外源茉莉酸甲酯对热胁迫下香菇菌丝抗氧化系统的影响

Effect of exogenous methyl jasmonate on the antioxidant system of Lentinula edodes mycelium under heat stress

摘要

香菇是变温结实性食用菌，在热胁迫下，香菇菌丝的生长会受到显著抑制，其体内的活性氧（ROS）代谢失衡，产生与清除机制失调，进而引发细胞氧化损伤。茉莉酸甲酯（MeJA）能缓解食用菌热胁迫，但MeJA对香菇菌丝热胁迫的缓解作用以及影响菌丝活性氧代谢的功效仍不明确。为探究外源MeJA对热胁迫下香菇菌丝抗氧化系统的影响。本研究以香菇新808为材料，外源添加10 μmol·L^-1 MeJA，于37 ℃下进行热胁迫，测定菌丝活性氧代谢相应指标及热应激基因的表达量。结果表明，热胁迫24 h后，添加外源MeJA处理的香菇菌丝恢复生长速率较对照组提升33%，相对电导率与丙二醛含量降低，超氧阴离子清除能力提升。抗氧化剂含量及相关酶活性明显提升，且热应激相关基因相对表达量上升。综上，热胁迫下，外源MeJA能维持香菇菌丝形态、提升菌丝恢复生长速率，增强香菇菌丝的耐热性。

Abstract

To investigate the effects of exogenous methyl jasmonate （MeJA） on the antioxidant defense system of heat-stressed Lentinula edodes mycelia， this study used the ‘Xin 808’ strain as the experimental material. The mycelia were treated with 10 μmol·L^-1 MeJA and subjected to heat stress at 37 ℃ to measure indicators of reactive oxygen species （ROS） metabolism and the relative expression levels of heat-shock genes. The results demonstrated that after 24 hours of heat stress， the recovery growth rate of MeJA-treated mycelia increased by 33% compared to the control group. Additionally， the relative electrical conductivity （REC） and malondialdehyde （MDA） content decreased， while the activities of related enzymes were upregulated. In conclusion， these findings indicate that exogenous MeJA helps maintain the morphology of Lentinula edodes mycelial， promotes recovery growth rate， and enhances the heat tolerance of the mycelia under heat stress.

Graphical abstract

关键词

香菇 / 茉莉酸甲酯 / 热胁迫 / 抗氧化酶 / 基因表达量

Key words

Lentinula edodes / methyl jasmonate （MeJA） / heat stress / antioxidant enzymes / gene expression levels

香菇【Lentinula edodes （Berk.） Pegler】作为全球广泛商业化栽培的重要食用菌，又名为香蕈、香菌、椎茸冬菇，属担子菌门（Basidiomycota）、伞菌纲（Agaricomycetes）、伞菌目（Agaricales）、小香菇属（Lentinula）。其风味独特，营养成分丰富^［1］，含有香菇多糖、萜类、脂肪、核酸、氨基酸、嘌呤等活性成分^［2］。其中，香菇多糖具有免疫调节、抗菌、抗氧化、抗抑郁等作用^［3］。香菇作为变温结实性菌类，严重受到近年来频发的极端高温天气影响。高温会抑制香菇菌丝的生长，导致菌丝蜷曲甚至断裂^{［4， 5］}。迫使香菇菌丝细胞膜脂的脂肪酸不饱和键被过氧化，膜流动性降低，结构被破坏^［6-7］。因此，探究香菇菌丝热胁迫的缓解方式，对香菇产业的可持续发展具有重要价值。

热胁迫下，香菇菌丝通过产生活性氧（reactive oxygen species，ROS）代谢、激活保护性次生代谢途径及热应激相关信号通路，启动一系列防御反应^［8-9］。茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）作为植物内源性调节物质，其外源应用可激活JA信号通路，调控植物防御基因的表达^［10］。研究发现，通过外源添加一定浓度的MeJA可以促进食用菌子实体生长发育并提高其品质。例如，对菇蕾期的双孢蘑菇（Agaricus bisporus）喷施50 μmol·L^-1茉莉酸甲酯，可以促进子实体个体膨大并提升其采后贮藏品质^［11］；巩丽^［12］研究也证实50 μmol·L^-1茉莉酸甲酯能够促进灵芝菌丝生长以及气生菌丝形成。现有研究表明，MeJA作为跨界信号分子，在食用菌中可增强抗逆性。外源MeJA通过激活抗氧化系统提升苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia-lyase，PAL）、过氧化物酶（peroxidase，POD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）和超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、谷胱甘肽还原酶（glutathione reductase，GR）等酶活性，降低热胁迫导致的ROS积累和丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量，诱导次生代谢产物的生成，从而缓解膜脂过氧化并保护细胞膜完整性^［13-14］。Wang等^［15］对香菇热激蛋白基因LeDnaJ-07序列分析时发现，胁迫相关顺式作用元件中有四个与MeJA有关，表明MeJA在香菇中有抗热胁迫的潜力，但具体作用方式及作用效果仍不明确。在张润吉等的研究中^［14］，外源添加10 μmol·L^-1 MeJA能够明显促进香菇菌丝生长，这为后序优化菌丝生理活性及热胁迫响应研究提供了剂量依据。尽管已有研究揭示了MeJA的应用潜力，但关于外源MeJA是否能够通过调节抗氧化系统，维持细胞膜稳定性缓解香菇菌丝高温损伤，其具体作用机制仍有待系统解析。

因此，本研究以主推商业香菇品种新808为材料，参照张润吉等的研究，在培养基中添加10 μmol·L^-1 MeJA，对比适温培养与热胁迫培养后香菇菌丝体形态、生理生化指标和基因转录表达特征。旨在揭示外源茉莉酸甲酯对热胁迫下香菇菌丝生长及抗氧化胁迫能力的影响，有望解析香菇抗热胁迫的分子调控机制及改进香菇栽培技术。

1 材料与方法

1.1 供试菌株

香菇菌株新808，来源于四川农业大学资源学院应用微生物学研究中心。

1.2 方法

1.2.1 实验设计

本试验以香菇菌株新808为实验材料，将菌丝分为对照组（CK，基础培养基）与处理组（T，基础培养基添加10 μmol·L^-1茉莉酸甲酯），均于25 ℃预培养7 d后转移至37 ℃进行热胁迫处理（0、6、12、18、24 h），随后转移至25 ℃培养7 d，观察菌丝形态及恢复生长速率，测定热胁迫后菌丝相对电导率（relative electrical conductivity，REC）、MDA含量、超氧阴离子清除、抗坏血酸（ascorbic acid，AsA）、谷胱甘肽（glutathione，GSH）和氧化型谷胱甘肽（oxidized glutathione，GSSG）含量及抗氧化酶活性，并利用荧光定量PCR测定热应激相关基因的表达量，每组试验设置3次生物学重复。结合形态、生理、分子多维度指标，系统解析外源MeJA对热胁迫下香菇菌丝的抗氧化机制。

1.2.2 测定方法

参照赵旭的方法^［7］，进行热胁迫处理，观察菌落形态差异；用棉兰染色液染色，观察菌丝形态差异；热胁迫处理后进行第二轮划线，计算菌丝恢复生长速度^［16］；通过DDS-12A型电导率仪测定电导率，REC=（煮沸前电导率/煮沸后电导率）×100%^［17］；使用硫代巴比妥酸法测定MDA含量^［18］；参照试剂盒使用说明书，测定组织抗氧化剂及相关酶活性。

热胁迫基因的RNA提取以液氮辅助研磨新鲜菌丝样品，并使用RNA快速提取试剂盒提取。利用快速反转录试剂盒合成第一链cDNA，加入4 μL 5 × TRUE RT MasterMix，1 μL gDNA Remover，ddH₂O补足到20 μL，建立20 μL反应体系，得到的cDNA于低温保存。荧光定量PCR验证参照张润吉和周莎莎的方法进行^{［15， 19］}，利用Primer Premier 6.0设计荧光定量PCR引物，引物序列如表1。

以actin-1为内参基因，加入5 μL SYBR Mix、上游引物和下游引物各0.2 μL、使用ddH₂O补足到10 μL。反应程序为：95 ℃ 5 min，95 ℃ 30 s，58 ℃ 15 s，72 ℃ 30 s，共40个循环。基因的相对表达量使用 2^-ΔΔCt 法计算，每个处理重复3次。

1.2.3 数据处理与分析

数据统计分析使用Microsoft Excel 2019，利用OriginPro 2021进行图表绘制，数据相关性与差异分析则利用IBM SPSS Statistics 26.0软件进行（P<0.05，表示差异显著）。

2 结果与分析

2.1 外源MeJA对热胁迫香菇菌丝形态及恢复生长速率的影响

由图1可知，相同处理条件下，随着热胁迫时间增加，菌丝由浓密变稀疏，产生明显的“热胁迫圈”。处理组菌丝粗细相近，但随着热胁迫时间延长，菌丝分支减少。

热胁迫下，菌丝恢复生长速率如表2所示。相同热胁迫时间下，T组恢复生长速率始终高于CK组。随着热胁迫时间延长，两组的恢复生长速率均呈下降趋势，但T组的菌丝恢复生长速率显著高于CK组，在热胁迫处理24 h时最低，分别为0.239 5 cm·d^-1、0.180 5 cm·d^-1。适温培养时，T组仅为CK组的1.12倍，而热胁迫处理24 h处理后，达到了1.33倍。

2.2 外源MeJA对热胁迫下香菇菌丝相对电导率及丙二醛含量的影响

热胁迫会导致香菇菌丝细胞膜脂过氧化加剧，表现为REC和MDA含量显著上升。由图2a可知，T组和CK组REC均随热胁迫时间延长而上升，在相同热胁迫时间条件下，CK组始终高于T组，在热胁迫处理24 h时达到峰值，分别为71.94%、74.74%。图2b则表明，T组与CK组菌丝MDA含量都随热胁迫时间延长呈总体增加的趋势，且在热胁迫处理24 h后到达顶点，分别为6.51 nmol·g^-1、7.24 nmol·g^-1。相同处理时间条件下，CK组始终高于T组。在热胁迫处理18 h时，两组差距最为显著。

2.3 外源MeJA对热胁迫下香菇菌丝活性氧及抗氧化剂的影响

图3是不同热胁迫时间处理下香菇菌丝超氧阴离子清除能力、AsA、GSH和GSSG含量变化。随着热胁迫时间逐渐延长，超氧阴离子清除能力都逐步提升，且T组始终优于CK组。即在同一热胁迫时间条件下，高温对T组造成氧化损伤较轻；AsA含量在CK组呈先升后降，而T组表现为先降后升再降，在热胁迫处理6 h和8 h时，CK组AsA含量高于T组，但差异不显著。在18 h时达到顶点，此时T组是CK组的1.31倍，热胁迫处理24 h处理时，两组AsA含量都大幅度下降，但此时T组是CK组的1.81倍，二组差异仍然显著；相同胁迫时间下，T组GSH含量大于CK组，在热胁迫6 h时，CK组GSH含量与未胁迫处理相比下降24.31%，T组则上升24.85%；CK组与T组GSSG含量随着热胁迫时间延长都先增后减，适温培养时，T组GSSG含量高于CK组，随着胁迫时间增加，T组GSSG含量下降速度快于CK组。

2.4 热胁迫下外源MeJA对香菇菌丝抗氧化酶活性的影响

表3显示，外源添加MeJA能显著提升抗氧化酶活性。随着热胁迫时间延长，CK组与T组的SOD活性先增加后减少，在热胁迫处理6 h、12 h、18 h时，T组高于CK组，在18 h时达到最大，达到了60.83 U·mgprot^-1，是CK组的1.3倍；CAT活力总体上呈上升趋势，二组差异随热胁迫时间的延长愈发显著。在热胁迫处理24 h时达到最大，T组为32.56 U·mgprot^-1，是CK组的1.54倍；POD活力T组6 h，12 h低于CK组，18 h，24 h高于CK组，在热胁迫18 h时最低，热胁迫24 h时达到最高，此时差异最为显著，T组达到了7.73 U·mgprot^-1，是CK组的1.19倍；PAL活性都呈先增后减的趋势，在热胁迫处理12 h时达到最大，T组是CK组的1.73倍，为1.01 U·mgprot^-1。在6、12、18 h热胁迫处理处理下，T组中PAL酶活始终高于CK；同一热胁迫时间处理下，T组GR酶活始终高于CK组，且在热胁迫处理18 h与24 h时，表现出显著差异，T组为CK组的1.79和1.13倍。

2.5 外源MeJA对热胁迫下香菇菌丝热应激相关基因相对表达量的影响

为进一步了解MeJA处理下，香菇热胁迫相关基因在转录水平上的表达特征，采用实时荧光定量PCR分析了相关基因的相对表达量（表4）。结果表明，未热胁迫时，T组各基因表达量均显著上调。LEMn-POD-965、LEDnaK-25、LEAPX-720、LEAPX-723和LEGST-416表达量分别为CK组的1.59倍、1.44倍、1.25倍、1.23倍、1.58倍。热胁迫18 h后，T组基因较CK组都有一定程度上调，其中LEMn-POD-965、LEDnaK-25、LEAPX-720、LEAPX-723和LEGST-416分别高达CK组的1.62倍、1.49倍、1.61倍、1.35倍和1.51倍。CK组在热胁迫后，除LEAPX-720略有上升，其余基因均表达下调，其中LEMn-POD-965及LEGST-416分别降至1.00和0.80，T组中虽也有所下调，但仍显著高于CK组。

2.6 外源MeJA对热胁迫香菇菌丝各项指标相关性

皮尔逊相关系数热图显示（图4），RGR与GSH含量、GSSG含量、POD活力、GR活力及Mn-POD-965和GST-416基因的表达量都高度正相关，相关系数分别为0.972、0.662、0.533、0.987、0.613、0.407，与Dnak-25基因的表达量呈弱正相关，相关系数为0.0037；而与REC、MDA、抗O^2-、AsA、SOD、CAT、PAL及APX-720和APX-723基因的表达量都呈现出负相关，相关系数分别为0.947、0.660、0.732、0.771、0.934、0.923、0.739、0.405、0.212。

3 讨论

高温是制约香菇生产的主要非生物胁迫因子，易对香菇菌丝造成伤害。长时间高温胁迫会严重抑制香菇菌丝生长，过量积累的ROS会造成细胞氧化损伤，容易导致菌丝死亡和减产^［20-21］。尽管目前关于MeJA在食用菌中缓解热胁迫的具体机制研究相对较少，但结合植物领域的相关研究，可以推断MeJA通过调节ROS水平、增强抗氧化酶活性等途径来提升食用菌对热胁迫的耐受性^［22-23］。

通过本试验，进一步探究了MeJA对香菇菌丝热胁迫的缓解作用。证明外源添加MeJA10 μmol·L^-1，可以显著提高香菇菌丝体对热胁迫的抗性。菌丝形态和生长动态是评估胁迫损伤的直接表观指标，热胁迫会导致香菇菌丝密度降低、生长速率减慢并形成“热胁迫圈”^［24］。而本研究中，相比于未添加MeJA处理，外源MeJA处理显著缓解了这些形态学损伤，菌丝变得更加浓密，恢复生长速率增快，菌落形态更稳定，有效抵抗了热胁迫对香菇菌丝造成的伤害。

高温胁迫会诱导细胞内ROS过量积累，并引起菌丝MDA积累和REC升高，使膜脂过氧化并增加膜透性进而造成氧化损伤^{［21， 23］}。在本研究中，在相同热胁迫下，T组的MDA含量与REC始终低于CK组，MDA的积累和REC得到了显著缓解，证实MeJA有效减轻了膜系统损伤^［11］。同时，氧化胁迫是热伤害的核心，清除ROS的能力决定了细胞的耐受性，生物中的ROS清除系统主要由抗氧化物质和抗氧化酶组成^［22］。大量研究结果证实外源性MeJA可以提高抗氧化物质含量^［25-26］，从而减轻氧化损伤。本研究中，T组表现出更强的超氧阴离子清除能力，并维持了更高的AsA和GSH含量。抗氧化酶系统是清除ROS的关键执行者^［27］，外源添加MeJA可以通过对生物细胞内SOD、CAT、POD和APX等抗氧化酶的活性进行调控^［28］，应答遭受到的高温胁迫。在本试验中，遭受热胁迫未到24 h时，T组菌丝SOD、GR和PAL等抗氧化关键酶相较于CK显著提升。表明在外源添加MeJA后，香菇菌丝通过调节自身抗氧化酶系统，提高SOD、CAT、POD和GR等酶活性，从而缓解热胁迫导致的氧化损伤，提升菌丝对热胁迫的抵抗能力，这与刘岩岩等^［13］的研究结果一致。T组POD在胁迫初期低于CK组，后期则高于CK组，在24 h时达到峰值，此时SOD、CAT等酶活性则降低。这说明在胁迫初期香菇优先激活SOD、CAT等抗氧化酶清除活性氧，对POD的依赖性少。这一动态变化表明，当主要的抗氧化酶效能减弱时，细胞通过显著提升POD活性来补偿^［29］，而MeJA则促进了这一进程。

已有研究发现，适宜浓度的MeJA可以影响生物体内抗胁迫相关基因的转录表达水平^［30］。为进一步揭示调控机制，我们对热胁迫关键响应基因进行了表达分析。结果显示，在未胁迫时，MeJA处理能显著提高热胁迫关键响应基因的相对表达水平。这与Nie等^［31］的研究一致，MeJA作为一种信号分子，可直接作用于这些基因的启动子区域或其上游调控元件，激活其转录过程。在热胁迫下，T组热胁迫关键响应基因表达峰值比CK组高，说明MeJA处理不仅诱导了基因表达，也改变了基因对后续热胁迫的应答动态，即T组的香菇细胞拥有更高的抗热胁迫潜力^［32］。结合抗氧化酶及抗氧化物的变化，MeJA处理增强了细胞清除活性氧、修复热损伤蛋白以及维持细胞结构完整性的能力，从而在宏观上表现为更强的耐热性。尽管热胁迫导致部分基因的表达下调，但MeJA处理后，其表达量仍远超对照组。这种高基础表达，是MeJA提高香菇耐热性的分子基础^［33］。

相关性分析发现，RGR与GR活性、GSH等抗氧化物质含量及基因表达呈显著正相关，而与MDA、REC等损伤指标呈负相关，这与Gutteridge的研究结果一致^［6］。进一步证明，外源MeJA通过维持细胞膜完整性、显著增强以GSH循环、关键抗氧化酶活性和应激基因表达为核心的防御体系，有效缓解了热胁迫诱导的氧化损伤，从而促进香菇菌丝的生长恢复并提升其整体抗逆性。

综上所述，在热胁迫下，外源添加10 μmol·L^-1的MeJA能激活抗氧化系统，降低热胁迫下香菇菌丝的ROS积累及膜脂过氧化损伤，提升菌丝恢复生长速率。证明外源添加MeJA对香菇所遭受的热胁迫有缓解作用，本试验为高温条件下香菇的抗逆栽培提供了理论支撑。

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基金资助

四川省科技计划项目(2021YFY20026)

四川省食用菌创新团队(sccxtd-2025-07)