祁连山不同草地类型区土壤有机碳组份的差异

Differences of Soil Organic Carbon Components in Different Grassland Types of Qilian Mountain

摘要

为明确高寒地区土壤有机碳库的组成及稳定程度，选择祁连山地区3种草地类型区（高寒草甸、高寒草原和高寒沼泽草甸）为研究对象，分层对0~50 cm土壤中重组、轻组组分进行分离提取，测定并分析重组有机碳（heavy fraction organic carbon，HFOC）和轻组有机碳（light fraction organic carbon，LFOC）含量.结果表明，不同草地类型对土壤HFOC和LFOC含量及其分配的影响不同，HFOC、LFOC含量在土层间均具有明显的垂直变化，呈上高下低趋势，各区域间差异明显；高寒沼泽草甸LFOC含量最高，高寒草原次之，高寒草甸最低，即不同草地类型区土壤有机碳库稳定程度大小依次为：高寒草甸>高寒草原>高寒沼泽草甸；土壤pH、含水率、TC、SOC、TN含量与C/N值与土壤HFOC、LFOC含量呈极显著相关（p<0.01）.综上，祁连山草地生态系统土壤有机碳库组成及稳定程度受草地类型、土壤理化性质及环境变量影响.

关键词

高寒地区 / 草地类型 / 重组有机碳 / 轻组有机碳 / 土壤理化性质 / 环境地质学

Key words

alpine area / grassland type / heavy fraction organic carbon / light fraction organic carbon / soil physical and chemical properties / environmental geology

0 引言

在全球陆地生态系统中，草地是分布最广泛的植被类型之一，覆盖了全球约30%的陆地生态系统面积（Dixon et al.， 2014）.相对于其他生态系统，草地生态系统的碳库主要分布于地下，即根系和土壤有机碳库中，其中，土壤有机碳库占草地生态系统有机碳库的90%以上（Liu and Tara， 2010； Spawn et al.， 2020）.迄今，诸多学者对我国草地生态系统土壤碳库进行了比较深入的研究，我国陆地生态系统土壤有机碳总量的21%分布在青藏高原（方精云等，2018）.

青藏高原草地覆盖面积广阔，约占全国草地面积的40%（Yang et al.， 2008），由于高原独特的高寒气候条件，其土壤有机质具有降解程度低、根系贡献高的特点（Jia et al.， 2019），高寒草地生态系统中植物根茎比高，加之其低温特征，土壤微生物活动较弱，生态系统同化形成的有机碳可以较长时间地储存于地下根系和土壤中（Dai et al.， 2018； Ma et al.， 2019），因此积累了大量的土壤有机碳，在全球碳循环中起着至关重要的作用（Li et al.， 2013）.目前大量研究集中在青藏高原草地生态系统土壤有机碳的储量、性质和分解过程并取得了较好的认识（Li et al.，2011； Chen et al.， 2016； Mu et al.， 2016），然而，对寒区不同草地类型土壤有机碳的稳定程度知之甚少.土壤有机碳的稳定性取决于土壤有机碳不同组分的构成及其与土壤变量的相互作用，根据物理方法，可将土壤有机碳分为轻组有机碳（light fraction organic carbon，LFOC）和重组有机碳（heavy fraction organic carbon，HFOC）（张丽敏等，2014）.轻组有机碳是介于动植物残体和腐殖化有机质之间的有机碳库，其主要成分为动植物残体、菌丝体、孢子、单糖、多糖、半木质素（Wu et al.， 2004），是土壤不稳定有机碳库的重要组成（Chaopricha and Marín-Spiotta， 2014； Liu et al.， 2019）.重组有机碳由分解彻底的有机碳组成，有机质主要成分是腐殖质和矿质颗粒，受土壤矿物不同程度的物理和化学保护，一定程度上反映了土壤保持有机碳的能力，其含量一般占总有机质含量的70%~80%（Wu et al.， 2004），重组有机质结构较稳定和复杂，很难被微生物利用，是土壤的稳定碳库（廖艳等，2011； 张国等，2011）.

与土壤有机碳相比，研究HFOC和LFOC含量及分布对于表征寒区草地生态系统土壤中有机碳的时空动态更具有敏感性 （Zhang et al.， 2020）.在全球变暖背景下，青藏高原多年冻土发生明显退化，草地土壤有机碳含量及稳定程度随着退化程度的增加而减小.目前，关于青藏高原草地生态系统土壤碳库稳定程度与环境变量相关性的研究大多局限于单一限制因素（放牧、退化、海拔等）（Wu et al.， 2004； 黄桥明等，2020），对不同草地类型土壤HFOC和LFOC含量及其影响因素的研究甚少.祁连山地区位于青藏高原北缘，土壤有机碳储量丰富，受高海拔影响，该地区发育有多年冻土和季节冻土，多年冻土热状态受积雪的影响较大（张凤等，2021），土壤有机碳具有较大的分解潜力，选择该地区不同草地类型（高寒草甸、高寒草原和高寒沼泽草甸）进行采样，分析研究区不同草地类型0~50 cm土壤中HFOC、LFOC含量及分配比例的垂直分布变化，及其与土壤变量和理化性质间的相关性，有助于明确高寒地区草地生态系统土壤有机碳库组成及稳定程度.

1 材料与方法

1.1　研究区概况

研究区位于青藏高原北缘的祁连山野牛沟地区（98°44′E~99°46′E，38°18′N~38°50′N；图1）.该地区气候干旱寒冷，具有典型的高寒半干旱气候特征，海拔范围为2 800~4 500 m（阳勇等，2007），降水年内分布不均，6~8月是降水发生的主要时间段，占年降水量的67%，年均蒸发量约为1 275.9 mm（陶林浩，2016）.草地类型的分布以高寒沼泽草甸、高寒草原和高寒草甸较为典型，主要的优势种为高山嵩草（Kobresiapygmaea），主要建群种为禾本科植物以及莎草科植物.采样点图1所示.

1.2　样品采集

本研究选择祁连山野牛沟地区（3 100~4 100 m）不同草地类型区（高寒草甸、高寒草原和高寒沼泽草甸）进行采样，同时测定并记录各样地的经纬度、海拔、草地类型和优势种等状况（表1）.植物样品的采集用直接收获法，在样方中随机选取3组植物长势相近的样地，用25 cm×25 cm的样方框进行圈样，将样方内地上部分植物用剪刀齐地面剪下，装入信封袋中并做好标记，地表植物剪完后，用土钻挖取0~20 cm地下根系，放入自封袋中并做好标记，用于研究区地上、地下生物量的测定.土壤样品的采集是在每个样地使用5点采样法在各点用土钻自上而下分层采样，土层划分为0~10 cm、10~20 cm、20~30 cm、30~40 cm和40~50 cm，将样品混合均匀分3份装入自封袋并做好标记，土壤样品置于4℃车载冰箱运回实验室，去除植物根系、杂石等，置于室内风干，分别过2 mm和100目筛后，备用.

1.3　测定方法

植物地上、地下生物量使用65℃烘干法测定：将采集回的植物样品地上部分剔除枯落物，用50目的筛子将植物样品地下部分的根与土壤分离，去除死根，于65℃烘箱内烘干至恒重，称重记录，计算公式如下：植物生物量（g·m^-2）=植物干物质量（g）/样方面积（m²）；土壤含水率采用105℃烘干恒重法测定；土壤电导率采用电导率仪测定；土壤pH采用电位法（水土比为5∶1）测定；土壤粒径采用激光衍射粒度分析仪（Master-size3000，英国）测定，并采用美国制分类标准进行分级，即黏粒（<0.002 mm）、粉粒（0.002~0.05 mm）及砂粒（0.05~2.00 mm）；总氮（TN）采用KJELTECTM8400 全自动凯氏定氮仪测定；总碳（TC）和总有机碳（SOC）采用Elementarvario TOC分析仪高温燃烧法测定；碳氮比（C/N）由总有机碳（SOC）和总氮（TN）的比值得到.

土壤重、轻组分离的方法参考Janzen et al.（1992）的方法，并进行部分改进：称取10 g过2 mm筛风干土样于100 mL离心管中，加入50 mL比重为1.70 g·cm^-3的NaI重液，超声波分散10 min，使土壤与重液混合均匀.混合物在震速为200 times/min条件下震荡1 h.分散后的悬浮液在转速为4 200 r/min的离心机上离心20 min.收集上层悬浮物，重复加入重液，分离、离心，上述步骤重复3次，将所得轻组物质样品用0.45 μm滤膜真空抽滤并洗涤，收集滤膜上样品至烧杯中，于50℃烘干，研磨；离心管底部的重组物质用0.01 mol/L的CaCL₂溶液洗涤，再用蒸馏水淋洗直至无Cl^-反应，并转移至已称重的铝盒中，在60℃下烘干至恒重，称重.测定样品重量回收率，所得回收率均在95%以上，得到重组物质占整个样品质量的比例，从而计算轻组物质的比例.所有样品研磨过100目筛，经过酸化处理后用Elementarvario TOC分析仪测定土壤HFOC、LFOC含量.

数据计算：

HFOC含量（g·kg^-1）=重组物质中土壤有机碳（g·kg^-1）×（重组物质占土壤的质量分数），

LFOC含量（g·kg^-1）=轻组物质中土壤有机碳（g·kg^-1） × （轻组物质占土壤的质量分数），

LFOC分配比例（%）=LFOC含量/SOC含量×100%.

1.4　数据处理

用SPSS26对数据进行整理和初步统计分析，采用Origin9.1对数据进一步分析和绘图.对高寒地区不同草地类型区和不同深度土壤各指标含量差异进行LSD（Least-significant different）多重比较分析和单因素方差分析（one-way ANOVA）.重、轻组有机碳与土壤理化性质及环境变量的相关分析采用皮尔森（Pearson）双尾检验法.

2 结果

2.1　土壤变量与理化性质特征

研究区各采样点地上生物量最高为690.08 g·cm^-3、最低为141.60 g·cm^-3，地下生物量最高为6 602.55 g·cm^-3、最低为1 327.39 g·cm^-3，地上生物量大小依次为：高寒草甸>高寒草原>高寒沼泽草甸，地下生物量大小则与之相反，相比于高寒草甸区，高寒沼泽草甸和高寒草原区植物地下根系较为发达，地下生物量较高，地上生物量较低，而高寒草甸区植物地上生物量较高，地下生物量较低（表1）.

不同草地类型区之间表层（0~20 cm）土壤pH、含水率、TC、SOC和TN 含量差异显著（p<0.05），变化范围分别为7.21~8.40、27.04%~82.47%、28.25~111.85 g·kg^-1、22.58~105.12 g·kg^-1和2.30~8.97 g·kg^-1（表2）.pH值总体在7~9，高寒沼泽草甸区的土壤pH值总体较其他研究区低，存在明显差异（p<0.05）.土壤电导率在各区域之间以及土壤深度之间差异不明显.3种草地类型区域水分含量大小依次为：高寒沼泽草甸、高寒草原和高寒草甸，含水率在各区域土壤深度间差异显著（p<0.05），均随土壤深度增加而递减.高寒沼泽草甸区的土壤TC、SOC和TN均高于高寒草原和高寒草甸区，高寒沼泽草甸地区TC含量土层间差异显著（p<0.05）.各区域SOC、TN含量在土壤深度之间有明显差异（p<0.05），含量均随土壤深度增加而递减，高寒沼泽草甸土壤 TN 含量土层间差异显著（p<0.05）.C/N各区域之间以及土壤深度之间差异不明显.

土壤颗粒分布（图2）表明，各研究区土壤以粉粒和砂粒为主，分别占土壤颗粒的53.49%和38.53%，黏粒占土壤颗粒的7.95%.不同草地类型区域的土壤黏粒含量差异并不显著，但高寒沼泽草甸和高寒草甸区的土壤粉粒含量较高，砂粒含量较低，而高寒草原区的粉粒含量较低，砂粒含量较高.

2.2　重、轻组有机碳含量垂直分布特征

如图3所示，不同草地类型区土壤重、轻组有机碳含量均具有明显的垂直变化，均随着土壤深度的增加而降低，各区域HFOC含量均在0~10 cm层最高，分别为55.74 g·kg^-1、43.83 g·kg^-1、34.62 g·kg^-1，高寒沼泽草甸区HFOC含量在20~30 cm层最低，为21.24 g·kg^-1，高寒草原和高寒草甸区的HFOC含量均在40~50 cm层最低，分别为5.54 g·kg^-1、10.13 g·kg^-1.表层（0~20 cm）LFOC含量均高于底层（20~50 cm），不同草地类型区表层（0~20 cm）的LFOC含量占0~50 cm总量的65.8%、77.8%和70.0%.单因素方差分析表明（a、b表示同一草地类型不同土壤深度的平均值差异显著p<0.05），高寒沼泽草甸区HFOC和LFOC含量高于其他区域，各区域间差异不明显（p<0.05，n=5），高寒草原区HFOC含量与高寒草甸区HFOC和LFOC含量均呈显著的垂直变化（p<0.05，n=5）.

2.3　轻组有机碳分配比例垂直变化特征

土壤轻组有机碳占总有机碳的比例变化趋势如图4所示，高寒沼泽草甸区LFOC/SOC值随土壤深度保持相对稳定，其值在40.36%~50.81%，高寒草原和高寒草甸区LFOC/SOC值随土层深度变化起伏较大，分别在15.63%~58.55%和20.66%~49.86%.各区域LFOC/SOC的平均值分别为47.3%、38.32%和29.29%，各区域LFOC/SOC值均在0~10 cm层达到最高，分别为50.67%、58.55%和49.86%.LFOC/SOC值均在30~40 cm层最低，分别为40.36%、15.63%和20.66%.单因素方差分析表明（a、b表示同一草地类型不同土壤深度的平均值差异显著p<0.05），高寒草甸区LFOC/SOC值在土层间存在明显的垂直变化（p<0.05，n=5），其他区域LFOC/SOC值在土层间未达到显著水平.

2.4　重、轻组有机碳与土壤变量间的相关性

如图5所示，HFOC和LFOC含量与TC、SOC、TN和C/N之间呈极显著正相关（p<0.01）.HFOC和LFOC与pH呈极显著负相关（p<0.01），与含水率呈极显著正相关（p<0.01）， HFOC和LFOC与电导率、砂粒、粉粒和黏粒之间无显著相关性.TC、SOC和TN与土壤深度之间呈极显著负相关（p<0.01），含水率与土壤深度之间也呈显著负相关（p<0.05）.电导率与其他土壤变量相关性不显著.pH和含水率与HFOC、LFOC、TC、SOC、TN含量和C/N间呈极显著相关（p<0.01）.TC与粉粒含量之间呈显著正相关（p<0.05）.砂粒与粉粒含量之间呈极显著负相关（p<0.01）.土壤质地（砂粒、粉粒和黏粒）与其他理化性质相关性不显著.

3 讨论

3.1　高寒地区土壤变量与理化性质特征

高寒地区不同草地类型的植物群落组成和结构不同，地上与地下生物量等植被特征差异显著，其中，高寒沼泽草甸区地下生物量最高，可能是由于该区域土壤水分含量较高，植被根系发达，而高寒草甸区的植被长势较好，植被高度和地上生物量较高，与Tang et al.（2015）对青藏高原3种草地类型的比较结果相似，该研究发现高寒草甸的植被生物量和覆盖度高于高寒草原和荒漠草原.在本研究中，不同草地类型土壤pH和含水率变化范围分别为7.21~8.40和27.04%~82.47%，在不同土层间与土壤TC、SOC、TN和C/N等指标显著相关，这与Liu et al. （2019）对青藏高原多年冻土区土壤的研究结果一致.而电导率在此研究中与各项指标无相关关系，其原因还需进一步研究调查.不同草地类型区域下，随着土层深度加深，土壤含水率、TC、SOC和TN（高爽等，2022）等指标有明显的垂直变化规律.在本研究中，同一草地类型区域，表层（0~20 cm）土壤中TC、SOC和TN等指标含量显著高于底层（20~50 cm）土壤，这可能是由于在高寒地区的低温条件下，其土壤有机质具有降解程度低、根系贡献高的特点（Jia et al.， 2019），同时，较高的土壤含水量会抑制土壤异养呼吸活性（Shi et al.， 2012），因此在土壤表层积累了大量的土壤有机质.这与Jia et al. （2019）对高寒草原底层土壤碳动态的研究结果一致，在土壤的垂直剖面上，表层的C、N含量是高于底层的.土壤质地，即土壤的黏粒、粉粒和砂粒组成，是土壤重要的物理性质.本研究中，粉粒与TC含量之间呈显著正相关，与SOC、TN等指标间则无显著相关性，这与Cao et al. （2016）对土壤质地与土壤理化性质的研究结果不一致，该研究表明，SOC含量随着土壤粘粒和粉粒含量的增加而增加，可能是由于研究区土壤颗粒分布比较均匀.

3.2　高寒地区土壤重、轻组有机碳分布特征

重组和轻组物质是根据土壤密度进行划分的土壤组分，不同的研究有不同的密度标准（Meijboom，1995）.轻组物质周转较快，有明显的季节性变化，这取决植物凋落物输入的变化（Shang et al.， 2016）.本实验采用1.70 g·cm^-3为分选密度，低于此密度的为轻组组分，高于此密度的为重组组分.本试验不同草地类型区域土壤表层重组物质含量变幅为82.6%~88.4%，轻组物质含量变幅为11.6%~17.8%，Wu et al. （2004）研究发现，0~20 cm农田土壤轻组物质含量为1.18%~3.76%，远低于本研究结果，这些差异可以归因于研究区海拔较高及独特的环境条件，例如低温、土壤质地、土壤含水量、植物凋落物及植被覆盖率，均是不稳定有机质含量的决定因素（Wu et al.， 2018）.

LFOC被认为包括植物和动物残体，分解及周转迅速，有明显的季节变化，也是植物养分的重要来源.多个实验证实，LFOC可以很好地预测总SOC的长期变化（Li et al.，2018）.本研究中，不同草地类型区域土壤HFOC和LFOC含量在土层间具有明显的垂直变化，其分布特征受多种因素的影响，本研究结果表明HFOC和LFOC含量与土壤pH、含水率、TC、SOC、TN含量和C/N之间呈极显著相关性，这与吴晓东等（2018）对青藏高原南部多年冻土区土壤轻组有机质的研究结果相似，该研究表明，多年冻土区土壤轻组碳、氮含量与土壤含水率、容重、土壤颗粒及碳氮含量分布密切相关.HFOC和LFOC含量与土壤颗粒组成未呈现显著相关性，一般来说，细质土壤颗粒具有较好的持水能力，可以通过促进植物生长来加速土壤有机质的积累速率，LFOC含量与土壤颗粒组成的相关分析还需进一步研究.土壤碳库的稳定程度是衡量其对气候变化的响应和土壤碳循环过程的重要内容，本研究中，土壤HFOC和LFOC含量大小依次为：高寒沼泽草甸>高寒草原>高寒草甸，这可能是高寒沼泽草甸区（3 900~4 100 m）海拔梯度较高，区域间植被类型发生变化，轻组有机质随海拔梯度增加而增多，且该地区土壤C/N值显著高于另外两个地区，土壤C/N值随深度的增加而降低，说明该地区土壤有机质在较深土壤中的分解程度较高，HFOC在高寒草甸地区土壤SOC的占比较大，起着重要的碳汇作用，这与毛楠等（2022）毛楠等（2022）对祁连山多年冻土区土壤甲烷通量的研究结果相似，该研究表明在海拔梯度上，高海拔地区的高寒沼泽草甸为重要的碳源，而中部高寒草原区及低部高寒草甸区是重要的碳汇.同时，不同草地类型研究区表层（0~20 cm）的LFOC含量与地下生物量呈极显著正相关，高寒沼泽草甸地下根系发达，表层土壤LFOC含量高达52.69 g·kg^-1，与黄德青等（2011）的研究结果相似，该研究表明，地上凋落物和地下根系是土壤轻组碳的主要来源.而低于20 cm的土层，由于土壤中植物根系生物量大幅减少、土壤受植物凋落物的影响减弱，土壤LFOC含量急剧减少.

不同草地类型、不同土壤深度及土壤理化性质的差异，影响了土壤有机碳输入量，使总有机碳含量不同，进而影响了LFOC的分配比例（Giller et al.， 1996），使LFOC/SOC值在土壤剖面上表现出明显的层次性（Xie et al.， 2008），尽管土壤LFOC含量只占总SOC的小部分，但LFOC作为土壤不稳定碳库的重要组成部分，支持氮和磷等营养物质的生物地球化学循环（Zhang et al.，2020）.本研究中，高寒沼泽草甸区LFOC/SOC值随土层深度保持相对稳定高寒草原和高寒草甸区LFOC/SOC值随土层深度变化起伏较大，与吴建国等（2002）对不同土地利用方式下土壤有机碳的分配结果不同，该研究表明LFOC分配比例随土层深度的增加而递减.高寒草原和高寒草甸区土壤LFOC/SOC随土层的变化起伏较大，而高寒沼泽草甸区LFOC/SOC值随土层深度保持相对稳定，而各研究区SOC含量均呈显著的垂直变化，说明不同草地类型对不同土层LFOC含量及其分配的影响不同，其中高寒沼泽草甸区土壤LFOC分配比例较高，土壤有机质在深层土壤中的分解程度较高，可能是由于该地区海拔较高，土壤水分含量高，相比于其他研究区易受环境条件影响，而高寒草原和高寒草甸地区土壤表层LFOC/SOC值较高，而底层LFOC/SOC值较低，说明该区域底层土壤有机质分解程度较弱.土壤有机质分解潜力受气温和降水等影响，本研究未涉及与以上环境因子做相关分析，仍需进一步综合研究.

4 结论

对祁连山的3种草地类型土壤碳组分研究发现，在0~50 cm土壤中，HFOC和LFOC含量均随土层呈明显的垂直变化，而LFOC/SOC值变化趋势不明显.LFOC含量在不同草地类型区大小依次为：高寒沼泽草甸>高寒草原>高寒草甸，即不同草地类型区0~50 cm土壤有机碳库稳定程度大小依次为：高寒草甸>高寒草原>高寒沼泽草甸.土壤pH、含水率、TC、SOC、TN含量和C/N值与土壤HFOC、LFOC含量呈极显著相关（p<0.01），地下生物量对土壤有机碳组分的影响主要体现在表层0~20 cm.各区域LFOC/SOC的平均值分别为47.3%、38.3%和29.3%，高寒草甸区LFOC/SOC值在土层间存在明显的垂直变化，其他区域LFOC/SOC值在土层间未达到显著水平，即不同草地类型对不同土层LFOC含量及其分配的影响不同.综上所述，高寒地区土壤有机碳库稳定程度受草地类型、土壤理化性质及环境变量影响，而土壤pH、含水率、TC、SOC、TN含量与C/N值是影响研究区草地生态系统土壤有机碳库组成和稳定程度的主要因素.

参考文献

[1] Cao, H. C., Chen, R. R., Wang, L. B., et al., 2016. Soil pH, Total Phosphorus, Climate and Distance are the Major Factors Influencing Microbial Activity at a Regional Spatial Scale. Scientific Reports, 6(1): 25815. https://doi.org/10.1038/srep25815

[2] Chaopricha, N. T., Marín-Spiotta, E., 2014. Soil Burial Contributes to Deep Soil Organic Carbon Storage. Soil Biology and Biochemistry, 69: 251-264. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2013.11.011

[3] Chen, L. Y., Liang, J. Y., Qin, S. Q., et al., 2016. Determinants of Carbon Release from the Active Layer and Permafrost Deposits on the Tibetan Plateau. Nature Communications, 7: 13046. https://doi.org/10.1038/ncomms13046

[4] Dai, G. H., Ma, T., Zhu, S. S., et al., 2018. Large-Scale Distribution of Molecular Components in Chinese Grassland Soils: The Influence of Input and Decomposition Processes. Journal of Geophysical Research: Biogeosciences, 123(1): 239-255. https://doi.org/10.1002/2017jg004233

[5] Dixon, A. P., Faber-Langendoen, D., Josse, C., et al., 2014. Distribution Mapping of World Grassland Types. Journal of Biogeography, 41(11): 2003-2019. https://doi.org/10.1111/jbi.12381

[6] Fang, J.Y., Geng, X.Q., Zhao, X., et al., 2018. How Many Areas of Grasslands are There in China? Chinese Science Bulletin, 63(17): 1731-1739 (in Chinese).

[7] Gao, S., Su, C.L., Xie, X.J., et al., 2022. Distribution Characteristics and Influencing Factors of Nitrogen in Unsaturated Zone in Salinized Area of Hetao Plain. Earth Science, 47(2): 568-576 (in Chinese with English abstract).

[8] Giller,G.C.,1996. Carbon Turnover (δ¹³C) and Nitrogen Mineralization Potential of Particulate Light Soil Organic Matter after Rainforest Clearing. Soil Biology and Biochemistry, 28(12): 1555-1567. https://doi.org/10.1016/S0038-0717(96)00264-7

[9] Huang, D.Q., Yu, L., Zhang, Y.S., et al., 2011. Above-Ground Biomass and Its Relationship to Soil Moisture of Natural Grassland in the Northern Slopes of the Qilian Mountains. Acta Prataculturae Sinica, 20(3): 20-27 (in Chinese with English abstract).

[10] Huang, Q.M., Lü, M.K., Nie, Y.Y., et al., 2020. Characteristics of Light Fraction Organic Matter in Surface Soil of Different Altitude Forests in Wuyi Mountain. Acta Ecologica Sinica, 40(17): 6215-6222 (in Chinese with English abstract).

[11] Janzen, H. H., Campbell, C. A., Brandt, S. A., et al., 1992. Light-Fraction Organic Matter in Soils from Long-Term Crop Rotations. Soil Science Society of America Journal, 56(6): 1799-1806. https://doi.org/10.2136/sssaj1992.03615995005600060025x

[12] Jia, J., Cao, Z. J., Liu, C. Z., et al., 2019. Climate Warming Alters Subsoil But not Topsoil Carbon Dynamics in Alpine Grassland. Global Change Biology, 25(12): 4383-4393. https://doi.org/10.1111/gcb.14823

[13] Li,N.,Wang,G.X.,Yang,Y.,et al.,2011. Plant Production, and Carbon and Nitrogen Source Pools, are Strongly Intensified by Experimental Warming in Alpine Ecosystems in the Qinghai-Tibet Plateau. Soil Biology and Biochemistry, 43(5): 942-953. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2011.01.009

[14] Li,Y.Y.,Dong,S.K.,Wen,L.,et al.,2013. The Effects of Fencing on Carbon Stocks in the Degraded Alpine Grasslands of the Qinghai-Tibetan Plateau. Journal of Environmental Management, 128: 393-399. https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2013.05.058

[15] Li.J.,Wen,Y.C.,Li,X.H.,et al.,2018. Soil Labile Organic Carbon Fractions and Soil Organic Carbon Stocks as Affected by Long-Term Organic and Mineral Fertilization Regimes in the North China Plain. Soil and Tillage Research, 175: 281-290. https://doi.org/10.1016/j.still.2017.08.008

[16] Liao, Y., Yang, Z.F., Xia, X.Q., et al., 2011. Research on Temperature Sensitivity of Soil Respiration and Different Active Organic Carbon Fractions of Qinghai-Tibet Plateau Permafrost. Earth Science Frontiers, 18(6): 85-93 (in Chinese with English abstract).

[17] Liu, L. L., Greaver, T. L., 2010. A Global Perspective on Belowground Carbon Dynamics under Nitrogen Enrichment. Ecology Letters, 13(7): 819-828. https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2010.01482.x

[18] Liu,G.M.,Zhang,X.L.,Wu,T.H.,et al.,2019. Seasonal Changes in Labile Organic Matter as a Function of Environmental Factors in a Relict Permafrost Region on the Qinghai-Tibetan Plateau. CATENA, 180: 194-202. https://doi.org/10.1016/j.catena.2019.04.026

[19] Ma, T., Dai, G. H., Zhu, S. S., et al., 2019. Distribution and Preservation of Root- and Shoot-Derived Carbon Components in Soils across the Chinese-Mongolian Grasslands. Journal of Geophysical Research: Biogeosciences, 124(2): 420-431. https://doi.org/10.1029/2018jg004915

[20] Mao, N., Liu, G.M., Li, L.S., et al., 2022. Methane Fluxes and Their Relationships with Methane-Related Microbes in Permafrost Regions of the Qilian Mountains. Earth Science, 47(2): 556-567 (in Chinese with English abstract).

[21] Meijboom, F.W., 1995. Density Fractionation of Soil Macroorganic Matter Using Silica Suspensions. Soil Biology and Biochemistry, 27(8): 1109-1111. https://doi.org/10.1016/0038-0717(95)00028-d

[22] Mu, C. C., Zhang, T. J., Zhao, Q., et al., 2016. Soil Organic Carbon Stabilization by Iron in Permafrost Regions of the Qinghai-Tibet Plateau. Geophysical Research Letters, 43(19): 10286-10294. https://doi.org/10.1002/2016gl070071

[23] Shang,W.,Wu,X.D.,Zhao,L.,et al.,2016. Seasonal Variations in Labile Soil Organic Matter Fractions in Permafrost Soils with Different Vegetation Types in the Central Qinghai-Tibet Plateau. CATENA, 137: 670-678. https://doi.org/10.1016/j.catena.2015.07.012

[24] Shi, Y., Baumann, F., Ma, Y., et al., 2012. Organic and Inorganic Carbon in the Topsoil of the Mongolian and Tibetan Grasslands: Pattern, Control and Implications. Biogeosciences, 9(6): 2287-2299. https://doi.org/10.5194/bg-9-2287-2012

[25] Spawn, S. A., Sullivan, C. C., Lark, T. J., et al., 2020. Harmonized Global Maps of above and Belowground Biomass Carbon Density in the Year 2010. Scientific Data, 7(1): 112. https://doi.org/10.1038/s41597-020-0444-4

[26] Tang, L., Dong, S. K., Liu, S. L., et al., 2015. The Relationship between Soil Physical Properties and Alpine Plant Diversity on Qinghai-Tibet Plateau. Eurasian Journal of Soil Science (EJSS), 4(2): 88. https://doi.org/10.18393/ejss.31228

[27] Tao, L.H., 2016. The Dynamic of Ecological Parameters of Alpine Meadow and Its Relationship with Altitude (Dissertation). Lanzhou University, Lanzhou (in Chinese with English abstract).

[28] Wang, Z. W., Wang, Q., Zhao, L., et al., 2016. Mapping the Vegetation Distribution of the Permafrost Zone on the Qinghai-Tibet Plateau.Journal of Mountain Science, 13(6): 1035-1046. https://doi.org/10.1007/s11629-015-3485-y

[29] Wu, J.G., Zhang, X.Q., Wang, Y.H., et al., 2002. The Effects of Land Use Changes on the Distribution of Soil Organic Carbon in Physical Fractionation of Soil. Scientia Silvae Sinicae, 38(4): 19-29 (in Chinese with English abstract).

[30] Wu, T.Y., Jeff, J.S., Li, F.M., et al., 2004. Influence of Cultivation and Fertilization on Total Organic Carbon and Carbon Fractions in Soils from the Loess Plateau of China. Soil and Tillage Research, 77(1): 59-68. https://doi.org/10.1016/j.still.2003.10.002

[31] Wu, X.D., Zhao, L., Hu, G.J., et al., 2018. Permafrost and Land Cover as Controlling Factors for Light Fraction Organic Matter on the Southern Qinghai-Tibetan Plateau. Science of the Total Environment, 613/614: 1165-1174. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2017.09.052

[32] Xie,J.S.,Yang,Y.S.,Xie,M.S.,et al.,2008.Effects of Vegetation Restoration on Soil Organic Matter of Light Fraction in Eroded Deraded Red Soil in Subtropics of China. Acta Pedologica Sinica,29(4): 534-536.doi:10.1097/00005373-198904000-00024

[33] Yang, Y. H., Fang, J. Y., Tang, Y. H., et al., 2008. Storage, Patterns and Controls of Soil Organic Carbon in the Tibetan Grasslands. Global Change Biology, 14(7): 1592-1599. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2008.01591.x

[34] Yang, Y., Chen, R.S., Ji, X.B., 2007. Variations of Glaciers in the Yeniugou Watershed of Heihe River Basin from 1956 to 2003. Journal of Glaciology and Geocryology, 29(1): 100-106 (in Chinese with English abstract).

[35] Zhang, F., Fan, C.Y., Mu, C.C., et al., 2021. Influences of Snow Cover on the Thermal State of the Active Layer in the Upper Reaches of the Heihe River in the Qilian Mountains. Journal of Glaciology and Geocryology, 43(6): 1628-1640 (in Chinese with English abstract).

[36] Zhang, G., Cao, Z.P., Hu, C.J., 2011. Soil Organic Carbon Fractionation Methods and Their Applications in Farmland Ecosystem Research: A Review. Chinese Journal of Applied Ecology, 22(7): 1921-1930 (in Chinese with English abstract).

[37] Zhang, L. G., Chen, X., Xu, Y. J., et al., 2020. Soil Labile Organic Carbon Fractions and Soil Enzyme Activities after 10 Years of Continuous Fertilization and Wheat Residue Incorporation. Scientific Reports, 10: 11318. https://doi.org/10.1038/s41598-020-68163-3

[38] Zhang, L.M., Xu, M.G., Lou, Y.L., et al., 2014. Soil Organic Carbon Fractionation Methods. Soil and Fertilizer Sciences in China, (4): 1-6 (in Chinese with English abstract).

基金资助

国家自然科学基金项目(41861011;41871060)

中国科学院西部之光项目资助