t·hm^-2）^［11］。本地区杨树人工林碳储量高可能源于更成熟的林龄结构和较高的有机质含量，提供了优越的养分条件，促进了生物量的增长和碳积累^［43］。本研究中，随着林龄的增长，草本层的碳储量减小，这与王华等^［39］对广西不同林龄硬阔叶林及舒洋等^［40］对红花尔基樟子松（Pinus sylvestris）人工林的研究趋势相一致。这可能因为林龄增长导致乔木层遮阴作用增强，限制草本层生长，进而降低碳储量^［35］。凋落物层的碳储量在30 a最高（10.59 t·hm^-2），随林龄增长呈现先增后降的趋势。这说明随着林龄的增长，林分逐渐进入成熟期，生物量增加速度减慢，土壤呼吸作用增长，凋落物分解速率加快，导致凋落物层的碳储量减少^［32］。土壤碳库受气候条件、植被覆盖（如林龄或植被生长周期）、地形特征及人类活动等因素影响。这些因素通过调节土壤中有机碳的输入与输出，进而影响土壤有机碳的平衡状态^［43］。本研究发现，杨树人工林土壤碳储量随林龄增加而增长，与王华等^［39］和沈会涛等^［44］的研究结果一致。这主要归因于杨树生长过程中生物量的增加、根系生长和代谢、凋落物分解及土壤微生物活动，它们共同促进了土壤有机碳的积累^［45］。此外，不同年龄阶段的杨树人工林中，土壤表层（\mathrm{0}~\mathrm{40}\mathrm{c}\mathrm{m}）的碳储量占整个土壤层碳储量的46.80%~69.44%，这与顾宇晨等^［41］和沈会涛等^［44］的研究结果相似，可能是由于表层土壤中积累较多的凋落物和根系，加之氧气供应充足，这些因素共同促进了碳的积累，表现出显著的表层富集效应^［45］。

3.3　杨树人工林碳储量的影响因素分析

研究^［35］发现，不同林龄杨树人工林碳储量与林分因子和土壤因子之间存在不同程度的联系，说明林分条件和土壤养分对鲁西黄泛平原杨树人工林碳储量的影响及限制作用较大。本研究中，杨树人工林TC、LC和SOC碳储量与林分因子H和DBH及土壤因子SOM、SC、SN和AK呈显著正相关，与SD呈显著负相关，而HC与TC、LC和SOC则相反，这与安宇超等^［15］研究结果相似，但与鲁艺等^［29］研究结果不同，这说明杨树人工林的碳储量受到树木生长状况、土壤肥力和养分状况的共同影响。草本层的碳储量与环境因子呈显著负相关，可能是由于资源竞争和土壤养分的不平衡影响草本植物生长和养分吸收；相反，与SD和pH呈正相关，是因为本地区SD和pH改善了光照和土壤条件，促进了草本生长，而与前人^［46］的研究结果存在差异可能是由不同地区环境条件、树种特性、林分结构和经营管理措施的差异导致。冗余分析结果能表征不同林龄杨树人工林碳储量与环境因子之间的关系。总体上，杨树人工林TC、HC、LC和SOC碳储量与H、SOM、DBH和SD相关性较强，与SWC、STP相关性较弱，这与安晓圆等^［47］研究结果相似，说明树木生物量、土壤碳储存和有机质分解速度等因素共同决定了杨树人工林碳储量。本研究仅探讨了林分因子和土壤因子对杨树人工林碳储量的影响，未从海拔、坡度、经纬度等地形因子方面研究。因此，今后需将地形因子考虑在内，进一步研究多因素对人工林碳储量的影响，更全面地探索影响人工林碳储量的因素，提出相应的优化策略。

4 结论

通过对鲁西黄泛平原不同林龄杨树人工林碳储量分布格局及其影响因素进行研究发现，随林龄增长杨树人工林乔木层和凋落物层的生物量占比逐渐上升，草本层的生物量占比逐渐下降，其中乔木层生物量占总生物量的比值最大（93.21%~96.17%），凋落物层次之（3.99%~3.20%），草本层最小（2.84%~0.63%）。杨树人工林碳含量平均值为乔木层50 a最高（420.40 g·kg^-1），草本层10 a最高（365.86 g·kg^-1），凋落物层30 a最高（398.67 g·kg^-1），土壤层碳含量随林龄增长显著上升。杨树人工林碳储量随林龄增长呈增加的趋势，由高到低依次为乔木层（975.81 t·hm^-2）、土壤层（275.06 t·hm^-2）、凋落物层（38.01 t·hm^-2）、草本层（19.19 t·hm^-2）；乔木层和土壤层是杨树人工林碳储量的主要来源，占碳储量的95.31%~97.46%。由相关性分析和冗余分析可知，H、SOM、DBH和SD是影响杨树人工林碳储量的关键因素。该研究结果可为鲁西黄泛平原杨树人工林固碳增汇提供基础数据和科学依据。

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基金资助

聊城大学大学生创新创业训练计划项目(cxcy260)

聊城大学风景园林学科建设基金项目(319462212)

聊城大学博士科研启动项目(318052123)