3种附生兰气生根初生结构的种间差异比较

Comparison of the Interspecific Difference of Primary Structure of Aerial Roots among Three Epiphytic Orchids

摘要

为理解附生兰气生根结构与功能间的关联，该研究采用石蜡包埋技术获取了美花石斛（Dendrobium loddigesii）、文心兰（Oncidium flexuosum）和金钗石斛（D. nobile）气生根初生结构的横截面切片，通过皮层组织和维管组织等结构横截面积，以及皮层细胞与导管的数量和尺寸等特征，分析这些植物气生根横截面积变化的解剖学原因。结果表明：（1）气生根横截面积在不同种类间存在显著差异（P<0.05），其中，金钗石斛的气生根横截面积最大，文心兰次之，美花石斛最小。在各个种中，根被和皮层占根横截面积的比例较高，分别为43.97%~57.03%、37.46%~48.80%，从而与根横截面积呈现高度相关（r=0.91~0.98，P<0.05）。（2）皮层组织面积与皮层细胞特征、维管组织面积与导管特征之间也存在显著相关性（P<0.05）。其中，皮层组织面积与平均皮层细胞直径的关联（r=0.68~0.90）强于与皮层细胞层数间的关联（r=0.56~0.66），而维管组织面积与导管数量的关联（r=0.64~0.77）强于与平均导管直径的关联（r=0.58~0.71）。（3）金钗石斛的皮层和维管组织面积占根横截面积的比例显著低于其他2种植物，而根被面积比例显著更高，同时具有更多且更粗的导管，总导管面积更大，但导管密度更低，体现了不同种类附生兰在资源获取和应对干旱胁迫策略上的多样性。综上所述，该研究明晰了3种附生兰气生根横截面积变化的解剖学机制及资源获取策略的种间差异，并为深入理解植物根系结构与功能间关系提供了新的科学视角。

Abstract

To understand the correlation between structure and function of aerial roots of epiphytic Orchidaceae plants， the paraffin embedding technique was used to obtain cross-sectional slices of the primary structures of aerial roots of Dendrobium loddigesii， Oncidium flexuosum and Dendrobium nobile. By measuring the cross-sectional areas of cortical tissue， vascular tissue and other structures of the primary roots， as well as the characteristics such as the number and size of cortical cells and vessels， the anatomical reasons for cross-sectional area changes of the aerial roots were analyzed. The results indicated that： （1）there were significant differences in the cross-sectional area of aerial roots among three species（P<0.05）， the cross-sectional area of the aerial root of D. nobile was the largest， followed by O. flexuosum and D. loddigesii. For each species， the proportions of velamen and cortex areas to the root cross-sectional area were relatively high（37.46%-57.03%）， thus the velamen and cortex had high correlations with the root cross-sectional area（r=0.91-0.98，P<0.05）. （2）Significant correlations existed between cortex area and cortical cell traits， vascular tissue area and conduit traits（P<0.05）. The correlation of cortex area with the mean cortical cell diameter（r=0.68-0.90） was stronger than that with cortical cell layers（r=0.56-0.66）. In addition， the correlation of vascular tissue area with conduit quantity（r=0.64-0.77） was closer than that with mean conduit diameter（r=0.58-0.71）. （3）D. nobile had significantly lower proportions of cortical and vascular tissue area but a significantly higher proportion of velamen area to the root cross-sectional area， when compared to the other two species. Besides， D. nobile also had thicker and more conduits and larger total conduit area， but lower conduit density， which reflected the diversity of different epiphytic orchid species in resource acquisition and strategies for drought stress tolerance. In summary， this study clarified the anatomical mechanisms underlying the cross-sectional area changes of aerial roots of three epiphytic orchids as well as the interspecific differences in resource acquisition strategies， and provided a new scientific perspective for understanding the relationship between plant root structure and function.

Graphical abstract

关键词

气生根 / 解剖结构 / 附生兰 / 热带雨林 / 关联

Key words

aerial root / anatomical structure / epiphytic orchids / tropical rainforests / correlation

在自然界的维管植物中，约10%以附生形式生存，其中兰科（Orchidaceae）植物（即附生兰）占68%，是热带雨林生态系统中的一个关键组分。与扎根地下的植物相比，附生兰所面临的生长环境更为特殊，水分和养分资源相对匮乏且极不稳定，使得附生兰在生长过程中更易遭受干旱和养分胁迫^［1］。为应对这些挑战，附生兰在长期进化中形成了气生根结构，根被和维管束分别具有对水分和养分资源吸收和运输的功能，因此，气生根在附生植物环境适应中发挥了关键作用。尽管如此，与地下根系的研究相比，附生兰气生根解剖结构的研究尚显不足，导致对其结构和功能的理解较为薄弱。鉴于附生兰在热带地区，尤其是在热带雨林中的广泛分布，深入探究气生根结构与功能的关联，能够为理解热带雨林生态系统中植物的生长机制和生理适应策略提供重要的理论依据。

附生兰的气生根包含多个重要的解剖结构组分，如根被、皮层和中柱^［2-3］，这些组分各自发挥着不同的作用。根被位于气生根外层，随着发育出现程序性死亡，其海绵状结构能够为气生根提供机械保护，保持水分，并吸收雾和雨水中的矿物质营养^［4-7］。根被内侧的皮层组织由薄壁细胞构成，包含大量叶绿体，使得气生根具备光合作用的能力^［2］。中柱则包括维管组织和髓，主要负责水分和养分的运输和储存^［8］。这些结构横截面积的变化是根直径变化的直接原因。根直径通常被认为是植物资源获取能力的一个重要指标^［9］。根直径变化，尤其是由某一结构组分变化引起的，可能反映了根系功能的某个变化方向^［10］。已有研究^［10-13］广泛探讨了根直径与解剖结构横截面积之间的关联，涉及草本、木本及藤本植物。然而，对于单子叶植物，尤其是兰科植物的相关研究仍相对较少。少数研究^［14］发现，根直径、根被厚度、皮层厚度和中柱直径在兜兰属（Paphiopedilum）6种地生兰种间存在明显差异，其中，皮层厚度与根直径的变化在种间的趋势最为相似，这可能是根直径变化的主要原因。然而，该研究并未探讨根直径与各解剖结构组分之间的关联。目前，关于兰科植物根直径与解剖结构组分间关联的研究仅在种间水平进行了报道，缺乏种内水平的研究，且现有研究结论存在分歧。例如，吴天柔等^［15］发现根直径与根被厚度、皮层厚度和维管束直径之间存在显著的正相关，而Li等^［16］则未发现显著相关性。值得注意的是，这些研究跨越了不同生活型的兰科植物（包括附生兰、半附生兰和地生兰），且并未排除种间差异的干扰。目前，仍缺乏关于附生兰气生根结构变化对根直径影响的详细探讨。

相较于根直径，根面积可能在评估植物的资源获取能力方面更具精确性。例如，当比较粗根种和细根种植物时，若两者的皮层厚度相似，根据环形面积的计算原理，粗根种的皮层组织面积将大于细根种，从而为水分和养分储存提供更大的空间。因此，探究气生根解剖结构面积变化，对于理解附生兰气生根资源获取策略至关重要。然而，关于附生兰气生根面积变化的解剖学研究仍较为匮乏，目前的研究^［17-20］大多集中在栽培技术、生长和生理、菌根共生、活性成分、药理药效及基因工程等方面，而对气生根面积变化的解剖学基础鲜有报道，限制了对根系结构与功能关系的深入认识。

此外，现有关于兰科植物气生根解剖结构的研究，尚未涉及皮层细胞和导管特征变化对皮层和中柱的影响^［14-15］。借鉴其他单子叶植物及双子叶植物根系的研究成果，为附生兰气生根研究提供理论框架和对比基线显得尤为重要。以往研究^{［12，21］}表明，在双子叶植物根系横截面上，皮层和中柱（或维管组织）变异主要受皮层细胞和导管特征的影响。例如，皮层细胞或导管尺寸和数量的增加，分别会导致皮层和中柱（或维管组织）增厚。然而，皮层细胞及导管不同类型特征（如直径和数量）上的变化，会对个体根的生理功能强度和构建过程中资源与能量的消耗产生不同的影响。相较于皮层细胞层数的增加，皮层细胞增大对能量的消耗较少，这与细胞质和液泡大小的变化有关^［22］。此外，与密度较高、直径较小的导管相比，直径较大但密度较低的导管虽然提高了水分和养分的运输效率，但长期水分利用效率较低，会导致在干旱胁迫下的适应能力减弱^［23-26］。在8种单子叶植物中，细根皮层厚度与皮层细胞直径的相关性较弱^［27］。那么，在附生兰气生根中，皮层和维管组织的变化是否也受到皮层细胞和导管特征的调控？如果存在调控关系，哪一类型特征在其中发挥关键作用？这些问题的解决，对于深入理解气生根的生长和生理适应策略至关重要。

针对上述问题，本研究选取3种气生根直径显著不同的附生兰作为试验材料，分别为美花石斛（Dendrobium loddigesii）、文心兰（Oncidium flexuosum）和金钗石斛（D. nobile）。在各个种内，检验气生根横截面积与各解剖结构组分面积之间的关联，包括根被、皮层、维管组织和髓；分析皮层组织面积和维管组织面积分别与皮层细胞直径和层数，导管直径、数量和密度之间的关联；对比上述关系在不同种类之间的差异性。通过对这些关键问题的深入探究，本研究旨在阐明3种附生兰气生根横截面积变化的解剖学机理，研究结果将为理解附生兰气生根的独特生长和生理适应策略提供关键的理论支持。

1 材料与方法

1.1　研究地概况

研究地点位于中国海南省儋州市（19°46′~19°64′N，109°47′~109°62′E），地处丘陵山区，平均海拔168.7 m。该地区属热带季风气候，降雨充沛，主要集中在5—10月。年均降雨量为1 815.6 mm，年均蒸发量为1 628 mm。年均气温为23.2 ℃，最高气温37 ℃（6月和7月），最低气温7 ℃（1月和2月）。该地区年均日照时间为2 072 h，年均相对湿度为83%。冬季盛行西北风，夏季盛行东南风。

1.2　附生兰气生根取样

本研究选取3种广泛分布的附生兰作为研究对象，分别为美花石斛、文心兰和金钗石斛。这一选择基于这3种附生兰气生根直径变异显著，样本具有代表性。每种植物均采自研究地点附近的森林中（大多附生于树干上，少数生长于石缝中）。选择5株大小和生长年限（3 a左右）相似、根系健壮的个体进行气生根取样。使用锋利刀片将气生根的初生结构区域切下，确保切口平滑和解剖结构的完整性。随后，将植物材料迅速转移至含有FAA固定液（90 mL 70%乙醇，5 mL 100%冰醋酸和5 mL纯甘油）的样品瓶中，在4 ℃条件下保存。

1.3　根系解剖特征测定

采用石蜡包埋技术对附生兰气生根进行切片。首先，从每种植物的FAA固定液中取出至少30个根段，依次进行脱水、去除乙醇、二甲苯处理和石蜡包埋，最终形成石蜡块。将这些石蜡块用切片机切成8~10 μm厚的带状切片，使用番红固绿（2%）染色以增强可视化效果^{［10，28］}。使用显微镜（Olympus BX-43，日本）捕获单个根样本的横截面解剖图像（图1），并通过Motic images Advanced 3.2软件（Motic Corporation，中国）测量以下解剖特征：根直径、根被厚度、皮层厚度、维管组织厚度、髓直径、平均皮层细胞直径、最大皮层细胞直径、平均导管直径和最大导管直径。同时记录皮层细胞层数和导管数量。导管密度（个·μm^-2）通过导管数量除以维管组织面积得出。根横截面积、髓面积和导管面积（μm²）采用圆面积公式计算。根被面积、皮层组织面积和维管组织面积（μm²）通过环形面积公式计算。将各组织横截面积除以根横截面积，得到根被面积、皮层组织面积、维管组织面积和髓面积占根横截面积的比例。

1.4　数据处理

针对每种附生兰，分别计算气生根横截面积及各种解剖特征的均值和标准误差（均重复30次）。采用最小显著差异法进行方差分析（ANOVA），以检验种间和种内根系解剖特征的差异（α=0.05）。采用Pearson相关系数（r）分析种内相关性，包括根横截面积与根被面积、皮层组织面积、维管组织面积、髓面积之间的关联，维管组织面积与导管直径、导管数量之间的关联，以及皮层组织面积和皮层细胞直径、皮层细胞层数之间的关联。使用SPSS 26.0软件处理数据，使用OriginPro 2021b软件作图。

2 结果与分析

2.1　3种附生兰气生根横截面积和各解剖结构组分面积的分布

3种附生兰气生根横截面积种间差异显著（P<0.05），平均根横截面积由小到大依次为美花石斛（493 667.3 μm²）、文心兰（1 189 394.3 μm²）、金钗石斛（2 061 204.7 μm²），见图2A。气生根初生结构的根被面积和皮层组织面积呈现出显著的种间差异（P<0.05，图2B、2C）。与美花石斛相比，金钗石斛的气生根初生结构具有更大的维管组织面积和髓面积，而文心兰的这些指标则介于两者之间，具体差异程度因指标而异（图2D、2E）。

3种附生兰气生根初生结构横截面上，根被和皮层组织的面积占比较大，分别为43.97%~57.03%和37.46%~48.80%（表1），美花石斛和文心兰的皮层组织面积占比分别为47.19%、48.80%，金钗石斛的根被面积占比为57.03%（表1）。在所有研究种类的根横截面上，髓面积占比仅为0.90%~1.94%，维管组织面积的占比为4.29%~6.67%（表1）。

2.2　3种附生兰气生根皮层细胞和导管特征的种间差异

3种附生兰气生根总导管面积和平均导管直径在种间表现出显著差异（P<0.05），金钗石斛和文心兰气生根导管数量和最大导管直径相似，均显著高于美花石斛，美花石斛的导管密度（0.003 0 count·μm^-2）显著高于其他2种（0.001 8 count·μm^-2），见表2。

与导管特征相比，皮层细胞特征具有更明显的种间差异（表2）。例如，相较于美花石斛，文心兰和金钗石斛的气生根初生结构中，平均皮层细胞直径显著大于美花石斛。在3种附生兰中，金钗石斛的皮层细胞层数最多，文心兰的皮层细胞层数最少。

2.3　3种附生兰气生根横截面积与解剖结构特征间的种内关联

在3种附生兰中，气生根横截面积与各解剖结构组分面积呈显著正相关（P<0.05）。在各个种的根横截面上，根横截面积与根被面积之间的相关性最为密切（r=0.94~0.98），略高于其与皮层组织面积的相关性（r=0.91~0.98）。相较之下，根横截面积与维管组织面积（r=0.65~0.83）、髓面积（r=0.39~0.74）的相关性较弱，并且存在一定的种间差异（图3）。

附生兰气生根维管组织面积与导管数量及导管直径之间均呈极显著正相关（P<0.01），且与导管数量的相关性（r=0.64~0.77）强于其与导管直径的相关性（r=0.58~0.71，图4）。同样，各个种的皮层组织面积与皮层细胞直径和皮层细胞层数也呈极显著正相关（P<0.01），其中，与皮层细胞直径的关联（r=0.68~0.90）相较于其与皮层细胞层数的关联（r=0.56~0.66）更为紧密（图5）。

3 讨论与结论

3.1　附生兰气生根横截面积与横截面上各解剖结构面积间的关联

皮层组织和维管组织是植物吸收根中的关键结构，具有吸收及运输水分和养分等关键功能，对植物的生长发育及生命活动维系起着不可或缺的作用^［29］。本研究发现，在种内水平上，3种附生兰气生根的横截面积与皮层组织面积的相关性（r=0.91~0.98）显著强于其与维管组织面积的相关性（r=0.65~0.83）。目前，关于兰科植物种内根直径与解剖结构组分关联的研究较为鲜见。以往的研究^［14］表明，皮层厚度的变化与根直径变化趋势最为相似，侧面支持了本研究的结果。Zhang等^［13］综述了26篇涉及3~96种植物的研究，发现无论是单子叶植物还是双子叶植物，种间根直径与皮层厚度的关联普遍强于其与中柱直径的关联。在种内水平上，Xu等^［12］对3种热带藤本植物根初生结构的研究发现，种内根直径和皮层厚度之间的关联强于其与中柱直径之间的关联。因此，本研究推测，根直径的变化受皮层组织调控，而非中柱调控，这可能反映了植物根系生长策略的普适性。这种关联可归因于皮层组织在根横截面上占有更高的比例^{［12，30-32］}，本研究对附生兰气生根初生结构的观察也证实了这一点，皮层组织在根横截面积中的占比（37%~49%）显著高于维管组织的占比（4%~7%）。据此，本研究推测，在气生根及地下根系中，较高的皮层组织占比可能意味着吸收根横截面积的变化主要影响根的吸收功能，而非运输功能。然而，本研究仅涉及少数附生兰种类，未来研究需在更多附生兰种类中进一步验证这一现象的普遍性。

除了皮层和中柱，根被面积和髓面积在3种附生兰气生根横截面积变化中的作用也不可忽视。考虑到这3种附生兰气生根横截面上根被所占比例较大（44%~57%），本研究推测这一特征可能是根被面积和根横截面积密切相关的重要原因。然而，Joca等^［1］报道，在18种兰科植物气生根中，根被占比存在较大的变异范围（10%~97%），这一波动导致难以确定这些差异主要源于种类差异还是环境因素差异。尽管存在这种不确定性，本研究中3种附生兰气生根较高的根被占比可能在增强储存能力、提供机械保护及减轻水分散失等方面具有显著优势^{［6，33-34］}，这可能是附生兰应对空气中频发的干旱胁迫的一项重要适应策略。相比之下，髓面积在根横截面中的占比较小，因此，在解剖结构组分中对根横截面积的调控作用较弱。考虑到髓的储存功能（如储存淀粉粒等）^［8］，这一发现表明附生兰气生根的横截面积变化对物质储存的影响较小。

3.2　附生兰气生根皮层和维管组织面积与皮层细胞和导管特征间的关联

在双子叶植物中，根系的皮层和维管组织的横截面通常受皮层细胞和导管特征调控，这一机制已被广泛研究^{［5，11-12，23，30］}，但在单子叶植物（特别是附生兰）中相关研究仍较为缺乏。本研究发现，3种附生兰气生根中，维管组织面积与导管数量之间的关联明显强于其与导管直径间的关联。这一发现与以往对草本植物地下根系初生结构的研究结果有所不同。例如，Xu等^［12］在草质藤本植物地下根系的研究中发现，中柱直径与导管直径的关联更为紧密，而非导管数量。这种差异可能不仅受根系生长介质（空气或土壤）的影响，还与附生兰和草质藤本植物根系结构差异有关。尽管附生兰和草质藤本植物的根系均缺乏次生生长，但与草质藤本地下根系不同，附生兰气生根在横截面上包含髓组织^［33］。髓的发育可能对较大导管的形成产生抑制作用，导致导管直径与维管组织面积的增加并不呈现高度相关性。以往研究^{［23，25-26］}强调了密集的小型导管在适应干旱胁迫中的优势。据此推测在这3种附生兰中，导管数量的调节对于气生根的运输功能可能更具有决定性的作用，这种调节机制可能是附生兰适应干旱环境的重要解剖学策略。

对皮层组织而言，尽管3种附生兰气生根的皮层细胞特征与皮层组织面积的关系存在种间差异，但在种内气生根皮层组织面积与皮层细胞直径的关联（r=0.68~0.90）均强于其与皮层细胞层数的关联（r=0.56~0.66）。通常，具有较大皮层细胞直径和较少皮层细胞层数的根系，细胞往往含有较大的液泡，这在生长过程中可能减少了组织构建的能量消耗。据此推断，在这3种附生兰气生根初生结构中，皮层细胞直径对皮层组织面积的调节作用更为显著，可能提高了组织构建的效率，并提高了生长的经济性。

3.3　附生兰气生根解剖结构特征的种间差异

根被是附生兰气生根中关键的吸收和储存组织，横截面大小差异通常反映了种间资源获取策略的差异。根被厚度及其占根直径的比例被认为是衡量兰科植物根系水分和养分吸收的关键指标^［4］。根被可以在干旱时迅速吸收水分并保持较长时间，从而增强植物的耐旱能力^{［4，6-7］}。Li等^［35］研究西藏虎头兰（Cymbidium tracyanum）和墨兰（Cymbidium sinense）发现，前者的根被厚度及其占根直径的比例均更高，推断其具有更强的保水能力以应对干旱胁迫。本研究对比3种附生兰气生根解剖结构发现，金钗石斛的根被面积及其占根横截面积的比例显著高于美花石斛和文心兰（根被面积与根横截面积占比分别为57%、44%和45%）。以往研究^［3］也证实，金钗石斛的气生根比美花石斛具有更厚的根被。这支持了金钗石斛具有更强的资源获取和耐旱能力，且这种特征与金钗石斛生长环境的适应性相一致，因为石斛属（Dendrobium）的2种植物常生长在树干和岩石上，需要应对频繁的干旱胁迫^［7］。此外，金钗石斛气生根没有根毛且菌根侵染较弱^{［3，36-38］}，因此，通过增厚根被来增强水分储存和物理保护能力，以提高竞争优势。

除了根被外，皮层组织在水分、养分吸收和储存中的作用也至关重要。金钗石斛气生根的皮层组织面积显著大于美花石斛和文心兰，但占根横截面积的比例最低，这种面积的差异可能与不同种类的根系资源获取策略有关^［4，15］。Joca等^［1］的研究表明，兰科植物中气生根皮层组织面积占比较高的种类通常含有更丰富的初生木质部束和通道细胞，从而具备更强的离子横向运输能力。据此，本研究推测金钗石斛的物质横向运输能力可能弱于其他2种植物。这一推测与皮层面积的功能指示相一致，即更厚的皮层组织可能增加了物质横向运输的阻力^{［21，39］}。相较于美花石斛和文心兰，金钗石斛气生根具有更大的导管直径、总导管面积和更多的导管数量。有研究^［3］报道，金钗石斛气生根比美花石斛气生根具有更多的维管束，这表明金钗石斛气生根具有更强的水分运输能力。然而，金钗石斛气生根的导管密度在3个种中最低，这一发现与以往报道^{［12，23］}相一致，即导管直径通常与导管密度呈负相关。通常，根系中较低的导管密度和较大的导管直径意味着较强的资源运输能力，尽管这可能伴随着长期水分利用效率降低^［24］。因此，金钗石斛在长期抗旱性方面可能不如美花石斛和文心兰，但在短期干旱胁迫下，其导管特征可能使其具有一定的竞争优势。同时，金钗石斛气生根的根被面积占比显著高于其他2个种，这一特征有助于有效减少水分蒸发，从而在一定程度上补偿了其较低的长期水分利用效率。综上所述，附生兰气生根的解剖结构差异，为深入理解植物生理功能的调节机制提供了新的视角。

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基金资助

海南省自然科学基金青年基金项目(323QN206)