镉胁迫下大花百子莲耐受性和富集特性

Tolerance and Enrichment Characteristics of Agapanthus praecox ssp. orientalis ‘Big Blue’ under Cadmium Stress

摘要

为了给镉（Cd）污染土壤修复提供具有景观效果的植物材料，该试验采用盆栽方法，研究土壤中不同质量分数（0、200、500 mg⋅kg^-1）外源镉添加对大花百子莲（Agapanthus praecox ssp. orientalis ‘Big Blue’）耐受性和富集特性的影响。结果表明：随着镉质量分数升高，大花百子莲叶片和根部的生物量有所下降，镉质量分数为200 mg⋅kg^-1时，与对照相比，叶片生物量下降不显著，而根部生物量显著下降。与对照相比，叶片的过氧化氢酶、过氧化物酶、超氧化物歧化酶活性及丙二醛、可溶性蛋白、脯氨酸含量在镉质量分数为500 mg⋅kg^-1时显著提高，根部相应的指标在镉质量分数为200 mg⋅kg^-1时显著提高；叶片和根部的可溶性糖含量在镉质量分数为500 mg⋅kg^-1时显著提高。上述结果说明：大花百子莲对重金属镉有一定的耐受性，根部较叶片对镉胁迫更敏感。500 mg⋅kg^-1镉胁迫下，叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量、叶绿素a/b、类胡萝卜素含量显著低于对照；除胞间CO₂摩尔分数外，蒸腾速率、光合速率、气孔导度显著低于对照；除非光化学淬灭系数（NPQ）外，最大光化学效率（F_v/F_m）、PSⅡ潜在活性（F_v/F_o）、实际光化学效率（ΦPSⅡ）、光化学淬灭系数（q_P）有所减少，显著低于对照。镉胁迫下，大花百子莲叶片和根部的富集系数小于1，转运系数大于1，不完全符合镉超积累植物标准，但对镉具有很强的富集作用。综上，大花百子莲在镉质量分数低于200 mg⋅kg^-1时，能通过自身调节来维持正常生长，对镉胁迫具有一定耐受性和富集性，可以作为具有景观效果的植物修复材料，并且大花百子莲叶片和根部的生物量及镉含量4个指标可以作为衡量镉胁迫耐受性的重要指标。

Abstract

To provide plant remediation materials with landscape properties for cadmium（Cd） contaminated soil， the experiment used a potted method to study the effects of different concentrations of exogenous cadmium（0， 200， 500 mg⋅kg^-1） on the tolerance and enrichment characteristics of Agapanthus praecox ssp. orientalis ‘Big Blue’.The results showed that with the increase of cadmium stress concentration， the biomass of leaves and roots decreased， and when the cadmium concentration was 200 mg⋅kg^-1， the leaf biomass didn’t decrease significantly compared with the control， while the root biomass decreased significantly compared with the control. The activities of catalase（CAT）， peroxidase（POD）， and superoxide dismutase（SOD） and contents of malondialdehyde（MDA）， soluble protein， proline in leaves significantly increased compared with the control at cadmium concentration of 500 mg⋅kg^-1， and the corresponding indexes in roots significantly increased at cadmium concentration of 200 mg⋅kg^-1 compared with the control. The soluble sugar content of leaves and roots significantly increased at a concentration of 500 mg⋅kg^-1 compared with the control. The results indicated that Agapanthus praecox ssp. orientalis ‘Big Blue’had a certain tolerance to heavy metal cadmium， and the biomass decreased， the malondialdehyde contents increased， and the antioxidant enzyme activities and osmotic regulator contents increased to alleviate the toxicity of cadmium to Agapanthus praecox ssp.orientalis ‘Big Blue’ under high cadmium stress， and the roots were more sensitive to cadmium than the leaves.Chla， Chlb， Chla+b， Chla/b， and carotenoid content showed a downward trend， and the above five indicators were significantly lower than the control when the cadmium concentration was 500 mg⋅kg^-1. Except for intercellular CO₂ concentration， transpiration rate， photosynthetic rate， and stomatal conductance significantly decreased compared to the control at cadmium concentration of 500 mg⋅kg^-1. Except for non-photochemical quenching coefficient（NPQ）， the maximum photochemistry efficiency（F_v/F_m）， PSⅡ potential activity（F_v/F_o）， the actual photochemical quantum efficiency（ΦPSⅡ）， photochemical quenching coefficient（q_P） were reduced at the cadmium concentration of 500 mg⋅kg^-1， which were significantly lower than those of the control. The enrichment coefficients of the leaves and roots of Agapanthus praecox ssp. orientalis ‘Big Blue’ were both less than 1， and the transport coefficients were both greater than 1. Although it didn’t fully meet the standards for cadmium hyperaccumulation plants， it had a strong enrichment effect on cadmium. Overall， it can be used as a plant remediation material with landscape effects，and the biomass and cadmium content of leaves and roots can be used as important indicators of the ability of the tolerance of Agapanthus praecox ssp. orientalis ‘Big Blue’ to cadmium stress.

Graphical abstract

关键词

镉胁迫 / 大花百子莲 / 耐受性 / 富集特性

Key words

cadmium stress / Agapanthus praecox ssp. orientalis ‘Big Blue’ / tolerance / enrichment characteristics

随着工农业的快速发展，化肥、农药的过度施用，土壤重金属污染日益严重^［1］。镉（Cd）是毒性最强的重金属之一，具有分解周期长、毒性大、难降解的特点，容易在植物中富集^［2］，通过食物链进入人体，进而危害人类健康^［3］。

植物修复相对于物理、化学修复具有成本低、对环境友好等优势，逐渐被应用于重金属镉污染土壤修复中，相关研究已成为该领域研究热点^［4］。镉胁迫可能导致植物生理生化系统紊乱^［5-7］，例如，活性氧（ROS）积累，细胞膜脂质过氧化，光合色素、气体交换参数和叶绿素荧光参数等光合指标显著下降等；在植物形态上表现出生长受阻、植株矮小等；严重胁迫下，可能导致植物死亡^［8］。植物对镉胁迫具有剂量效应和物种特异性，对于镉富集能力强或超积累植物，例如，洋常春藤（Hedera helix）、豨莶（Sigesbeckia orientalis），在低浓度镉胁迫下，生长、生理指标未受明显抑制^［9-11］。目前，已知的镉超富集植物东南景天（Sedum alfredii）^［12］、龙葵（Solanum nigrum）^［13］等，植株低矮，生物量小，仅限于科学研究，筛选生物量大、富集效果好、可用于大面积镉污染土壤修复的植物则是十分重要的研究课题。

大花百子莲（Agapanthus praecox ssp. orientalis‘Big Blue’）是百子莲属（Agapanthus）中1个常绿品种，叶色浓绿富有光泽，无茎，地上部均为叶片，伞形花序，花色蓝紫，花期时间长，观赏价值高，园林应用十分广泛^［14］。关于百子莲抗逆性的研究有很多报道^［15-18］，但大花百子莲对重金属镉的耐受性及富集特征却鲜见报道。本研究以大花百子莲作为植物材料，测定叶片和根部的生物量、抗氧化酶活性、丙二醛含量、渗透调节物质含量及光合色素含量、光合气体交换参数、叶绿素荧光参数，分析镉富集特征，研究大花百子莲对镉胁迫的耐受性及响应特征，旨在为重金属镉污染土壤修复材料筛选提供理论依据。

1 材料与方法

1.1　试验材料

大花百子莲幼苗购自上海上房园艺公司，种植于苏州农业职业技术学院相城科技园，选取株高20~25 cm、长势良好的2年生实生苗，由试验田转移到光照培养箱中适应性培养7 d，培养条件为光强12 000 lx、25 ℃/20 ℃（昼/夜）、光周期14 h、相对湿度70%，在春季大花百子莲处于营养生长阶段进行试验处理。

供试土壤：于2020年4月在苏州农业职业技术学院相城科技园试验大棚内进行盆栽试验。试验土壤来自科技园内土壤，采集后风干、磨碎、剔除粗杂质，过425 μm筛后备用，

供试土壤pH为6.92，土壤水解氮、有效磷、速效钾质量分数分别为149.00、30.60、156.00 mg·kg^-1。为了在取样时减少对植物根部的伤害，将沙和土壤按体积比1∶3混合作为培养基质，消毒后以1.5 kg为单位装入直径20 cm、高25 cm的花盆中，将大花百子莲栽入盆中。

重金属梯度设置：镉胁迫以CdCl₂·2.5H₂O（分析纯）溶液的形式施入大花百子莲盆栽土壤。根据前期预试验设定镉胁迫梯度为0、200、500 mg·kg^-1，以水溶液一次性均匀倒入土壤中，每盆加处理液2 L，每个处理设27个重复，每隔7 d用去离子水喷洒植株1次，喷洒时水不能从盆底流出，以减少试验误差，胁迫处理60 d后取样。

1.2　样品处理与测定

鲜质量测定：用自来水将整个植株冲洗干净，然后切分为地上部（即叶片）和地下部（根系），将根系在20 mmol·L^-1乙二胺四乙酸二钠（EDTA-Na₂）溶液中交换15 min，以去除根系表面黏附的金属离子^［19］，再用去离子水冲洗干净，吸水纸吸干表面水分后，采用千分之一电子天平分别称叶片、根系鲜质量，每3株样本为一组取平均值（3个重复）。

渗透调节物质含量测定：参考邹琦^［20］的方法，采取蒽酮比色法测定可溶性糖含量，采用考马斯亮蓝G-250染色法测定可溶性蛋白含量；采用酸性茚三酮比色法测定脯氨酸含量，每3株样本为一组取平均值（3个重复）。

抗氧化酶活性及丙二醛含量测定：采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛（MDA）含量；采用氮蓝四唑（NBT）光化还原法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性，以1 g组织抑制NBT还原的50%为1个酶活力单位（U·g^-1）；采用过氧化氢还原法测定过氧化氢酶（CAT）活性，以1 g组织1 min催化1 nmol H₂O₂降解为1个酶活力单位（U·g^-1）；采用愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）活性，以1 g组织1 min内吸光变化0.01为1个酶活力单位（U·g^-1），每3株样本为一组取平均值（3个重复）。

光合色素含量测定：选取从上往下数第1片展开叶下的第2或3片健康成熟功能叶，洗净擦干，剪碎混匀后称取0.2 g，用液氮速冻后研磨，用10 mL 80%丙酮浸提过夜，浸提至叶肉组织完全变白再将浸提液倒出，用80%丙酮定容至10 mL。以80%丙酮为空白，用紫外分光光度仪（UV-2010型，美国）分别测定浸提液在波长663、646、470 nm处的光密度OD值，计算各光合色素含量^［21-22］，每3株样本为一组取平均值（3个重复）。

气体交换参数测定：选取第1片展开叶下的第2或3片健康成熟功能叶（进行标记），然后用便携式光合测定仪（Li 6400，美国；红蓝光源叶室）测定，设定光合有效辐射（PAR）为1 200 μmol·m^-2·s^-1，CO₂摩尔分数为400 µmol·mol^-1，参比气流速为500 mL·min^-1，温度为30 ℃，相对湿度为50%，选择在晴天上午08：00—11：30测定标记叶片的光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、蒸腾速率（T_r）和胞间二氧化碳摩尔分数（C_i）^［23］，每3株样本为一组取平均值（3个重复）。

叶绿素荧光参数测定：利用Li-6400便携式光合仪携带的荧光叶室测定叶绿素荧光参数，将标记过的叶片用暗适应夹暗适应30 min后，用弱测量光（0.5 μmol·m^-2·s^-1）测定初始荧光（F_o），然后给1个饱和脉冲光（6 000 μmol·m^-2·s^-1，脉冲时间0.8 s）测得最大荧光（F_m）。饱和脉冲光结束后，打开作用光（1 000 μmol·m^-2·s^-1），持续照射30 min，得到稳态荧光F_s，然后照射1次饱和脉冲光（6 000 μmol·m^-2·s^-1，脉冲时间为0.8 s），测得F_m΄，关闭作用光，同时打开远红光照射3 s，测得F_o΄^［24］，每3株样本为一组取平均值（3个重复）。根据测定的数据，通过公式（1）~（6）计算可变荧光（F_v）、最大光化学效率（F_v/F_m）、PSⅡ潜在活性（F_v/F_o）、电子传递效率（ΦPSⅡ）、光化学淬灭系数（q_P）、非光化学淬灭系数（NPQ，公式中记为Q_NP）^［11］。

F_{\mathrm{v}}=F_{\mathrm{m}}-F_{\mathrm{o}}（1）

F_{\mathrm{v}}/F_{\mathrm{m}}=(F_{\mathrm{m}}-F_{\mathrm{o}})/F_{\mathrm{m}}（2）

F_{\mathrm{v}}/F_{\mathrm{o}}=(F_{\mathrm{m}}-F_{\mathrm{o}})/F_{\mathrm{o}}（3）

\mathrm{\Phi }\mathrm{P}\mathrm{S}\mathrm{Ⅱ}=(F_{\mathrm{m}}^{\mathrm{\text{'}}}-F_{\mathrm{s}})/F_{\mathrm{m}}^{\mathrm{\text{'}}}（4）

q_{\mathrm{P}}=(F_{\mathrm{m}}^{\mathrm{\text{'}}}-F_{\mathrm{s}})/(F_{\mathrm{m}}^{\mathrm{\text{'}}}-F_{\mathrm{o}}^{\mathrm{\text{'}}})（5）

Q_{\mathrm{N}\mathrm{P}}=(F_{\mathrm{m}}-F_{\mathrm{m}}^{\mathrm{\text{'}}})/F_{\mathrm{m}}^{\mathrm{\text{'}}}（6）

镉富集特性：由于大花百子莲无茎，所以地上部镉含量即为叶片的镉含量。将叶片和根部分别放入烘箱120 ℃下干燥30 min，然后在75 ℃下烘干24 h^［25］，用粉碎机将叶片、根部干样粉碎后，过孔径为0.15 mm筛。称取0.2 g样品于干燥的50 mL消化管中，每管加入15 mL混酸（V（HNO₃）∶V（HClO₄）=4∶1，优级纯），盖上保鲜膜静置过夜，次日于消化炉上加热消化，130~150 ℃消化7 h后溶液澄清透明，用去离子水定容至100 mL备用^［26］。采用火焰原子吸收分光光度计（岛津AA-6800型，日本）测定样品溶液中Cd²⁺含量，每3株样本为一组取平均值（3个重复）。

土壤理化指标测定：参照中华人民共和国林业行业标准《森林土壤氮的测定》（LY/T 1228—2015）、《森林土壤磷的测定》（LY/T 1232—2015）、《森林土壤钾的测定》（LY/T 1234—2015）分别测定土壤水解性氮、有效磷、速效钾含量，每3株样本为一组取平均值（3个重复）。

转运系数表示植物将重金属从根系转运到地上部的能力。镉的转运系数计算公式^［27］为

转运系数=地上部镉质量分数/根系镉质量分数（7）

生物富集系数用于评价植物从土壤中积累重金属的能力^［28］，计算公式为

生物富集系数=根或地上部（茎叶）平均镉质量分数/土壤镉质量分数（8）

1. 3　数据处理

利用SPSS 27.0软件进行统计分析，利用ANOVA进行方差分析，利用LSD法进行多重比较；利用Microsoft Excel 2019和迈维软件进行数据处理及作图。图中数据均为各处理数据的平均值，表中数据均为各处理数据的平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1　镉胁迫对大花百子莲生物量的影响

大花百子莲叶片和根部生物量随镉胁迫强度增加呈下降趋势（图1）。叶片生物量在镉质量分数为500 mg·kg^-1时，相对于对照和镉质量分数为200 mg·kg^-1时分别下降了47.88%和39.82%，呈显著差异（P<0.05），但镉质量分数为200 mg·kg^-1处理与对照差异不显著；在镉质量分数为200和500 mg·kg^-1时，根的生物量比对照分别显著下降36.52%和67.93%（P<0.05）。

2.2　镉胁迫对大花百子莲抗氧化酶活性和丙二醛含量的影响

大花百子莲叶片过氧化氢酶活性、超氧化物歧化酶活性、丙二醛含量在3个镉质量分数间无显著差异，但镉质量分数为500 mg·kg^-1时，叶片过氧化物酶活性相对于对照与质量分数为200 mg·kg^-1时分别提高了32.80%和17.54%（图2），与对照呈显著差异（P<0.05）。

镉质量分数为500 mg·kg^-1时，大花百子莲根部过氧化氢酶活性、超氧化物歧化酶活性、丙二醛含量显著高于对照及质量分数为200 mg·kg^-1时的值（P<0.05），与对照相比分别提高了196.23%、51.69%、63.86%；根部过氧化物酶活性在镉质量分数为200 mg·kg^-1时显著高于对照（P<0.05），在质量分数为500 mg·kg^-1时，比对照和质量分数为200 mg·kg^-1时分别提高186.30%和113.47%（P<0.05）。

2.3　镉胁迫对大花百子莲渗透调节物质含量的影响

在镉质量分数为500 mg·kg^-1时，大花百子莲叶片的可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量显著高于对照（P<0.05）。镉质量分数为500 mg·kg^-1时，叶片可溶性糖含量比对照和质量分数为200 mg·kg^-1时分别提高30.07%和24.00%（图3）。

在镉质量分数为200 mg·kg^-1时，大花百子莲根部的可溶性蛋白含量和脯氨酸含量比对照分别提高36.67%和32.59%（P<0.05）；在镉质量分数为500 mg·kg^-1时，根部可溶性蛋白和脯氨酸含量显著高于镉质量分数为200 mg·kg^-1和对照的值（P<0.05）；可溶性糖含量比镉质量分数为200 mg·kg^-1和对照的值分别提高42.33%和54.15%（P<0.05）。

2.4　镉胁迫对大花百子莲光合色素含量的影响

镉质量分数为200 mg·kg^-1时，大花百子莲叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量、叶绿素a/b、类胡萝卜素含量与对照无显著差异，当镉质量分数为500 mg·kg^-1时，5个指标均显著低于对照和200 mg·kg^-1的值（表1），分别比对照显著下降25.84%、16.67%、61.75%、9.76%、19.05%（P<0.05）。

2.5　镉胁迫对大花百子莲光合作用的影响

如图4所示，随着镉质量分数增加，P_n、T_r、G_s均表现出下降趋势，当镉质量分数为200 mg·kg^-1时，叶片P_n、T_r、G_s、C_i与对照无显著差异，而当镉质量分数为500 mg·kg^-1时，叶片P_n、T_r、G_s、C_i比对照分别下降了14.19%、13.54%、48.31%、10.51%（P<0.05）。

2.6　镉胁迫对大花百子莲叶绿素荧光参数的影响

当镉质量分数为200 mg·kg^-1时，大花百子莲叶片F_v/F_m、F_v/F_o、ΦPSⅡ、q_P、NPQ与对照无显著差异（表2），当镉质量分数为500 mg·kg^-1时，上述5个指标比对照分别降低了16.87%、16.44%、19.44%、33.33%、28.33%（P<0.05）。

2.7　镉胁迫对大花百子莲重金属富集特性的影响

如表3所示，大花百子莲叶片和根部镉质量分数随镉胁迫加强而增加，均大于100 mg·kg^-1，且叶片中镉质量分数在镉胁迫（200、500 mg·kg^-1）下均高于根部，转运系数均大于1，说明大花百子莲将根部的镉转运到地上部的能力强；叶片和根部的镉富集系数均小于1，其中，根部镉富集系数在镉质量分数为500 mg·kg^-1时比200 mg·kg^-1时显著下降（P<0.05）。

2.8　镉胁迫下大花百子莲各指标间相关性分析

叶片和根部生物量呈显著正相关（P<0.05）；叶片CAT活性和POD活性呈显著正相关（P<0.05），根部POD活性与CAT、SOD活性呈极显著正相关（P<0.01）；根部可溶性蛋白含量、叶片可溶性糖含量分别与叶片可溶性蛋白含量、根部可溶性糖含量呈显著或极显著正相关，根部丙二醛含量与根部可溶性蛋白含量、叶片和根部的可溶性糖含量呈极显著正相关（P<0.05）；叶片、根部镉含量、富集系数及转运系数呈显著或极显著正相关；光合色素含量、光合气体交换参数、叶绿素荧光参数均呈显著或极显著正相关（图5）。

3 讨论

当镉含量超出植物所能承受的最大范围时，植株表现出植株矮小、生长缓慢、生物量下降甚至死亡^［28］。镉超积累植物龙葵在镉质量分数为50 mg·kg^-1时，地上部生物量与对照相比显著下降^［29］；本研究中，大花百子莲叶片生物量在镉质量分数为200 mg·kg^-1时与对照不显著差异，在500 mg·kg^-1时，显著低于对照。重金属胁迫会引起植物体内超氧自由基过度积累，导致过氧化副产物（如丙二醛）产生和积累；丙二醛含量是常用的膜脂过氧化指标^［30］，逆境胁迫下，植物器官中丙二醛含量越高，说明植物膜脂过氧化程度越深，植物受到的胁迫越严重。已有研究^［31］表明，鸡冠花（Celosia cristata）对镉胁迫具有一定的耐受性，在镉质量分数为200 mg·kg^-1时，幼苗叶片丙二醛含量较对照显著增加。本研究中，在镉质量分数为500 mg·kg^-1时，大花百子莲叶片丙二醛含量与对照无显著差异，但根系丙二醛含量显著低于对照。镉胁迫下，大花百子莲的叶片和根部镉质量分数较对照显著增加，在镉胁迫（200 mg·kg^-1）下，根部和叶片镉质量分数分别为164.93、172.45 mg·kg^-1，高于相同胁迫条件下镉超积累植物龙葵镉质量分数^［32］，说明大花百子莲有很强富集重金属镉的能力，叶片为重金属主要富集场所^［33］。与镉超积累植物标准相比^［34］，大花百子莲在镉质量分数为500 mg·kg^-1时仍能生长，叶片和根部的镉质量分数均超过100 mg·kg^-1，转运系数均大于1，但叶片和根部的富集系数小于1。上述结果说明，大花百子莲对镉胁迫具有较强的耐受力，具备修复镉污染土壤的能力。

当植物受到重金属胁迫时，抗氧化酶系统通过提高酶活性来清除活性氧，缓解重金属对植物的伤害，过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）是抗氧化酶系统中的重要酶，植物体内各种抗氧化酶的协同作用缓解植物抗氧化损伤，从而使植物表现出一定的重金属耐受性^［35］。本研究中，镉胁迫下，大花百子莲的叶片和根部SOD、POD、CAT活性较对照均增强。相关性分析表明，叶片、根部的CAT、POD和根部SOD活性呈显著相关。上述结果表明，在镉胁迫下，大花百子莲通过提高上述抗氧化酶活性部分消除植物体内产生的ROS，有效缓解活性氧对大花百子莲的毒害作用，这与何俊瑜等^［36］、贾莲等^［37］、田小霞等^［38］的研究结果相一致。

渗透调节是植物适应逆境胁迫的重要机制之一^［39］。镉胁迫下，植物细胞中可溶性蛋白含量的增加，一方面可与Cd²⁺形成镉结合蛋白（Cd-Bp），缓解镉对植物的毒害；另一方面可增加功能蛋白数量，提高细胞渗透势，有助于维持细胞正常代谢，提高植物的抗逆性^［40］。本研究中，镉胁迫下，大花百子莲的叶片和根部可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸含量均显著升高，这与杨叶萍等^［41］、杨海燕等^［42］的研究结果相一致。可溶性糖、脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质^［43］，对重金属胁迫较为敏感，这些渗透调节物质的积累可以增强细胞渗透调节能力，维持细胞正常的生理代谢^［44］，同时，具有保护蛋白质、生物膜、亚细胞结构完整性及活性氧自由基清除等功能，在保护植物细胞免受重金属胁迫伤害中起到非常重要的作用^［45-47］。

光合色素含量是判断植物光合生理能力、反映环境胁迫状况的重要指标^［48］。叶绿素是植物进行光合作用的重要色素，其含量变化与光合作用密切相关^［49］。光合速率、蒸腾速率、胞间二氧化碳摩尔分数、气孔导度能够反映植物光合生理对逆境的响应情况，是评价光合作用强度的基本指标^［50］。本研究中，镉胁迫下，大花百子莲叶片中叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量、叶绿素a/b较对照均降低，蒸腾速率、光合速率、气孔导度较对照降低。光合速率变化的原因主要包括气孔因素和非气孔因素2种^［51］，若光合速率下降时，气孔导度和胞间二氧化碳摩尔分数同时下降则表明光合速率主要受气孔因素限制；若气孔导度下降而胞间二氧化碳摩尔分数升高则表明主要受非气孔因素限制^［52］。本研究中，镉胁迫下，叶片气孔导度下降，而胞间二氧化碳摩尔分数呈先上升后下降的趋势；叶片叶绿素荧光参数F_v/F_m、F_v/F_o、ΦPSⅡ、q_P均降低，PSⅡ活性中心受到抑制或损伤甚至破坏，NPQ呈增加趋势，表明植物通过提高热耗散来消耗过剩光能，以保护光合机构免受伤害。上述结果说明，大花百子莲光合速率被抑制主要受非气孔因素影响。引起光合速率下降的因素较为复杂，既涉及光化学过程，又与气孔保卫细胞K⁺、Ca²⁺离子的吸收和运输有关^［53］，同时还受信号物质（如脱落酸）动态变化等影响，使得叶片气孔阻力增加^［54］、膨压丧失，最终气孔关闭^［55］，引起蒸腾速率下降，导致水分供应不足，进而引发光抑制^［56］。

4 结论

重金属胁迫下，大花百子莲的叶片和根部生长受到抑制，但叶片和根部的抗氧化酶活性、渗透调节物质含量显著提高，可缓解镉的毒害作用；光合色素含量、光合气体交换参数及叶绿素荧光参数在镉质量分数为200 mg·kg^-1时与对照无显著差异，在500 mg·kg^-1时较对照显著下降，说明大花百子莲对镉有较强的耐受性，而且叶片的镉胁迫耐受性强于根部；本研究所测定的33项指标中，叶片、根部的生物量和镉含量可以作为大花百子莲镉胁迫抗性强弱的重要指标。大花百子莲对重金属镉有较强的富集能力，虽不完全符合镉超积累植物的标准，但能够应用于镉污染土壤的修复。

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基金资助

江苏省林业科技创新与推广项目(LYKJ［2020］27)

国家林草局职业教育研究课题(LCZJ2023ZD004)

2022年江苏高校“青蓝工程”优秀教学团队（风景园林设计教学团队）项目

2023年江苏高校“青蓝工程”青年优秀骨干教师项目

2025年江苏高校“青蓝工程”优秀学术带头人项目

黑龙江省博士后资助基金项目(LBH-Z23298)

苏州农业技术学院标志性成果培育基金项目(CG［2022］03)