神农架大九湖泥炭孔隙水中微生物的碳代谢特征

Characteristics of Microbial Carbon Utilization in Peat Pore Water in the Dajiuhu Peatland, Shennongjia

摘要

为研究水位波动下泥炭地微生物碳代谢特征，利用Biolog-Eco微平板技术对神农架大九湖不同水位下泥炭孔隙水中微生物的碳代谢图谱进行测定.结果表明，不同水位下微生物的碳代谢活性和多样性差异显著，均表现为中水位>低水位>高水位.酯类（丙酮酸甲酯、吐温40、吐温80、D-半乳糖酸γ内酯），氨基酸（L-精氨酸、L-天冬酰胺酸、L-苯基丙氨酸、L-丝氨酸和甘氨酰-L-谷氨酸），胺类（苯乙基胺、腐胺和N-乙酰基-D-葡萄胺）是引起微生物碳代谢差异的主要贡献者.冗余度分析显示，电导率（F=3.2， P=0.018）和氧化还原电位（F=2.6， P=0.044）显著影响微生物的碳代谢，其变化与水位波动密切相关.水位波动通过改变泥炭孔隙水中微生物的碳代谢功能进而影响泥炭地碳循环.

关键词

泥炭地 / 孔隙水 / 水位 / Biolog-Eco微平板 / 碳代谢 / 碳循环 / 环境微生物学.

Key words

peatland / pore water / water table level / Biolog-Eco microplate / carbon utilization / carbon cycle / environmental microbiology

0 引言

泥炭地是一种典型的湿地生态系统，以沼生或湿生植物为优势种，在永久性或季节性淹水条件下形成缺氧环境，使得有机质大量积累，泥炭不断发育（陈槐等，2021）.虽然泥炭地仅占全球陆地面积约2.84%，却储存了近33%的全球土壤有机碳（Xu et al.， 2018； Treat et al.， 2019）.由于独特的水文条件，泥炭地每年可向大气排放150~200 Tg甲烷，约占全球甲烷自然排放总量的28%（Saunois et al.， 2020）.这表明泥炭地既是陆地巨大的有机碳库，同时还扮演着大气甲烷源的角色，在全球气候变化中占有举足轻重的地位.

微生物是驱动泥炭地有机质分解与转化、甲烷产生与氧化的引擎，其介导的碳循环主要是由微生物通过自身代谢活动和碳源利用来实现，因此任何影响微生物活动的环境因素都会影响泥炭地碳循环.随着全球气候变化引起降水格局改变（Zhang et al.， 2021），泥炭地水文条件势必随之发生改变，造成水位波动更加频繁.微生物群落对水位变化非常敏感，水位波动不仅影响泥炭地微生物群落的多样性，而且还能改变微生物群落的结构和功能（Zhong et al.， 2017； Wang et al.， 2022； Zhang et al.， 2022）.例如短期干旱导致泥炭地水位下降，有氧层厚度增加促进好氧分解，微生物多样性增加，对酚类化合物的降解加强（Kwon et al.， 2013）.然而，长期排水导致水位持续下降，微生物可利用的底物减少，其多样性和代谢活性降低（Urbanová and Bárta， 2016），甲烷排放减少（Xue et al.， 2021）.极端气候引发强降雨或洪涝使水位骤升并形成厌氧环境，微生物代谢活性受到抑制，导致多样性降低，但径流中溶解性有机碳（dissolved organic carbon，简称DOC）含量升高（Barel et al.， 2021），产甲烷微生物活动增强，甲烷排放增加（Järveoja et al.， 2016）.因此深入认识水位波动对微生物碳利用的影响，有助于理解气候变化背景下的泥炭地碳循环动态.

在泥炭地中，孔隙水在植被与泥炭的联系上起着中间桥梁作用.泥炭中的微量元素和营养物质通过扩散、溶解和生物扰动等作用进入孔隙水（Benoit et al.， 2009），再经孔隙水传输给植物（Kloss et al.， 2015）.关于泥炭孔隙水的研究主要聚焦在水化学性质和地球化学循环上（Ulanowski and Branfireun， 2013； Haapalehto et al.， 2014），例如作为泥炭地碳循环的重要组成部分DOC是微生物改造后的有机物，同时也是微生物重要的营养来源，与水位的变化密切相关（王东香等，2018； 张志麒等，2021）.当水位上升时，土壤中的DOC进入孔隙水的量增加（Tian et al.， 2021），但持续高水位会使泥炭地处于缺氧环境，微生物的呼吸作用受到抑制，有机质降解减弱，产生的DOC减少（Limpens et al.， 2008）.也有研究表明，水位下降导致更多氧气进入土壤层，好氧微生物活性加强，导致有机质分解产生的DOC增加（Hribljan et al.， 2014）.由此可以看出，水位是影响泥炭孔隙水水化学性质的重要影响因素，但目前微生物碳代谢过程对孔隙水化学性质的影响与响应研究还比较匮乏.

Biolog-Eco微平板法通过测定微生物对不同碳底物利用程度的差异来快速表征微生群落的代谢活性和功能多样性，在土壤（宋贤冲等，2019）、水体（汪欣等，2021）、污泥（Chen et al.， 2022）、堆肥（Zhou et al.， 2019）、洞穴（云媛等，2018）等环境中都有广泛的运用，这丰富了人们对不同环境下微生物代谢活动的认识.为了明确湿地孔隙水中微生物的碳代谢功能特征，本文以大九湖泥炭地为研究区，采集不同水位下泥炭孔隙水样品进行Biolog-Eco微平板碳源测定，分析孔隙水理化性质与微生物碳代谢功能特征的关系，揭示水位对泥炭孔隙水中微生物碳代谢的作用机制.研究结果对理解气候变化背景下泥炭地碳循环现代过程具有指导意义，同时也为湿地微生物多样性保护和管理提供科学依据.

1 材料与方法

1.1　研究区概况

大九湖泥炭地位于神农架西缘（图1），在湖北省和重庆市交界处，是华中地区最大的一块保存比较完好的亚热带亚高山泥炭地，面积约 16 km²，平均海拔1 730 m左右.大九湖泥炭地位于一块封闭的亚高山盆地中，受亚热带季风气候影响，年均降雨量和温度分别为1 560 mm和7.2 ℃，年均相对湿度>80%.泥炭整体呈酸性，pH值在5.5左右（黄咸雨等，2017）.水位季节性波动，夏季高、冬季低，有明显的斑块化特征.植被以阿齐薹草、地榆、灯心草、紫羊茅和泥炭藓为主，属于中营养的草本‒泥炭藓泥炭（罗涛等，2015）.

1.2　样品采集与理化参数测试

2016年7月在泥炭地核心区根据水位梯度选取高水位（H）、中水位（M）、低水位（L）三个采样点进行采样，每个采样点设置3个生物学重复，分别编号1、2、3（图1）.利用土壤溶液取样器（Rhizon，Netherlands）收集水位以下0~5 cm沉积物处的孔隙水，一共9个样品.水位利用Oddsey电容式水位记录仪（Dataflow Systems Ltd.，New Zealand）测定，哈希多功能水质参数仪（Hach，USA）现场测定泥炭孔隙水的温度、溶解氧、pH、电导率和氧化还原电位.采集的孔隙水样品用冰盒24 h内运至中国地质大学（武汉）地质微生物实验室4 ℃保存，用于后续Biolog-Eco微平板检测.

1.3　Biolog-Eco微平板测定

采用Biolog-Eco微平板技术对不同水位下泥炭孔隙水中微生物碳代谢功能多样性和碳源利用偏好进行分析.将150 µL孔隙水样品加入到已经预热到25 ℃的Biolog-Eco微平板中.板中每个反应孔对应1种碳源，每种碳源3个重复，一共31种碳源，3个空白对照.将接种后的Biolog-Eco板放在保湿的容器中，并置于25 ℃黑暗的恒温培养箱中培养.期间，每隔24 h用Biolog MicroStation（Biolog，USA）对微平板进行检测，读取各孔在 590 nm和750 nm波长下的吸光度值，连续测定8 d.

1.4　数据处理与分析

微生物在利用微平板孔内碳源的过程中会产生自由电子，与内置的四唑染料发生还原显色反应，每个反应孔颜色变化的深浅可以反映微生物对碳源的利用程度（Garland， 1996）.因此，可以通过测定反应孔的平均颜色变化率（average well-color development，简称AWCD）来衡量微生物利用碳源的能力.AWCD的计算公式如下：

AWCD={\sum }_{i=\mathrm{1}}^n \left(C_i-R\right)/n，（1）

公式（1）中，C_i 是第i个反应孔分别在590 nm与 750 nm下吸光度的差值，如C_i -R<0则视为0；R是空白对照孔的吸光度值；n代表底物的数量，n=31.

根据培养期内AWCD的变化（图2），本研究选取72 h的吸光度值来表征泥炭孔隙水中微生物碳代谢特征.功能多样性Shannon index（H′）和McIntosh index（U）的计算公式分别为：

H′=-\sum P_i \mathrm{I} \mathrm{n} P_i，（2）

U=\sqrt[]{\sum n_i^{\mathrm{2}}}，（3）

P_i =\left(C_i-R\right)/\sum \left(C_i-R\right)，（4）

公式（3）中，n_i 指公式（1）中C_i -R；公式（2）和（4）中，P_i 代表第i个反应孔的吸光度值与整个平板吸光度值之和的比值.

在进行主成分析时，为了减少统计误差，将每个反应孔还原强度R_si 进行标准化（Tian et al.， 2021）：

R _{s i} =（C_i -R）/AWCD.（5）

利用Excel 2010和R 3.5.1软件对数据进行统计分析，结合Canco 5软件探讨微生物群落与环境因子之间的关系，图件绘制在CorelDRAW X7中完成.

2 结果与分析

2.1　泥炭孔隙水理化性质

根据表1可知，泥炭孔隙水的化学性质随着水位变化而变化.与低水位下泥炭孔隙水的溶解氧（（2.61±0.16） mg/L）和氧化还原电位（（221.7±7.5） mV）相比，高水位下泥炭孔隙水的溶解氧（（0.51±0.07） mg/L）和氧化还原电位（（123.0±12.2） mV）均显著降低（P<0.05）.孔隙水温度从高水位到低水位呈降低趋势，pH值逐渐升高，而中等水位的电导率较高（P<0.05）.

2.2　泥炭孔隙水中微生物的碳代谢活性与多样性

由表2可以看出，不同水位条件下泥炭孔隙水中微生物碳代谢活性存在显著性差异，其对总碳源利用能力（AWCD）大小为：中水位>低水位>高水位.中水位下泥炭孔隙水中微生物群落的Shannon多样性指数（3.28±0.07）显著高于高水位（3.02±0.04）和低水位（3.08±0.05）.同样，泥炭孔隙水中微生物群落McIntosh多样性指数在中等水位（5.61±0.19）也显著高于高水位（4.79±0.01）和低水位（5.08±0.24）.

2.3　泥炭孔隙水中微生物的碳代谢动力学特征

泥炭孔隙水中微生物的碳代谢AWCD值随培养时间的变化如图2a所示.0~24 h内，AWCD值变化不明显；24~144 h内，AWCD值快速升高，在 72 h时AWCD的增长率达到最大，随后变缓；144 h以后AWCD值趋于稳定.培养期内，中等水位条件下的AWCD值高于高水位和低水位，大小顺序依次为：中水位>低水位>高水位.整个Biolog-Eco微平板含有31种碳源，根据化学基团的性质可划分为6类：糖类、氨基酸类、胺类、酯类、羧酸类和醇类.以72 h微生物碳代谢AWCD值进行热图分析，表明酯类（1.106）、氨基酸类（0.942）、胺类（0.813）是泥炭孔隙水中微生物利用的主要碳源，其次是羧酸类（0.655）、醇类（0.664），糖类（0.547）的AWCD值最低，且中等水位下微生物对碳源的利用与高水位和低水位间存在明显差异（图2b）.

泥炭孔隙水中微生物对6类碳源底物的利用均随着培养时间的延长呈现逐渐增加的趋势（图3）.不同水位下，孔隙水中微生物对6类碳源底物的利用存在较大的差异，总体上中水位>低水位>高水位.不同水位的孔隙水中微生物在72 h对6类碳源代谢特征见表3，胺类和醇类的代谢没有明显差异，糖类、氨基酸类、酯类和羧酸类利用存在显著差异（P<0.05）.在这6类碳源底物中，高水位下泥炭孔隙水中微生物对酯类的利用最高，其次是氨基酸类，接着是醇类、胺类和羧酸类，糖类的利用最低；中等水位下泥炭孔隙水中微生物优先利用酯类、氨基酸类，其次是胺类，随后糖类、羧酸类，醇类的利用最低；低水位下酯类、胺类、氨基酸和醇类最先被利用，其次是羧酸类，糖类的利用率最低.

2.4　泥炭孔隙水中微生物的碳代谢主成分分析

根据培养72 h的AWCD值，对不同水位条件下泥炭孔隙水中微生物碳源利用特征进行主成分分析.在31种碳源底物中共提取了7个主成分，累积贡献因子97.74%.其中PC1的贡献率是36.14%，PC2的贡献率为23.73%，PC3的贡献率是12.40%，PC4的贡献率为8.96%，PC5的贡献率是8.14%，PC6的贡献率为4.83%，PC7的贡献率是3.54%.选取累积贡献率为59.87%的PC1和PC2进行主成分分析（图4a），结果表明不同水位条件下泥炭孔隙水中微生物的碳代谢功能差异显著，中等水位的相对聚集，独立于高水位和低水位之外.基于样品间欧式距离的置换多元方差分析、相似性分析和多重响应排列程序分析（Yuan et al.， 2021），进一步量化了水位变化引起的微生物碳代谢功能差异.

在主成分分析中，因子载荷值反映了碳源类型对主成分的影响，数值越高影响越大，反之越小. Biolog-Eco微平板中31种碳源在主成分1和主成分2上的载荷因子如表4所示，PC1上载荷因子绝对值大于0.4的有13种碳源，其中酯类4种，糖类3种，氨基酸类、醇类和羧酸类各2种；PC2上载荷因子绝对值大于0.4的有11种碳源，其中氨基酸类、胺类各3种，糖类和羧酸类各2种，酯类1种.由此可见，酯类是影响PC1的主要碳源，PC2主要受氨基酸类、胺类的影响，这表明泥炭孔隙水中微生物群落以酯类、氨基酸类和胺类为主要碳源.酯类的丙酮酸甲酯、吐温40、吐温80、D-半乳糖酸γ内酯，氨基酸类的L-精氨酸、L-天冬酰胺酸、L-苯基丙氨酸、L-丝氨酸、甘氨酰-L-谷氨酸，胺类的苯乙基胺、腐胺、N-乙酰基-D-葡萄胺在PC1或PC2上载荷因子绝对值大于0.4，是31种碳源中的最敏感类型.

2.5　泥炭孔隙水中微生物的碳代谢对环境因子的响应

冗余度分析表明了泥炭孔隙水中微生物对不同碳源底物代谢与环境因子之间的关系（图4b），轴1和轴2分别解释了32.46%、26.21%的变化.电导率（31.2%）、氧化还原电位（20.6%）、溶解氧（9.0%）、水温（10.5%）、pH（7.0%）和水位（9.9%）贡献了微生物碳底物代谢总差异的88.2%，其中电导率（F=3.2， P=0.018）和氧化还原电位（F=2.6， P=0.044）显著影响泥炭孔隙水中微生物对碳源的利用（表5）.随着水位的变化，电导率和氧化还原电位也发生变化.在-8.1 cm到2.7 cm范围内，随着水位的上升，电导率先增加后降低，呈单峰曲线变化（图5a）；氧化还原电位逐渐降低，呈线性变化（图5b）.

3 讨论

微生物群落碳源代谢指纹图谱可以反映微生物的活性和对碳源的利用能力（汪欣等，2021）.本研究通过Biolog-Eco微平板技术测定了大九湖高、中、低3种水位下泥炭孔隙水中微生物对不同碳底物的利用情况，探究了水位与泥炭孔隙水中微生物的碳代谢之间的关系.

3.1　水位驱动电导率和氧化还原电位塑造泥炭孔隙水中微生物的碳代谢

多样性指数常与微生物的碳源代谢效率成正相关关系，是评价微生物对碳源底物利用程度的重要指标，能反映不同生境下微生物群落碳代谢功能多样性（刘红梅等，2020）.Shannon和McIntosh多样性指数表示生态系统中微生物利用碳源的丰富度和均匀度，其值越高，说明微生物碳代谢功能多样性越高（Tian et al.， 2021）.本研究中，中水位条件下泥炭孔隙水中微生物对碳底物代谢的Shannon样性指数H′和McIntosh多样性指数U均显著高于高水位和低水位，表明水位的波动会改变微生物碳代谢功能多样性，这种变化可能与水位引起孔隙水理化性质改变有关（表1）.Tian et al. （2019）对泥炭沉积物细菌群落的研究发现，水位通过影响沉积物理化因子如总有机碳、总氮含量来改变细菌群落的多样性.同样，水位波动也会通过改变泥炭孔隙水溶解氧含量、氧化还原电位进而影响细菌群落的多样性（Tian et al.， 2021）.相比于高水位（2.7 cm）和低水位（-8.1 cm），中水位（-2.6 cm）沉积物可能是处于有氧‒缺氧界面.研究表明，有 氧‒缺氧界面处存在大量进行氧化‒还原反应的电子供体和受体（Corzo et al.， 2018），微生物能同时进行好氧与厌氧反应，因此微生物的多样性和活性往往在该界面最高，这与本研究的结果一致.

水位变化除了影响孔隙水碳代谢功能多样性外，还会引起碳代谢功能产生差异.冗余度分析表明，电导率和氧化还原电位是引起不同水位微生物碳代谢出现差异的主要因素（图4b）.研究表明，电导率上升会改变微生物的组成和结构（Palansooriya et al.， 2019），提高微生物群落代谢功能多样性（Liao et al.， 2019），增加对碳源底物的利用.氧化还原电位是指示氧化还原程度的一个重要指标，微生物的活性与氧化还原电位密切相关.当氧化还原电位处于高值时，表明泥炭通气程度增加，有氧层变厚，微生物的生长和水解酶活性得以提高，碳的消耗加强（Freeman et al.， 2001）；而氧化还原电位从高到低过程中，缺氧环境扩大，不稳定碳含量增加和pH值升高，厌氧分解加剧（Fenner and Freeman， 2011），从而影响到微生物碳代谢能力.本研究中电导率和氧化还原电位与水位变化有显著相关性（图5），说明水位波动可引起孔隙水理化性质改变，导致孔隙水中微生物的碳代谢产生差异.中水位条件下泥炭孔隙中微生物对碳源的利用效率最高，碳代谢功能多样性最大.许多研究表明，水位是控制微生物群落结构的主要因素（Zhong et al.， 2017； Tian et al.， 2019， 2021）.水位变化会引起土壤或孔隙水理化因子发生改变，导致微生物群落结构发生改变，进而使微生物的碳代谢功能多样性产生差异.因此，综合已有结果，本研究表明水位通过改变电导率和氧化还原电位间接影响微生物的碳代谢功能.

3.2　水位影响泥炭孔隙水中微生物的碳代谢偏好

AWCD随着接种时间的变化反映了泥炭孔隙水中微生物对碳源的利用能力，是微生物代谢活性及功能多样性的重要指标（Garland， 1996），其值越高，微生物群落代谢活性越高.不同水位的泥炭孔隙水在192 h的培养期内，微生物总碳源利用率即AWCD均呈现中水位大于高水位和低水位（图2a），说明中等水位下微生物的碳代谢强度大、多样性高，泥炭生态系统具有良好的生态服务功能，可为泥炭地的水位管理提供依据.将31种碳源按基团化学性质分为6大类进行分析，结果显示中等水位下泥炭孔隙水中微生物对醇类利用最低，高水位和低水位对糖类利用最低，而3种水位均对酯类的利用最强（图3），这可能与水位变化导致土壤有机碳及其活性组分发生变化相关（Si et al.， 2018； 张志麒等，2021）.此外，中等水位下孔隙水中微生物对酯类、胺类、羧酸类的利用程度较高水位或低水位更大，与AWCD表现出相同的规律，说明中等水位促进了微生物对碳源的代谢.

对碳源利用通过主成分分析可以有效地将变量降维，并利用载荷因子反映碳源利用的差异.载荷因子绝对值越大，表明该碳源基质影响越大并起主要分异作用（Garland， 1996）.Tian et al. （2021）通过主成分分析比较了不同季节泥炭孔隙水中微生物群落的碳代谢特征，结果表明季节性的水位变化会使孔隙水中微生物对碳源利用产生差异，而这种差异主要体现在对酯类、氨基酸类和胺类的代谢上.本研究对夏季不同水位下泥炭孔隙水中微生物的碳代谢多样性类型进行主成分分析，得到一致性结果：3种水位下孔隙水中微生物的碳代谢在第1主成分和第2主成分中存在明显分异，对PC1和PC2起分异作用的主要是酯类、氨基酸类和胺类.这些结果表明无论是时间尺度还是空间尺度，水位波动都会影响泥炭孔隙水中微生物的碳代谢且引起代谢差异的碳源类型保持不变（Wang et al.， 2018； Tian et al.， 2021）.

4 结论

研究表明，水位变化会改变泥炭地孔隙水中微生物的碳代谢特征，中等水位下孔隙水中微生物的总碳源利用率即平均颜色变化率（AWCD）和功能多样性均表现为：中水位>低水位>高水位，6种类型碳源底物中的酯类、胺类、羧酸类也存在类似规律.不同水位下泥炭孔隙水中微生物对碳源的选择存在差异，酯类、氨基酸类和胺类是泥炭孔隙水中微生物利用的主要碳源.在水位驱动下，电导率和氧化还原电位是影响泥炭孔隙水中微生物碳代谢差异的主要环境因子.

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基金资助

国家自然科学基金项目(41572325)

流域关键带演化湖北省重点实验室开放基金项目(CEZ2022F02)