豫西地区陆相三叠纪遗迹化石演化及生态学意义

Evolution of Terrestrial Triassic Ichnofossils and Ecological Significance in Western Henan Province

摘要

以豫西地区三叠纪陆相遗迹化石为研究对象， 分析了遗迹化石在丰度、多样性、生物扰动指数、造迹生物行为习性和营养类型、潜穴直径和阶层方面的特征及变化. 豫西地区早、中三叠世遗迹化石记录了二叠纪-三叠纪之交大灭绝事件（PTME）后底栖生物群落由残存向复苏和辐射的演变： 后生动物体型由小到大， 行为习性和营养类型复杂性逐渐增加， 生活空间从表层和半内栖层向浅、中、深阶层扩展， 生态空间占据率逐渐提高， 对沉积物的改造和利用能力逐渐增强. 晚三叠世遗迹化石变化趋于平稳但有波动.椿树腰组中遗迹化石的演变主要受沉积环境的影响， 其上覆谭庄组遗迹化石多样性和复杂性的提高是巨型季风、沉积环境（水深）和生物因素共同作用的结果.

关键词

遗迹化石 / 演化特征 / 三叠纪 / 陆相 / 豫西地区 / 沉积学

Key words

Ichnofossils / evolution / Triassic / terrestrial / western Henan Province / sedimentology

0 引言

遗迹化石保存有丰富的古环境和古生态信息， 是古环境和古生态恢复的良好研究材料， 对探究生物大灭绝事件后生物复苏、生物与环境的协同演化及生态系统的演变规律具有重要意义（龚一鸣等， 2009； Chen et al.， 2011， 2012； Shi et al.， 2015；张立军等， 2015； Luo et al.， 2016， 2020； Guo et al.， 2019；胡斌等， 2021； Xing et al.， 2021）. 近几年遗迹化石除用于传统的埋藏学、行为学、分类学研究以及古生态和古环境的恢复和解释外， 也广泛用于大灭绝事件及大灭绝事件后的生物复苏的研究， 特别是造迹生物的形态构造、行为特征、种群策略、生态空间分析以及与环境之间的相互作用被广泛用于评估生物复苏的速率和模式. Chen et al.（2012）对海相地层研究指出Griesbachian期海洋中错时相的出现可能代表着微生物生产者的恢复， 牙形石、菊石等化石证据表明Smithian期为游泳生物和初级消费者的恢复期， 安徽巢湖地区下三叠统Spathian期鱼龙这一顶级消费者化石的发现表明生态系的结构已基本建立， 至晚Anisian期底栖群落全面复苏. 对比海相地层， 对陆相遗迹化石的认识远远落后于海洋， 遗迹化石在大灭绝事件后生物复苏和复苏期生物与环境的协同演化研究方面的作用仍未完全发挥.

本文以豫西地区三叠纪遗迹化石为研究材料， 通过对传统的遗迹学指标的统计分析和三叠纪生态空间占据模型的构建， 对PTME后豫西地区遗迹化石的演化特征进行了讨论和分析， 并对影响遗迹化石演化的因素进行了讨论和总结， 为灾变事件后生物复苏、复苏期以及复苏期后的生物与环境的协同演化研究提供材料.

1 地质背景

中国三叠系分布广泛， 地层主体被分为三大区域， 分别是以华北-塔里木地块为主体的中国北方地区、以扬子地块和华夏地块为主体的华南地区以及由一系列小板块组成的青藏高原地区和南部的喜马拉雅地区（童金南等， 2019）. 受印支运动影响， 中国主体沉积区在三叠纪结束了“南海北陆”的古地理格局， 因而具有显著的地方性， 中国南方三叠系具有典型的下海上陆特征， 拥有三叠系底界（印度阶）的全球年代地层界线层型（GSSP）， 生物地层序列建立较为完整， 具有较好的区域及全球对比性， 中国北方三叠系以陆相地层为主， 具有代表性的沉积盆地位于准噶尔、塔里木和华北地区， 地层具体划分如图1 所示（童金南等， 2019）. 三地区地层序列具有统一古气候条件控制下的沉积特征， 早、中三叠世沉积物为干旱-半干旱气候下的红色碎屑沉积， 中三叠世后期和晚三叠世沉积物为温湿气候下的深色沉积且发育有煤层及油页岩， 因而以上地区的研究对于豫西地区三叠系研究具有极大的参考价值（杨遵仪等， 2000； 刘俊， 2018； 沈树忠和戎嘉余， 2019； 童金南等， 2019）.

豫西地区在构造上处在华北板块南缘， 属华北地层区， 又可进一步划分为熊耳山小区、渑池-确山小区和嵩箕小区（郑求根等， 1998）. 研究区位于豫西济源、宜阳和登封（图2）， 现将各地地质背景介绍如下： 济源地区三叠系发育完全， 分三统六组， 自下而上依次发育刘家沟组、和尚沟组、二马营组、油房庄组、椿树腰组和谭庄组； 登封地区属嵩箕小区， 地层发育齐全， 其中三叠系出露刘家沟组、和尚沟组、二马营组和油房庄组（胡斌等， 2015）； 宜阳地区属陕渑地层小区， 三叠系主要分布在李沟向斜中部， 出露刘家沟组、和尚沟组和二马营组.

豫西地区三叠系的较好保存， 为遗迹化石纵向演化特征和生态学意义研究提供了重要的研究材料. 其各组特征描述如下：

刘家沟组： 地层资料主要来源于济源市承留镇栗园村剖面、登封-伊川刘窑水库剖面（胡斌等， 2015）、宜阳李沟剖面和团队实测济源方山剖面， 本组岩性以灰紫、紫红色细砂岩为主， 上、下均整合接触， 为干热气候条件下的河流相沉积（席文祥和裴放， 1997）.

和尚沟组： 地层资料主要来源于济源市承留镇栗园村剖面、登封-伊川刘窑水库剖面（胡斌等， 2015）和宜阳李沟剖面. 本组岩性以鲜红、暗紫红色钙质、砂质粘土岩和粉砂岩为主， 上、下均整合接触， 为干热气候下的滨湖-浅湖沉积（席文祥和裴放， 1997）.

二马营组： 地层资料主要来源于济源市承留镇栗园村剖面、济源市承留镇到黄河小浪底水库公路沿线剖面以及团队实测承留镇仙口村剖面. 本组岩性以暗紫、灰紫色粘土岩、钙质粘土岩、粉砂岩与灰紫色长石石英砂岩不等厚互层为特征， 上、下均整合接触， 为河流相-滨浅湖沉积（席文祥和裴放， 1997）.

油房庄组： 地层资料主要来源于济源市承留镇到黄河小浪底水库公路沿线剖面（王道生和张国成， 2005； 齐永安等， 2007）. 本组以杏黄色长石砂岩居多， 黄绿、杏黄色长石砂岩与灰绿、紫红色粘土岩呈不等厚互层为特征， 上、下均整合接触（席文祥和裴放， 1997）. 自下而上表现出从干旱气候条件下的河流沉积到滨浅湖沉积再到半干旱-半潮湿的河流、湖泊沉积交互出现的特征.

椿树腰组： 地层资料来自济源地区（齐永安， 1993； 胡斌等， 2009）. 本组岩性以黄绿色细粒长石砂岩、粉砂岩与灰绿、灰黄、暗紫红色粘土岩、砂质粘土岩互层为特征， 上、下均整合接触， 为湿热气候条件下内陆河流-沼泽-湖泊相沉积（席文祥和裴放， 1997）.

谭庄组： 地层资料来自济源地区（齐永安， 1993； 胡斌等， 2004； 张国成等， 2005）. 本组岩性以灰黄、黄绿色粘土岩， 钙质粘土岩与黄灰、褐灰色钙质粉砂岩互层为主， 上、下均整合接触， 为湿润气候条件下的沼泽-湖泊相沉积（席文祥和裴放， 1997）.

2 遗迹化石分布及形态

豫西地区三叠系共鉴定出遗迹化石12属， 其中济源地区12属， 宜阳地区7属， 登封地区8属. 研究区发育较为典型的遗迹化石见图3，4， 遗迹化石具体分布地点如表1所示：

3 遗迹化石的演化特征

遗迹学者先后确立了许多遗迹学参数来定量或半定量地描述遗迹化石的形态特征以及某一段时间内的变化， 目前广泛应用的参数包括遗迹化石丰度、分异度， 生物扰动指数、潜穴大小（潜穴长度和直径）、阶层（潜穴挖深）以及行为习性和营养类型等. 根据三叠纪遗迹化石已有资料以及项目组野外实测数据， 将以上遗迹化石参数数据统计汇总分析并绘制演化特征图如下， 希望能为这一时期古生物的恢复和演化提供资料和证据.

3.1　遗迹化石丰度和分异度

遗迹化石丰度和分异度是量化造迹生物活动频率和反映生态环境的重要指标， 造迹生物活动越频繁， 生态压力越小， 生物在沉积物表面或内部的活动痕迹越多， 遗迹化石的丰度和分异度越大， 反之亦然. 资料多来源于已发表研究图件， 部分资料来自团队野外拍摄的遗迹化石图片， 统计时所选样方为10 cm×10 cm， 其中椿树腰组和谭庄组遗迹化石研究较少且较为久远， 图件模糊无法辨认， 因而缺乏晚三叠世遗迹化石丰度资料. 整理已有资料得到豫西地区遗迹化石丰度如图5所示， 研究区内遗迹化石丰度自刘家沟组上部至油房庄组上部整体呈先增大后减小的趋势， 遗迹化石最大丰度出现在和尚沟组顶部、二马营组底部. 豫西地区三叠纪遗迹化石分异度如图5所示， 研究区内刘家沟组下、中部未发现遗迹化石， 这与鄂尔多斯盆地南部陕西石川河剖面刘家沟组四段较为类似（Guo et al.， 2019）， 自刘家沟组上部至谭庄组遗迹化石属数量呈现出增加-降低-再增加的趋势， 这种变化趋势可能与沉积环境或生态压力有关.

3.2　生物扰动指数

生物扰动指数这一概念被用于衡量沉积物的混合程度， 根据沉积物横断面上因生物活动而被扰动的沉积物的百分比， 生物扰动被分为5个等级， 这一数值越大， 反映生物扰动越强烈和彻底（Taylor and Goldring， 1993）. 三叠系生物扰动指数整体上自下而上呈现先增大后减小的趋势， 个别数据的偏离可能与样品代表性较差有关， 下、中三叠统生物扰动指数的增大表明PTME后造迹生物随着生态环境的恢复而逐渐复苏， 至Anisian期后生动物可能已全面复苏， 上三叠统生物扰动指数的减小可能是晚三叠世水体加深和泛大陆巨型季风影响的结果（张国成等， 2005）.

3.3　潜穴直径和深度

潜穴是食泥动物或穴居动物留存于沉积物中的管状或柱状洞穴， 水深、水动力强弱、气候、沉积速率、食物供应以及生物的生活习性等因素都会影响潜穴的大小. 对已有研究成果中图版的测量、数据以及野外观察统计显示（图5）， 自刘家沟组至谭庄组潜穴直径整体呈增大-减小-增大趋势. 其中早三叠世增幅较缓， 中三叠世早期增幅加大， 后期先减后增， 增长趋势延续至晚三叠世早期. 潜穴深度方面， 除椿树腰组和谭庄组缺乏深度数据外， 其余各组资料显示（图5）研究区自下而上潜穴平均深度呈波动式增大趋势， 最大深度变化较为复杂， 刘家沟组至二马营组潜穴最大深度整体呈增大趋势， 上覆油房庄组潜穴最大深度又有所减小.

对三叠纪潜穴直径和深度数据的统计和分析显示， 自早三叠世至中三叠世陆相生物潜穴直径和深度整体均呈增大趋势， 这与陕西石川河剖面早、中三叠世遗迹化石数据显示出的大陆无脊椎动物体型增大的推论一致（Guo et al.， 2019）， 表明在经历了PTME后豫西地区造迹生物逐渐复苏.

3.4　行为习性和营养类型

按照造迹生物的行为习性将研究区内发现的遗迹化石分为4类， 分别为觅食迹、居住迹、进食迹和停栖迹（杨式溥等， 2004）. 如图6所示， 下三叠统刘家沟组发育遗迹化石6属， 含进食迹3属， 居住迹3属， 觅食迹1属. 其中， 常见的Skolithos为充氧条件下环节动物或帚虫动物的居住潜穴， 造迹生物营滤食性生活， 水平潜穴Beaconites和Scoyenia反映造迹生物的食泥活动， Palaeophycus为滤食动物、食碎屑动物或肉食动物的居住迹， Planolites为食沉积物动物的觅食构造. 上覆和尚沟组中共统计出遗迹化石9属， 其中进食迹5属， 居住迹5属， 觅食迹2属（图6）. 与刘家沟组相比出现新的遗迹化石属Arenicolites、Cylindricum和Taenidium， 其中 Arenicolites被认为是蠕虫类环节动物的居住构造， 也有学者指出该种潜穴具有捕食悬浮物的功能； Cylindricum为丛生的试管状潜穴， Taenidium具新月形填充， 被解释为觅食迹. 自刘家沟组至和尚沟组进食迹、居住迹和觅食迹3种遗迹化石类型都有不同程度的增加， 造迹生物营养类型仍以食沉积物性和滤食性为主， 但在原有类型基础上新增了定向食沉积物和捕食， 反映了早三叠世造迹生物及其行为习性的多样化.

中三叠统二马营组中共统计出遗迹化石8属， 其中进食迹3属， 居住迹3属， 觅食迹2属（图6）. 二马营组中出现的遗迹属在下伏和尚沟组已有出现， 故不作赘述， 遗迹化石证据反映造迹生物主要营食沉积物性生活， 其次营滤食性生活. 上覆油房庄组中共统计出遗迹化石8属， 其中进食迹3属， 居住迹4属， 觅食迹2属， 此外还有Rhizoliths（图6）. 与下伏地层相比出现新的遗迹属Rhizoliths. Rhizoliths由植物根矿化形成， 为陆相常见遗迹化石. 中三叠世早期居住迹和进食迹类型有所降低， 可能反映沉积环境的影响， 后期迅速回升， 营养类型较和尚沟组未发生较大变化， 可能反映造迹生物进入快速辐射期.

上三叠统椿树腰组中共统计出遗迹化石4属， 其中进食迹1属， 居住迹1属， 觅食迹1属， 此外也有Rhizoliths（图6）.上覆谭庄组中共统计出遗迹化石8属， 其中进食迹3属， 居住迹4属， 停栖迹1属， 觅食迹2属（图6）. 下伏地层未出现的遗迹化石有Bergaueria和Chondrites， Bergaueria被认为是水螅或习性类似生物的进食迹， Chondrites为复杂的树枝状潜穴系统， 被认为是食沉积动物的觅食迹， 也是最优化觅食策略的体现. 晚三叠世早期3种遗迹化石类型有所降低， 可能受沉积环境影响较为显著， 后期不仅增加两类停栖迹， 居住迹和进食迹类型也有不同程度的增加. 上三叠统谭庄组中Chondrites的发育与造迹生物的趋触性相关， 反映了造迹生物神经生物学上的进化（杨式溥， 2004）.

对三叠纪造迹生物营养类型的研究表明早三叠世早期以非定向食沉积物和滤食为主， 早三叠世晚期新增定向食沉积物和捕食， 食沉积物性和滤食性营养类型在生物复苏中占据主导地位， 并且在中、晚三叠世基本延续， 反映了生物营养类型和行为习性的多样性（张立军等， 2015）.

3.5　生态空间占据模型

根据遗迹化石阶层分布、造迹生物的运动性和进食模式3个参数建立生态空间占据模型， 通过分析统计造迹生物对生态空间占据情况分析生态系统水平和造迹生物对生态系统的空间利用能力. 阶层代表了底栖生物群落的掘穴及对于生态系统空间开发利用的能力， 按照遗迹化石分布深度可分为： 表层（沉积物表面）、半内栖层（沉积物以下0~0.5 cm）； 浅阶层（0.5~6 cm）、中阶层（6~12 cm）、深阶层（深度大于12 cm）； 造迹生物按其运动性可分为不运动、偶尔运动和自由运动3种类型， 造迹生物的进食模式可分为滤食、非定向沉积进食、定向沉积进食， 捕食以及其他五种类型（Mángano and Buatois， 2014； 刘炳辰等， 2021）. 基于所收集资料建立豫西地区三叠系生态空间占据模型如图7所示.

下三叠统遗迹化石记录了豫西地区PTME后造迹生物的重新殖居， 一些对生态环境要求低的先驱生物于Induan期占据了沉积物的表层和半内栖层， 它们多为偶尔运动和自由运动的滤食性生物和非定向食沉积物者， 其进食模式较为单一， 对生态系统的空间利用能力十分有限， 仅占据了生态空间框架中的4个立方体（图7）， 但先驱生物的出现对于灾变事件后生态系统的重建意义重大.研究表明底栖生态系统工程建造者对于沉积底质的改造能够驱动生物多样性和促进营养物质的循环， 为其他所有生物的生存提供必要条件（刘炳辰等， 2021）. 早三叠世Olenekian期早期即Smithian期捕食者占据了原有滤食性生物和非定向食沉积物者的栖息空间， 后者为躲避捕食者深入沉积物浅、中阶层， 食沉积物者为充分利用有限的空间和食物资源开始采取定向食沉积物策略. 早三叠世Olenekian期后期即Spathian期随大灭绝事件后的生物复苏物种间生态位发生重叠， 竞争压力增大， 造迹生物为缓解竞争压力扩展出新的生态空间， 滤食性生物和食沉积物者深及沉积物中、深阶层， 捕食者生存空间也向沉积物更深处扩展， 这一时期占据了生态空间框架中的13个立方体， 造迹生物的掘穴能力有了大幅度提高. Anisian期和Ladinian期造迹生物对生态空间的调整整体延续了Spathian期向深处扩展的特征， Ladinian期出现了新的进食模式， 造迹生物的行为策略更加多样化， 占据了生态空间框架中的16个立方体. 虽然已有晚三叠世遗迹化石研究较少， 但结合生物扰动数据仍可证实Carnian期生态空间占据率出现较大幅度下降， Norian期受巨型季风、沉积环境（水深）和生物因素共同作用生态空间占据率再次上升. 综合来看， 自早三叠世Induan期至中三叠世Ladinian期造迹生物对生态空间的占据率是逐步上升的， 而晚三叠世受环境因素影响生态空间占据率先降后升.

豫西地区三叠系遗迹化石的演化揭示了大灭绝事件后后生动物阶层的加深、运动性的增强和进食模式的复杂化和高级化， 生态空间占据率的逐渐提高也反映了底栖生物群落的掘穴及对生态空间开发利用能力的提高， 反映出底栖生物群落的逐渐复苏.

4 遗迹化石演化的影响因素

4.1　生物灭绝事件的影响

PTME是显生宙最大规模的全球性地质灾变事件， 对这一灾变事件的研究在海相地层中较为深入， 基于陆相地层的研究相对较少. 豫西地区早三叠世遗迹化石研究发现， 刘家沟组下、中部无遗迹化石， 而宜阳地区刘家沟组下、中部发现有大量微生物成因沉积构造（MISS）. 类似的微生物成因沉积构造在四川广安谢家槽剖面下三叠统夜郎组和嘉陵江组、安徽巢湖地区早三叠世和龙山组、下扬子地区殷坑组上部、中扬子地区大冶组顶部、上扬子地区嘉陵江组中上部也有发现， 这些构造在华南下三叠统海相地层的出现可能指示了大灭绝事件后生态系统中初级生产者的繁盛（Chu et al.， 2015， 2017； 邢智峰等， 2018）. 已有研究认为微生物成因沉积构造的繁盛受后生动物扰动的制约， 两者之间存在着一定的耦合关系（Mata and Bottjer， 2012； 常玉光等， 2013； Chu et al.， 2015， 2017； 邢智峰等， 2018）. 遗迹化石的缺失和微生物成因构造的繁盛都显示早三叠世早期环境不适宜后生动物的生存， 后生动物受PTME影响或大量消失， 或缩小了居群和分布（戎嘉余和黄冰， 2014）. 刘家沟组上部遗迹化石开始出现， 且遗迹化石具有构造简单、多样性低、以二维空间为主等特征， 反映造迹生物为机会（r-选择）种. 从区域上看， 鄂尔多斯盆地南部刘家沟组下部也未发现遗迹化石， 从全球范围看， 下三叠统下部遗迹化石普遍较少， 因而推测豫西地区刘家沟组下、中部遗迹化石的缺失与PTME造成的造迹生物的减少甚至灭绝有关（Guo et al.， 2019）. 戎嘉余和黄冰（2014）指出PTME后全球生物地理区系的统一性是这一灾变事件严酷性的极端反映， 表明导致PTME后生物复苏的迟缓和长期性的最主要因素为PTME的毁灭性影响， 刘家沟组上部遗迹化石的重新出现应对应于生物的复苏（胡斌等， 2015； Shi et al.， 2015； Guo et al.， 2019）.

从整体看， 和尚沟组中遗迹化石直径和深度增加、生物扰动增强、复杂度增加， 遗迹化石具有均衡遗迹化石丰度、多样性高， 从二维向三维拓展的特征， 反映了大灭绝事件后造迹生物的逐渐恢复（Fraiser and Bottjer， 2009； Chen et al.， 2011； Shi et al.， 2015； Guo et al.， 2019； Xing et al.， 2021）. 详细分析可发现和尚沟组下部遗迹化石仍以细小的垂直石针迹为主， 不仅反映出造迹生物对沉积环境改造能力较弱， 而且反映出此时的水体环境处于动荡状态， 水体变浅， 造迹生物可向深处掘穴， 水体加深， 造迹生物可向上迁移以使自身始终处于适宜的环境中. 且和尚沟组下部造迹生物表现出机会主义行为特征， 这种机会主义行为模式很可能与导致PTME的环境条件相似的有害环境条件的重复出现有关， 因而认为至Smithian期豫西地区遗迹化石的造迹生物仍受大灭绝事件的影响. 和尚沟组中、上部出现大量水平、近水平的均衡遗迹化石， 表明至Spathian期已演化出K-选择策略为主的生物群落， 大灭绝事件对生物复苏的阻碍已逐渐减弱， 环境较为稳定， 但生物复苏仍在进行.

4.2　化学风化、季风和气候因素的影响

豫西地区刘家沟组和和尚沟组岩性类似于鄂尔多斯地区红层沉积， 至二马营组红层逐渐消失， 黄绿色长石砂岩开始出现， 这一岩性特征与中国北方地区下-中三叠统干旱-半干旱的气候特征相符（席文祥和裴放， 1997； 童金南等， 2019； 胡修棉等， 2020）. 对比豫西地区晚二叠世遗迹化石的相关数据， 早三叠世遗迹化石较为细小， 且多与层面垂直或近垂直， 这些特征反映出受早三叠世干热气候的影响. 造迹生物的小型化可能是早三叠世高温环境的效应，即全球变暖背景下生物为适应环境和谋求生存的应对之策， 这一点在早三叠世海洋底栖生物和地质历史时期的其他温室区间也有体现（Luo et al.， 2016， 2020； Guo et al.， 2019）. 和尚沟组中、下部遗迹化石多与层面呈垂直或近垂直， 这种分布特征便于造迹生物的垂向迁移， 以躲避外界的高温和干旱， 这种垂向上深挖潜穴的行为反映了水位的动荡， 是造迹生物适应恶劣环境的又一项生存策略， 遗迹化石深度的波动性变化也可能与周期性气候波动有关（Guo et al.， 2019； Xing et al.， 2021）. 二马营组中遗迹化石多样性和丰度有所降低， 但生物扰动、遗迹化石直径和平均深度延续了早三叠世增强、增大的趋势， 遗迹化石复杂度下降， 形态由早三叠世时垂直或近垂直层面为主向垂直、近垂直与平行层面共同出现转变， 造迹生物营养类型以食沉积物为主. 与PTME阶段大陆无脊椎动物的小型化相对应， 二马营组造迹生物体型的增大可能与气候由早三叠世的干旱炎热向中三叠世的温暖湿润转变有关. 钱利军等（2010）认为巨型季风的发展也会导致全球温度的升高， 湿热的气候不仅能够促进化学风化作用的进行， 也可能造成了水体的缺氧， 这可能也是PTME后生物复苏延迟和早三叠世后生动物小型化的原因之一.

一些学者提出晚三叠世造迹生物受巨型季风的影响， 三叠纪特殊的海陆格局使得巨型季风于晚三叠世达到最盛， 巨型季风盛行导致陆地风化速率增加， 加之淡水和硅质碎屑的注入导致了卡尼期洪积事件的发生（钱利军等， 2010； 赵向东等， 2019）. 全球降雨量的增大可能导致沉积物沉积速率加快， 当沉积速率远大于生物扰动速率时则表现为生物扰动的中断或生物扰动指数的降低. 张国成等（2005）研究豫西济源谭庄组时发现了一种特殊的现象， 直径粗大的Skolithos linearis上、下部的填充物具有不同的特征， 而直径较小的潜穴填充物则具有上、下一致的特征. 这种特殊的填充现象反映出与季节性气候的紧密联系（张国成等， 2005）.

4.3　沉积环境的影响

沉积环境对遗迹化石的影响一方面在于它会影响造迹生物的行为方式和对生活空间的选择， 另一方面在于它可以影响遗迹化石的保存. 豫西地区下三叠统和尚沟组遗迹化石研究表明， 和尚沟组下部河流相沉积早期以低分异度构造简单的遗迹化石频繁出现为特征， 而和尚沟组上部湖泊相沉中、晚期该种类型遗迹化石消失， 遗迹化石的这一变化与水体的加深和沉积环境的变化有关， 若综合多属种遗迹化石考虑， 即从遗迹组构角度分析也可得出类似结论（胡斌等， 2009， 2015）. 对于典型遗迹化石研究指出Skolithos通常指示恶劣和相对高能的环境， Scoyenia通常发育于低能环境中， 反映水动力强弱影响造迹生物对于生活空间的选择（杨式溥等， 2004）. 沉积速率也会影响遗迹化石的形成与保存， 当沉积物的侵蚀作用大于沉积作用时不利于遗迹化石的保存（杨式溥等， 2004）.

二马营组形成了夹黄绿色长石砂岩， 以暗紫、灰紫色粘土岩、钙质粘土岩、粉砂岩与灰紫色长石石英砂岩不等厚互层为特征的河流相沉积， 由于砂质辫状河河道迁移频繁， 环境多变， 曲流河具有典型的河流相二元结构， 加之物源从北秦岭造山带到华北克拉通基底和华北板块南缘的转变， 与互层的粘土岩相比， 厚层的黄绿色长石石英砂岩中虽然也有遗迹化石的发现， 但整体发育不多， 因此二马营组中遗迹化石属数量的降低主要是后生动物的殖居受河流相沉积环境抑制的结果. 虽然中三叠世豫西地区气候由炎热干旱向温暖湿润转变， 气候条件本应有利于后生动物的生存， 但在沉积环境、气候等多种因素的综合作用下遗迹化石整体呈现负响应. 二马营组遗迹化石多样性的降低也可能与缺少系统的研究数据有关， 后续研究可进一步补充这一地层遗迹化石资料， 降低统计误差. 中三叠统油房庄组中遗迹化石复杂性有所增强， 出现新的遗迹属Rhizoliths， 对油房庄组遗迹化石研究认为大灭绝事件对这一时期遗迹化石的演化基本没有影响， 油房庄组以河流和湖泊相沉积为主（图8）， 气候条件也与下伏二马营组较为接近， 因而认为中三叠世后期遗迹化石的演化主要受沉积环境的影响.

与油房庄组相比， 上三叠统椿树腰组遗迹化石多为简单的垂直或水平潜穴， 潜穴直径呈增长趋势， 但扰动强度和多样性下降幅度显著， 这可能是巨型季风于晚三叠世达到最盛的结果， 巨型季风盛行加速了陆地风化和沉积物沉积，导致造迹生物殖居窗变短， 因而沉积物的混合较不彻底. 上三叠统谭庄组遗迹化石多样性和复杂性的提高是巨型季风、沉积环境（水深）和生物因素共同作用的结果. 谭庄组遗迹化石特殊的填充现象表现出强烈的季节性影响特征， 受晚三叠世构造运动影响沉积中心西移， 济源地区谭庄组开始为沉积物粒度向上逐渐变细的曲流河沉积， 后进入洪泛较多的时期， 植被较为繁盛， 出现泥炭沼泽， 盆地下沉时接受了含有大量油页岩的半深湖沉积（图8）， 遗迹化石也由代表充氧环境的Skolithos为主变为代表深水缺氧环境的Chondrites、Planolites遗迹组合， 沉积环境（水深）不同， 遗迹属也出现了差异. 此外， 晚三叠世早期造迹生物的减少导致竞争压力的减小可能为晚三叠世晚期造迹生物的增长提供了资源和空间.

5 结论

以豫西地区三叠纪遗迹化石为研究对象， 对遗迹属数量、遗迹化石丰度、多样性、生物扰动指数、潜穴直径和深度、造迹生物的行为习性和营养类型等进行了统计， 详细分析了研究区遗迹化石的演化特征及其影响因素， 并在此基础上构建生态空间占据模型探讨了造迹生物对生态空间的殖居能力， 其结论如下：

（1）豫西地区三叠系共鉴定出遗迹化石12属， 刘家沟组中、上部遗迹化石6属， 和尚沟组9属， 二马营组8属， 油房庄组8属， 椿树腰组4属， 谭庄组8属. 研究区三叠系遗迹属数量呈现增加—降低—再增加的演变趋势.

（2）豫西地区三叠系遗迹化石自刘家沟组上部开始出现， 其沉积期可能代表了生态系转变的残存期， 至早三叠世后期进入复苏期； 和尚沟组中部仍以简单的水平或垂直潜穴为主， 造迹生物为机会种分子， 至和尚沟组上部形成K-选择策略为主的遗迹群落； 到二马营组基本实现后生动物的复苏和生态系的重组， 油房庄组进入造迹生物的辐射期； 椿树腰组遗迹群落受环境影响出现一定程度波动， 至谭庄组再次进入增长期.

（3）豫西地区早、中三叠世遗迹化石记录了PTME后后生动物体型由小到大， 行为习性和营养类型复杂性逐渐增加， 生活空间从表层和半内栖层向浅、中、深阶层扩展， 生态空间占据率逐渐增高， 对沉积物的改造和利用能力逐渐增强的过程， 与此同时底栖生物群落也由残存向复苏和辐射演变. 晚三叠世受环境因素影响强烈， 但环境因素对造迹生物的变化未造成较大影响.

（4）豫西地区三叠系遗迹化石演化受多种因素影响， 具有阶段性特征. 早三叠世遗迹化石演化主要受PTME的影响， 此外， 气候和沉积环境也在一定程度上起影响作用； 中三叠世早期遗迹化石演化主要受沉积环境和气候因素影响， 中三叠世后期和晚三叠世早期遗迹化石演化主要受沉积环境影响， 晚三叠世中后期遗迹化石多样性和复杂性的提高是巨型季风、沉积环境（水深）和生物因素共同作用的结果.

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基金资助

国家自然科学基金项目(41772110;41872111;41902113)

河南省高等学校重点科研项目(20A170010)

河南省科技攻关项目(202102310336)

山东省沉积成矿作用与沉积矿产重点实验室开放基金(DMSM2018027)