多地理指标限定的奥陶纪‒泥盆纪华南古地理位置重建模型

A Paleogeographic Reconstruction of the South China during the Ordovician⁃Devonian Constrained by Multiple Geographic Indicators

摘要

华南板块有丰富的古生代生物重大演化事件的地层记录，因而是研究古地理环境变化与生物演化的天然实验室.但这一时期华南的古地理位置存在较大争议.综合利用古地磁、古生物演化事件、古地理环境变化等指标，对古生代中期华南板块不同古地理重建模型进行评价.表明现有模型很难吻合以上大多数指标.基于奥陶纪末期真极移事件以及古地磁结果，我们建立了奥陶纪末‒泥盆纪4个不同时期的华南古地理重建新模型.该模型表明华南与冈瓦那大陆的关系是动态的，具有从近到远又由远及近的运动过程.此模型可以很好地吻合华南现有古生物、古地磁及古地理环境变化等数据，为后期研究古生代地理环境与生物演化的关系提供了更准确的古地理重建基础.

Abstract

South China Block is a natural laboratory for the study of paleogeographic environmental changes and biological evolution since it has myriad records of major biological evolutionary events in the Paleozoic. However, the paleogeographic location of South China during this period remains controversial. In this paper it selects and evaluates different paleogeographic reconstruction models of the South China Block in the Middle Paleozoic by using of the paleomagnetic data, paleontological evolution pattern, paleogeographic environmental changes and other indicators. It is difficult for the existing models to match most of these indicators. On the basis of the newly proposed paleogeographic reconstruction of South China at the end of Ordovician based on true polar wandering, it established the paleogeographic location model of South China at four different periods from the Late Ordovician to Devonian. The model shows that the relationship between South China and the Gondwana is dynamically evolving, with a movement from near to far and from far to near. Moreover, this model can well match the existing data of paleomagnetism, paleontology, tectonic evolution and paleogeographic environment changes in South China, which provides a high accuracy paleogeographic reconstruction for the further study of the Paleozoic environment and paleontological evolution in South China.

Graphical abstract

关键词

古生代中期 / 华南 / 古地理重建 / 生物演化 / 环境地质.

Key words

Middle Paleozoic / South China / paleogeographic reconstruction / biological evolution / environmental geology

0 引言

古生代是指从寒武纪（541 Ma）到二叠纪 （251 Ma）的地质时期，是生物迅速演化的时代.早‒中古生代生物、环境演化事件为后续大型动物的出现奠定了基础（詹仁斌等，2007）. 该时期发生了一系列生物演化历史上的重要事件，如：奥陶纪生物大辐射（Zhan andHarper， 2006；詹仁斌等，2007；Deng et al.， 2021）、奥陶纪末期生物大灭绝（Wang et al.， 2020）、志留纪鱼类辐射演化、植物登陆及辐射演化等（王怿和徐洪河，2009；赵文金和朱敏，2014；Andreev et al.， 2022；朱敏等，2022）. 探究生物演化事件的成因机制及其与古地理、古环境的相互作用关系一直是地球科学领域的热点和难点（Fan et al.， 2020；Saupe et al.， 2020；Jing et al.， 2022）.

影响生物演化的机制存在多种假说，例如海洋氧化还原状态（Liu et al.， 2022）、火山作用（Bond and Grasby， 2020）、冰川作用（Shen et al.， 2018）以及古地理环境的变化等因素（Saupe et al.， 2020）. 古生代及新生代时期的研究表明，古地理因素的改变是影响生物演化最基础的因素，而其他机制在解释生物演化情况时或多或少存在一些矛盾（Saupe et al.， 2020；Ding et al.， 2022；Jing et al.， 2022）. 以奥陶纪末期生物大灭绝事件为例，较为流行的观点认为由全球性密集的火山活动及后续影响造成（Yang et al.， 2019； Bond and Grasby， 2020；Qiu et al.， 2022），但火山活动的集中爆发期与高分辨率生物多样性减少曲线在时间上不一致，因此火山作用对这次灭绝事件影响仍需进一步研究 （Rasmussen et al.， 2019；Fan et al.， 2020）. Jing et al. （2022）认为全球快速真极移事件导致奥陶纪末期‒志留纪早期多数大陆的古纬度、古地理环境条件发生变化，进而造成了冈瓦纳大陆冰川中心位置的移动及奥陶纪末生物的连续性灭绝. Saupe et al. （2020）将古生代和新生代的气候模型与生物模型相结合，他们认为奥陶纪末特殊的古地理条件是造成的这次生物灭绝的显著因素.

新生代以来的研究也表明特殊古地理因素的细微变化会影响全球气候、生物演化情况的剧烈改变. 例如，始新世青藏高原东部的隆升推动热带辐合带在45 Ma之后向北移动，该变化导致沉积相发生由干旱向湿润的转变以及适应季风气候的植物化石的出现（Ding et al.， 2022）. 另外，从中新世到上新世，美洲中部的海道从较广阔的海洋通道转变为浅滩，海水通量下降，该变化对全球海洋环流结构以及热量输送格局都产生了重要影响，大西洋经向翻转环流明显增强导致北大西洋的海面温度和海面盐度升高，南半球通过大西洋环流向北半球输送的热量增加而降温（Karas et al.， 2017；Prabhat et al.， 2022）. 而始新世‒渐新世期间，德雷克海峡的打开为环南极洲的西风漂流的形成提供了条件，深刻影响了全球洋流格局和全球热量输送情况. 综上所述，古地理条件的改变是影响气候及生物演化的基础因素，而构造运动会引起古地理环境的变化进而改变生物的生存环境.

华南地区发育有较为完整的古生代地层，其中保存有大量古生物化石很好地记录了该时期一系列生物及环境演化的重大事件，是研究早期生命演化辐射的重要地区（Rong et al.， 2007；詹仁斌等，2013；赵文金和朱敏， 2014；Deng et al.， 2021；Fan et al.， 2020；Andreev et al.， 2022；薛进庄等，2022；Zhu et al.， 2022）. 厘定其在古生代不同时间的古地理位置，对于探究古生物演化与环境变化之间的关系具有重要意义，但现阶段前人对华南古生代地理位置重建较为混乱，严重限制了我们对早期生物演化事件的理解（Golonka， 2000；Torsvik and Cocks， 2013；Han et al.， 2015；Huang et al.， 2018；Zhao et al.， 2018）.

本文首先总结了现有古生代华南古地理重建模型，同时仔细分析前人关于华南地区古生代无颌类动物、陆生维管植物、生物礁及造礁生物、附礁生物等演化情况. 并据此对前人的重建模型进行筛选评价. 随后在筛选评价的基础上综合奥陶纪末真极移事件及古地磁数据，提出了新的古生代中期华南古地理位置重建模型. 这一新的华南板块古地理位置重建模型，有助于理解古生代冈瓦纳大陆边缘地球动力学的演化情况，同时为后续在华南地区开展古生物、古环境研究提供更好的古地理重建基础.

1 华南是研究奥陶纪‒泥盆纪生物、环境演化事件的重要地区

1.1　奥陶纪华南地区主要生物事件

奥陶纪生物大辐射是指发生在奥陶纪的海洋生物多样性急速增加事件，在该事件中产生的大量新物种构成了古生代动物群的基本框架（詹仁斌等，2013）. 在奥陶纪生物大辐射过程中，地球海洋生态系统逐渐高度复杂化，海洋古生态环境也发生一系列的重大变化（Harper et al.， 2015；Fan et al.， 2020）. 前人认为奥陶纪生物大辐射受生物自身演化规律和外界环境因素的共同制约（Peters and Ausich， 2008；詹仁斌等，2013）. 环境因素主要包括：区域地质构造运动、海平面变化、古气候变化（Trotter et al.， 2008；Harper et al.， 2015）、地球外部空间因素（Schmitz et al.， 2008）等. 在奥陶纪早期，生物大辐射存在着明显的区域不同步性，这可能与华南板块独特的古地理位置有关，华南地区的部分生物辐射表现出明显早于全球的趋势，如奥陶纪腕足动物群（Zhan and Harper， 2006；詹仁斌等，2013）. 华南地区也可能是全球生物辐射事件的摇篮，是生物群多样性爆发的震中之一（Stigall et al.， 2019；Deng et al.， 2021）.

奥陶纪末期生物大灭绝 （Late Ordovician mass extinction， LOME） 发生在距今4. 48亿~4. 44亿年间，是海洋生态系统自形成以来第一次大规模集群灭绝事件，也是古生代海洋动物群起源与演化的一个重要节点（Finney et al.， 1999；Harper et al.， 2015；孙卫东和廖仁强，2020；Deng et al.， 2021）. 此次大灭绝在全球尺度上有共性，在区域尺度上也有显著的“地方特色”，是生物与环境共同演化的典型例证（Rong et al.， 2007），华南在该时期位于冈瓦纳大陆北缘的低纬度地区，发育有较为完整的早古生代海洋沉积序列，并保存了丰富早古生代海洋生物群化石，是研究奥陶纪末期生物多样性及地球环境变化的理想场所（Rong et al.， 2007；Zhu et al.， 2022）. 前人在此开展了大量研究，戎嘉余和黄冰（2019）研究了华南地区奥陶纪腕足动物稀少贝组合及其时空分布，发现稀少贝组合的出现是华南地区此次生物大灭绝事件的开端，始于凯迪末期，同时可能也指示大陆冰盖的形成对世界其他地区不同水深海域影响的穿时性. Zhou et al. （2012） 研究了晚奥陶世浙江西北部德清三桥铺岩口和安吉地层的三叶虫Mucronaspis（Songxites）mucronata（Brongniart）、Platycoryphe songtaoensis等，列出并修订了同一时期在中国其他地区记录的三叶虫，并与世界其他地区同期地层产出的三叶虫做种属对比，研究发现Mucronaspis （Songxites） mucronata广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲中部，表明在赫南特期这些地区之间有密切的生物地理联系.

1.2　志留纪‒泥盆纪华南地区主要生物事件

志留纪全球气候环境条件发生明显变化，在早志留世早期，全球海平面处于较低水平，随着气候变暖，冰川消融，全球发育广泛的海侵事件，海平面开始上升，到早‒中志留世海平面比现今海平面高出200 m左右 （Haq and Schutter， 2008；Munnecke et al.， 2010）. 随着全球物理环境状况的整体改善，海洋生态系统开始了实质性重建，生物开始逐渐复苏（Wang et al.， 2020）. 志留纪较高的气温及广阔的陆表海为各种海洋生物提供了适宜生存的环境，极大地促进了生物多样性.

志留纪是陆地生态系统建立、初步形成和早期演化的关键时期（戎嘉余和黄冰，2019）. 华南地区保存有志留纪‒泥盆纪时期的植物化石组合，记录了该时期的植物多样化发展情况（Xue et al.， 2018）. 在植物登陆过程中，隐孢植物起源于中奥陶世早期是改造地球陆地环境的先驱物种，也是早期陆地生态系统的主要生产者（Gensel， 2008）. 前人在我国云南省墨江地区的志留纪早期地层中发现大量隐孢植物化石，其与世界同期隐孢植物组合类似. 到志留纪晚期，全球的隐孢植物特征基本相同，说明在志留纪末期，隐孢植物在陆地上已经相当繁盛（Wang et al.， 2014）.

进入泥盆纪，随着植物登陆演化的推进，维管植物逐渐代替隐孢植物成为陆生植物的主导物种（王怿和徐洪河，2009）. 华南多个地区发育了早泥盆世碎屑岩地层，形成于海侵过程，例如贵州丹林组和蟒山群、龙门山地区平驿铺群、云南文山坡松冲组等（王怿等，2021；薛进庄等，2022）. 其中坡松冲组沉积相为滨海沼泽相至河流相沉积，在该地层发现大量植物化石，即早泥盆世的文山坡松冲植物群，也被誉为植物界的“澄江动物群”， 该植物群化石的发现为早泥盆世维管植物大爆发提供了重要证据（Hao and Xue， 2013）. 通过对文山坡松冲植物群的研究，发现该植物群在种的特征和组合类型上与世界其他地区同期植物群有较大的差异，是一个以地方性分子为主的特有植物群（薛进庄和郝守刚， 2014）. 华南地区还发育有自志留纪末至早泥盆世的海退序列地层，如翠峰山群，自下而上包括下西山村组、西屯组、桂家屯组和徐家冲组（王怿等，2021；薛进庄等，2022）. 其中翠峰山群的四个组中都含工蕨类等早期维管植物化石，以徐家冲组中最为丰富（Xue et al.， 2018）. 华南地区丰富的植物化石记录，进一步揭示了维管植物在早泥盆世的爆发式演化情况. 云南植物群中出现了许多植物的原始祖先类群，但有关华南早期陆生植物演化诸多节点的真实面貌仍是谜团. 如在泥盆纪弗拉期，全球多地植物多样性均呈现下降趋势，主要表现在种属数量下降，但华南地区下降幅度高达50%，不同于全球25%的下降幅度（王怿和徐洪河，2009；王怿等，2010）. 另外华南地区泥盆纪植物多样性演化与全球同期其他地区相对比，表现出“领先”优势，表明当时华南地区的古地理环境在这一时期可能较为独特，由此可见，华南地区在陆生维管植物的演化研究中具有重要研究价值.

陆生维管植物的繁衍和演替逐渐占据并扩大不同生态区域，促进陆地生态系统的不断完善（Le Hir et al.， 2011）. 陆地植被的扩张促进了河流沙床形成，使河流变得更加蜿蜒曲折，对地貌的影响主要表现在大量洪泛平原的形成及土壤层的逐渐发育（Spencer et al.， 2022）. 以上影响延长了沉积物从物源区到海洋沉积之间的风化持续时间，日益多元化的河流流域也为鱼类等脊椎动物的登陆演化提供了物质与环境基础（Gibling and Davies， 2012；Spencer et al.， 2022）.

在志留纪早期，鱼类迎来了大发展，是脊椎动物演化历史上的关键节点. 该时期的脊椎动物主要是无颌类，以盔甲鱼类为主，化石主要分布在志留纪及泥盆纪地层中，并且部分物种表现出极强的区域性特色，有很好的古地理意义（Burrett et al.， 2014；Meng et al.， 2021；Gai et al.， 2022；Shan et al.， 2023）. 华南地区的志留纪‒泥盆纪地层剖面中保存有完好的古生物化石，为探讨无颌类群演化与分布、有颌类群起源与早期分化等事件，提供了丰富的研究材料（赵文金和朱敏， 2014；朱敏等， 2022）. 近期在重庆、贵州地区发现的志留纪早期有颌类鱼化石记录，说明鱼类在华南地区率先完成了颌骨演化，可能是受外在古环境变化的影响（Andreev et al.， 2022； Zhu et al.， 2022）. 由于盔甲鱼类为底栖生物，游泳能力差，有很好的古地理意义. 因此，华南地区古生代时期的盔甲鱼类化石组合或含盔甲鱼化石地层之间的对比，能够在一定程度上反映当时华南板块的环境条件的变化以及古地理、古构造的变迁情况（Meng et al.， 2021；Gai et al.， 2022；Shan et al.， 2023）.

2 现有古生代华南古地理重建模型

华南板块位于秦岭‒大别山造山带以南，西南面以哀牢山‒松马缝合线为界与印支板块相接，西面以龙门山断裂与特提斯构造域相连接，东临太平洋构造域，在古生代大部分时间位于赤道低纬度地区，古地理条件十分适合早期生命演化（舒良树， 2012；Zhang et al.， 2015；Yan et al.， 2019）.作为早期生命演化辐射的重要地区，厘定其在不同时间段的古地理位置，对探究古生物演化机制及环境变化具有重要意义. 目前科学家对古生代主要古大陆，如冈瓦纳大陆、劳伦大陆的板块相对位置已达成了广泛共识，然而对许多较小地体的位置如华南板块，其时空位置仍然存在较大争议（Veevers， 2004； Torsvik et al.， 2008； Torsvik and Cocks， 2013）. 地质学家对早古生代华南板块的位置变化提出了大量重建模型，但都与一些生物地理事实相矛盾，不能为后期研究华南古生代环境及古生物演化情况，提供准确性较高的古地理重建基础（Metcalfe， 2013； Burret et al.， 2014； Peng et al.， 2016）.

在众多的重建模型中，古生代时期华南板块的地理位置放置混乱，主要体现在华南板块与冈瓦纳大陆分离的时间、两者相对位置的变化没有较为一致的认识（Yang et al.， 2004；Torsvik and Cocks， 2013； Han et al.， 2015；Huang et al.， 2018；Xian et al.， 2019）.导致这种重建现状混乱的原因主要有以下几点：（1）华南板块早古生代可靠的古地磁数据较少（Yang et al.， 2004； Xian et al.， 2019；Wu et al.， 2022）；（2）采用碎屑锆石物源分析对比法获得的古地理重建准确性较差（Wang et al.， 2020；Xu et al.， 2022）；（3）通过对比板块之间古生物种属，划分生物地理亲缘省，误差较大，且不能确定板块相对经度位置（Fortey and Cocks， 2003；Metcalfe， 2013）.

下文总结了晚奥陶世‒泥盆纪华南板块古地理重建的多个模型，大多数重建模型参考古地磁数据结果和视极移曲线对比来复原华南板块的位置及时空变化（图1，图2），模型4、6综合分析古化石和地层沉积相情况（图1），模型4、7综合考虑造山带位置情况（图1，图2）.

根据华南板块与冈瓦纳大陆的连接关系，华南板块在古生代的位置重建模型大致分为以下3种：（1）华南板块与冈瓦纳大陆之间存在原特提斯洋，在早‒中古生代两者之间始终相距较远（图1，模型2）；（2）华南板块与冈瓦纳大陆之间存在原特提斯洋，而原特提斯洋在460~420 Ma左右闭合（图1，模型7）；（3）华南板块一直是冈瓦纳大陆的一部分，两者之间没有原特提斯洋的存在（图1，图2，模型3、模型4、模型5）.

重建模型1：Jing et al. （2022）基于他们提出的晚奥陶世‒志留纪早期真极移事件，对晚奥陶世‒志留世早期华南古地理位置进行了更准确的重建. 该重建模型表明，华南在晚奥陶世‒志留纪早期可能是一个孤立的地块（图1，模型1）.

重建模型2： Torsvik and Cocks （2013）综合古地磁数据和视极移曲线，重建了全球主要大陆的纬度和方向，提供了以10 Ma为间隔，覆盖了从540 Ma到400 Ma的古生代全球板块位置重建图. 其中华南板块大致位于印度板块北部，与印度板块、澳大利亚板块之间存在较大面积海洋间隔，板块走向较华南板块现今走向逆时针旋转80°左右（图1）. 板块位置自540 Ma开始，从0°~15°N区域，逐渐向南移动，在480 Ma时，到达30°S附近 . 随后逐渐向北移动，到400 Ma回到赤道附近. 在440~400 Ma这个时间段内，该重建将华南板块放置在赤道附近，稳定在0°~15°N之间，且与澳大利亚、印度以及印支地块等相距较远，其间以大洋相隔（图1，图2，模型2）.

重建模型3：Huang et al.（2018） 使用国际公认的可靠性标准（van der Voo， 1990），评估了早古生代‒白垩纪华南、华北和塔里木地块的现有古地理重建结果，构建以20 Ma为间隔的华南、华北和塔里木地块从早古生代到晚中生代的视极移曲线. 结合晚古生代至早中生代羌塘、印支及东亚其他一些较小区块/地块的古地磁极，制作了中奥陶世至晚侏罗纪世（约460~160 Ma）一系列古地理重建模型. 作者认为在中奥陶世‒晚侏罗纪世，华南板块靠近澳大利亚板块西北缘，一直是冈瓦纳大陆的一部分，与澳大利亚板块之间存在陆表海，与印度板块相距较远，板块走向较华南板块现今走向（图1）逆时针旋转60°左右. 在中奥陶‒晚志留期间华南板块主体部分从赤道北侧逐渐运动到赤道南侧. 到400 Ma，华南板块与冈瓦纳大陆分离，逐渐脱离冈瓦纳大陆向北移动（图1，图2，模型3）.

重建模型4：Yang et al.（2004）、Han et al.（2015）对中寒武纪及晚奥陶世扬子地块的沉积地层进行古地磁、碎屑锆石源区分析研究，结合从扬子地块获得的中志留世古地磁极，重建了华南板块早古生代至中古生代的地理位置. 作者认为华南板块从晚元古代到早古生代一直位于澳大利亚板块西北部，是冈瓦那大陆的一部分，板块走向较华南板块现今走向（图1a）逆时针旋转40°左右，并可能在中泥盆世开始脱离澳大利亚（图1，模型4）. 在440~420 Ma时段内，重建模型3与重建模型4的华南板块重建位置类似.

重建模型5：Xian et al.（2019）得到一个新的华南板块吉维特期（~ 385 Ma）古地磁极，结合前人华南古地磁研究结果（Yang et al.， 2004；Han et al.， 2015），并对比了华南板块和冈瓦纳大陆之间的视极移曲线. 作者认为在早寒武纪‒早泥盆世华南板块与冈瓦纳大陆北缘相连，位于印度板块北部，与印支地块、掸泰地块及南羌塘地块有较近的地理联系，且与澳大利亚板块之间存在其他小地体和陆表海，板块走向较华南板块现今走向（图1a）逆时针旋转30°左右. 在约400~ 385 Ma期间华南板块与冈瓦纳大陆分离，与印支地块无接触. 到360 Ma时，古地磁数据表明华南板块和冈瓦纳大陆东部之间存在大范围古特提斯洋，纬度距离约1 600 km（图1，图2，模型5）.

重建模型6： Metcalfe（2011， 2013）综合古地磁、构造地层、生物地理、地球化学等数据，概述了东南亚地块和邻近地区古生代‒中生代的地质演化情况、构造框架以及古地理情况，构建了寒武纪‒奥陶纪（~485 Ma）、志留纪（~420 Ma）冈瓦纳大陆东北缘主要陆块位置重建图（图1，模型6）.作者将古地磁数据与腕足动物Retziella在冈瓦纳北部边缘的分布情况相结合，将华南板块放置在印度板块北部，赤道横穿其中，板块走向较今（图1）顺时针旋转90°，且与澳大利亚板块距离较远，两者之间以大洋相隔（图1，模型6）.

重建模型7：Zhao et al.（2018）、Liu et al.（2021）对东亚陆块和造山带开展了地质和古地磁研究，进而确认东亚陆块是否在潘吉亚大陆解体之前就已经组合在一起. 研究表明在泥盆纪早期（420~ 380 Ma）东原特提斯洋打开两个分支，南支是严格意义上的东古特提斯洋，将北羌塘‒中印‒华南与掸泰地块和南羌塘‒拉萨区块与冈瓦纳大陆北缘分开（李亚林等，2002；Zhao et al.， 2018；吴福元等，2020）. 东特提斯洋的南部分支打开的具体时间和情况仍然未知，即华南板块与冈瓦纳大陆在泥盆纪的相对位置变化情况难以厘定（陈虹等， 2014）. Zhao et al. （2018） 将华南板块在早泥盆世（420~380 Ma）放置在澳大利亚板块的西北部，赤道穿过其中，板块大部分位于赤道北侧，掸泰地块 （Sibumasu）以及部分海域位于两者之间，与印度板块相距较远，与印支板块之间存在陆表海，板块走向较华南板块目前走向（图1，2）逆时针旋转30°（图1，图2，模型7）. 该模型强调华南至少自寒武纪开始就是一个独立于冈瓦那大陆的块体.

重建模型8：Golonka（2000）提出在中泥盆世（380 Ma）华南板块位于印度板块北部，掸泰区块等小地体与部分海域位于两者之间，与澳大利亚板块相距较远，板块走向较华南板块目前走向逆时针旋转190°左右（图2，模型8）.

综上所述，华南板块寒武纪‒泥盆纪的重建位置各异，大多数重建都将其置于冈瓦纳北部边缘或附近（模型1、模型3、模型4、模型5、模型6、模型8），少数重建模型中华南板块与冈瓦纳大陆北缘距离较远（模型2、模型7）.一般来说，重建模型都将华南置于印度板块附近，争议范围从印度西北部的阿拉伯半岛到印度东北部的西澳大利亚附近（模型3、模型4、模型5）. 关于华南板块是如何与冈瓦纳大陆连接的问题，不同重建模型给出的答案差距较大. Yang et al. （2004）、Huang et al. （2018）、Xian et al. （2019）认为华南板块位于冈瓦纳大陆北缘，与澳大利亚板块存在较近的亲缘关系（图1，模型3、模型4、模型5）. 而Torsvik and Cocks（2013）、Metcalfe（2013）认为华南板块在早古生代位于冈瓦纳大陆北部但与其相距较远，两者之间存在较大海域与其他地体（图1，图2，模型2、模型7）. 在早古生代同一时间段华南板块放置的走向，不同重建模型之间，也存在较大差异（图1，图2）.

3 古生代中期华南古生物及古环境变化事件

在古生代不同的地质时期，华南板块所处古地理位置不同，受不同大气和海洋环境、构造单元以及区域沉积条件的制约，同时华南板块保存了大量的古生代化石材料，是研究早期生命演化的重要地区. Rong et al. （2007）分析了华南地区从埃迪卡拉纪到三叠纪的海洋生物多样性的动态变化情况，从多样性变化的角度看，华南地区早古生代数据与全球的不同之处包括：（1）志留纪早期和二叠纪的强烈波动；（2）早泥盆世晚期的高多样性. 同时作者认为古生代华南地区海洋生物多样性变化的独特性是由区域因素造成. 下文总结了华南地区在晚奥陶世‒泥盆纪期间发生的生物与古环境演化事件，并分析演化事件的古地理意义. 将这些事件与在此时段华南不同的地理位置重建模型进行对比，以便筛选出吻合性更好的华南板块古地理位置重建模型.

3.1　华南地区盔甲鱼类发展情况及与其他地区的对比

古生代中期是脊椎动物大发展的时代，在经历奥陶纪大灭绝后，志留纪较为温暖、稳定的环境为脊椎动物的辐射演化提供了条件（Wang et al.， 2020）. 志留纪是早期脊椎动物演化的一个重要时期，标志性的事件是无颌鱼类的多样化和地方性，以及有颌脊椎动物的出现（Chen et al.， 2022）. 盔甲鱼类是古生代最具代表性的脊椎动物，也是无颌类的主要类群，主要分布在华南、塔里木和华北板块的志留纪‒泥盆纪的地层中越南北部，（Shan et al.， 2023）. 盔甲鱼类一般分为3个主要的类群，即真盔甲鱼目、华南鱼目和多鳃鱼目（赵文金和朱敏，2014；朱敏等，2022）. 盔甲鱼类形态学及古生态学的研究表明：盔甲鱼类行底栖滤食性生活，适合生活在靠近古陆边缘安静的海洋沙质或泥质底层，且游泳能力较弱、迁移扩散范围有限，故宽广的陆地以及海洋均成为盔甲鱼迁移、扩散的障碍. 因此盔甲鱼类具有重要的古生物地理意义（Gai et al.， 2022）. 盔甲鱼类的演化从早志留世一直延续到晚泥盆世，其中早泥盆世是其发展演化的鼎盛时期，其发生及发展与当时中国大陆主体板块位于赤道附近低纬度地区并具有温暖、干热的气候条件有关（赵文金，2005）.

生物事件一（图3）：志留纪华南地区盔甲鱼类分为3个组合：下红层（特列奇期早期， LRBs）的温塘组合、上红层（特列奇期中晚期， URBs）的茅山组合、第三套红层（罗德洛世晚期， Ludlow Red Beds）的扬子组合（The oldest eugaleaspiform）. 在上扬子地区特列奇阶下红层中发现真盔甲鱼目的大量种属，表明盔甲鱼类首次在华南地区发生并迅速开始辐射演化，在下红层中发现的主要盔甲鱼类为基干盔甲鱼包括Xiushuiaspidae、Hanyangaspidae、Dayongaspidae，曙鱼类Shuyu、Meishanaspidae、Qingshuiaspidae、Jiangxiaaspidae、Anjiaspis reticularis、Anjiaspis ericius，以及多鳃鱼目的部分古木鱼科 Gumuaspidae. 以上鱼类出现时间在兰多维列世特列奇期早期，代表盔甲鱼类在华南板块首次出现及演化（中国志留纪兰多维列世特列奇早期下红层对比之古鱼类化石证据）. 由图3可以看出，兰多维列世特列奇期至温洛克世早期，是盔甲鱼类在华南地区演化的高峰期，随后发生了一次比较明显的生物灭绝事件.

生物事件二（图3）：东南亚是由几个地体的拼贴形成的，其中一些地体起源于早古生代的冈瓦纳大陆. 松马缝合线是北部的华南板块与南部印支板块之间的分界线. 并且在泥盆纪时期，越南北部和中部的无脊椎动物群显著差异，两者可能在泥盆纪时期存在某种古地理屏障（例如广阔的海洋）. 但在越南中部的中泥盆世东土组中发现了一种鱼类yunnanolepiform antiarch，是一种典型的云南鱼目胴甲鱼类. yunnanolepiform antiarch这一发现有力地提示了泥盆纪华南和印度支那地块之间密切的生物地理关系，并为印支板块和华南板块在中泥盆世甚至更早的时期大陆之间的连接情况提供了证据（Thanh et al.， 1996）.

广西运动造成的扬子上升使得华南板块浅海环境逐渐消失，扬子海曾先后两次抬升为扬子古陆，这导致了早期盔甲鱼类生物多样性骤减，主要表现为我国志留纪中晚期，仅有零星的盔甲鱼类化石记录. 直到早泥盆世洛赫考夫期（大约4.2亿年前），华南板块才再次接受海侵，海水从华南板块的西南方向向广西中部和西部侵入. 到了布拉格期（大约4.1亿年前），海水覆盖了华南板块南缘的大部分地区，因此广泛发育了一套近岸的富含化石的硅质碎屑岩和石灰岩沉积，在今天的云贵高原和广西地区形成一个陆表海湾，即华南海，到泥盆纪盔甲鱼类才开始适应辐射.

生物事件三（图3）：泥盆纪是盔甲鱼类发展演化的鼎盛时期，是我国无颌类‒盔甲鱼类的主要繁盛时期. 综合前人研究（赵文金和朱敏，2014；Gai et al.， 2018；Zhu et al.， 2022）早泥盆世的盔甲鱼类组合自下而上可分为：西山村组合、翠峰山组合、徐家冲组合（图3）.由图3可知，在早泥盆世洛赫考夫早期，多鳃鱼类及华南鱼类种属分异度迅速增加，进入到布拉格期以后真盔甲鱼类分子继续得到发展，并与新出现的华南鱼类分子共同组成了我国无颌类最鼎盛时期的一个盔甲鱼类化石组合. 早泥盆世洛赫考夫期真盔甲鱼目、多鳃鱼目以及华南鱼目都产生了新的种类，产生的新盔甲鱼类是在志留纪的基础上演化而来，盔甲鱼类化石属种亲缘关系较近且分异度相差较大，说明进入到泥盆纪以后，外界地理环境条件对盔甲鱼类发展演化十分有利. 到早泥盆世布拉格期，华南板块的古鱼类、早期维管植物和无脊椎腕足动物群表现出高度相似的分布模式和地方性色彩，跟世界其他地方的动物群面貌明显不同（Gai et al.， 2022；张淑荣等，2023）.

岩相古地理资料指示华南海可能是一个半封闭的陆表海湾，并有一个间歇性向南的开口，因此，古鱼类在华南板块上的地域性分布，可能受地理隔离因素以及华南海的封闭海效应的影响，盔甲鱼类在这个封闭的环境中独立演化，表现出很高的多样性和很强的土著性（Gai et al.， 2022；张淑荣等，2023）. 通过对比云南武定（华南海西缘）扩大至广西南宁（华南海东缘）两地的生物地层，发现将华南鱼属的分布从云南武定（华南海西缘）扩大至广西南宁（华南海东缘）同时也表明盔甲鱼类主要沿着在华南海边缘迁徙扩散，为支持华南板块早泥盆世古鱼类作为一个独立的动物区系提供了进一步的化石证据（Gai et al.， 2022；张淑荣等，2023）. 另外，华南板块在泥盆纪位于赤道低纬度地区，可能受赤道环流影响显著，但古鱼类及其他底栖生物物种在此时表现出强烈的“地方性”，甚至在古生物学上被视为一个独立的动物区系. 因此，华南板块在泥盆纪与其他板块的距离可能较远，甚至于其他板块之间不存在陆表浅海，盔甲鱼等底栖生物类无法借助洋流实现板块间的移动.

3.2　华南地区维管植物发展情况及与其他地区的对比

植物登陆演化是地球生命演化进程中的重要事件，也是晚古生代期地球陆地环境变化的驱动因素之一（Xue et al.， 2015；Gerrienne et al.， 2016；Pawlik et al.， 2020）. 随着奥陶纪末期大灭绝的结束，地球环境逐渐改善（Wang et al.， 2021），植物类群迎来了演化的高潮. 在志留纪，随着陆生植物演化出了陆地生存必备的条件之一维管束，陆生维管植物进入早期演化阶段，其多样性处于建立阶段（Capel et al.， 2022）. 从早泥盆世开始，陆生维管植物进入快速发展阶段，其多样性起伏较大，植物类型更替较快，植物逐渐占据不同陆地生态系统，并对陆地生态系统产生深远影响（王怿等，2010；Spencer et al.， 2022）. 华南板块在早古生代位于低纬度赤道的区域，气候适宜维管植物生存演化. 另外，华南地区保留了志留纪和泥盆纪时期的一系列非海相沉积地以及大量植物化石组合，是研究早古生代维管植物发展情况的理想场所（Xue et al.， 2018）.

生物事件四（图4）：王怿和徐洪河（2009），王怿等（2010）从植物分类学宏观层面分析其演化规律表明：在志留纪早普里道利期到泥盆纪法门期之间，华南地区植物属的数量呈增加趋势. 该时段华南地区植物多样性发展可分为以下几个阶段：（1）缓慢上升期：从志留纪普里道利期到早泥盆世，陆生植物多样性演化缓慢. （2）快速发展期：进入布拉格期，陆生维管植物迅速演化和分异，华南地区的植物种属多样显著. （3）多样性减弱期：泥盆纪华南地区植物属的数量出现了两次下降，分别在埃姆斯期‒艾菲尔期和法门期. 王怿等（2010）指出与全球统计的志留纪晚期‒晚泥盆世的陆生维管植物属多样性变化曲线相比，华南地区植物多样性峰值出现的时间为布拉格期，远早于世界植物多样性平均峰值出现的时间埃姆斯期，且华南地区植物多样性峰值相比后者更高.

生物事件五（图4）：从植物种属的微观层面分析，维管束植物支系的两个主要组成分支为Paratracheophytes和Eutracheophytes（Gerrienne et al.， 2016）. 志留纪‒泥盆纪华南地区的主要植物种类包括：Zosterophyllopsida、Lycopsida、 Cladoxylopsida、Sphenopsida和Lignophyte以及其他暂未确定亲缘关系的种类（Xue et al.， 2018）. 在早泥盆世洛赫考夫期，华南板块的植物群以工蕨类（Zosterophyllopsida）为主，而劳俄大陆、冈瓦纳大陆西部的植物群以莱尼蕨类为主，说明在洛赫考夫期存在一个独特的华南植物地理单元，以及与其他板块之间可能存在地理隔离（Xue， 2012；王德明和熊聪慧，2014）. 在早、中泥盆世Leclercqia广泛分布于世界各地，但此类植物在华南地区缺失，也表明华南在泥盆纪的古地理独特性（王德明和熊聪慧，2014）.

生物事件六（图4）：Marshall et al. （2017） 对云南茅山的孢子组合开展研究，结果表明在早泥盆世晚期埃姆斯期，华南地区和澳大利亚地区的古植物种属出现相似性. 到中泥盆世，以巨型孢子作为繁殖方式的Ocksisporites在华南、加拿大以及波兰北部等地区都有分布（Turnau et al.， 2009）. Xue et al. （2018） 归纳了早古生代期间世界维管植物的种属分布情况，到晚泥盆世华南地区与其他地区共有的植物种数越来越多，至少包含8个广泛的物种，包括Archaeopteris halliana （Göpp） Stur、Archaeopteris macilenta （Lesquereux） Stur和Archaeopteris macilenta Lesquereux等；在晚泥盆世期间，华南地区的Archaeopteris和Lycopsids与其他大陆的交流越来越多. 综上可知，华南地区的陆生维管植物演化情况主要表现为：从早泥盆世的“地方性”较强，到晚泥盆世物种与其他大陆交流越来越多.

在晚泥盆世之前，早期陆生维管植物靠孢子繁衍后代（Marshall et al.， 2017）. Peng et al. （2016） 研究了来自中泥盆世冈瓦纳地区的植物孢子形态，特别是其超微结构. 作者认为孢子不适合离开母株进行长距离传播，也无法穿越大片的公海. 故在志留纪‒泥盆纪华南地区的植物种属有时表现出的“地方性” ，有时与世界其他地区同期植物种类相同的这一情况，与植物孢子囊传播能力相关性很小，而与板块构造及华南板块空间位置的变化情况有关.

3.3　华南地区生物礁及造礁、附礁生物发展情况

生物礁是海洋中复杂多样的生态系统之一，也是沉积层的一个重要元素（Kuznetsov and Zhuravleva， 2019）. 在生物礁的演化过程中会发育有特殊环境指向意义的碳酸盐，因此生物礁是研究生物与环境相互作用以及古气候演化的理想载体，具有非常高的地理学意义（Riding， 2002；Huang et al.， 2020）. 生物礁的生长需要温暖、清澈、光照充足的浅海环境，生物礁群落通常包括造礁生物和附礁生物两大类. 造礁生物是生物礁群落造架的主要成分，主要有床板珊瑚、皱纹珊瑚、层孔虫等；附礁生物依附于生物礁或生长于生物礁之中，能起到联结作用，主要包括海百合、腕足类、三叶虫等（万云等，1997；Copper and Jin， 2012；Huang et al.， 2020）.

志留纪‒晚泥盆世弗拉期是生物礁蓬勃发展的阶段（Kuznetsov and Zhuravleva， 2019），期间全球的平均温度较高，且发育有广阔的外大陆海道，生物礁在此期间的发育程度和多样性达到古生代顶峰（Copper， 2002）. 华南板块在古生代位于赤道附近的中低纬度地区，且发育大量碳酸盐台地，形成了多种生物礁（Veevers， 2004）. 华南地区多种的生物礁及生物礁群生物群落化石有重要的古地理意义，浅水区的温度主要受古纬度的影响，不同纬度的底栖动物类型变化较大，陆架底栖类群（部分附礁生物），尤其是三叶虫、腕足类、双壳类等化石数据，可以提供较为准确的地体构造和大陆板块之间相对位置变化情况（Fortey andCocks， 1986）.

生物事件七：魏鑫和詹仁斌（2018）报道了志留纪兰多维列世鲁丹期一个三叶虫新种 Anacaenaspis yanpingensis，该物种为底栖生物生活在浅水区，有重要的古地理研究价值. 通过研究Anacaenaspis和其他一些来自华南的三叶虫属（如Gaotania、Hyrokybe、Aulacopleura和Raphiophorus），发现在兰多维列世期间，澳大利亚板块与华南地区存在动物交流. 然而，到温洛克世期，这动物交流一范围已经收缩，三叶虫的大多数属，包括 Encrinuroides、Latiproetus、Ptilillaenus和Coronocephalus在内的浅水区三叶虫物种，在华南兰多维列世期间显示出高度的地方性. 值得注意的是，在早特列奇期，华南地区三叶虫多样性急剧下降，到中特列奇期，华南地区三叶虫种群特征表现出显著的“地方性”，以Coronocephalus（王冠虫）动物群为主（戎嘉余和黄冰，2019）.

生物事件八：Mjlhau et al.（2020）对广西省桂林市二道村地区的泥盆纪‒石炭纪连续剖面展开研究，将剖面中的有孔虫、褶皱状珊瑚、腕足类动物、无脊椎动物等化石记录与法国北部Avesnoi地区和Etroeungt附近地层的动物群进行比较. 研究发现在早泥盆世华南地区除有孔虫外，底栖动物化石群“地方性”特征明显，很少与世界同期物种有共同的分类群，而到中泥盆世晚期，华南地区的底栖动物化石群与其他地区联系渐密. Baranov et al.（2021）认为吉维特期是腕足类Stringocephalid的进化高峰，同时作者发现在该时期，华南地区除了世界性的属Stringocephalus、Parastringocephalus、Bornhardtina、Subrensselandia、Paracrothyris等之外，还有各种地方性的属如：Pseudobornhardtina、Guangshunia、Xiangzhounia、Erectocephalus、Leioseptathyris、Yangirostra、Chinellirostra，而澳大利亚地区只有世界性分布的Stringocephalus和Bornhardtina. 进一步说明在早泥盆世‒中泥盆世早期，华南地区的底栖生物群有较高的“地方性”，可能存在地理隔离导致地方性物种多样性丰富.

生物事件九：在志留世埃隆期晚期，华南板块的珊瑚礁发育情况良好，种类丰富主要包括：皱纹珊瑚、塔形珊瑚和叠层珊瑚等. 何心一和陈建强（2006）对扬子区中奥陶世至志留纪晚期四射珊瑚已发表的属种进行全面清理和厘定，统计了扬子区中奥陶世至志留纪晚期四射珊瑚约有117个属，至少有30个属，最早出现在扬子地区的中、晚奥陶世和志留纪早期地层. 因此，扬子区被认为是奥陶纪、志留纪四射珊瑚起源中心之一. 到晚吉维特期，许多泥盆纪特有鱼类和特有皱纹珊瑚物种，从华南地区和澳大利亚地区迁移到劳伦古大陆地区（Xue et al.， 2018）.

3.4　锶同位素的演化

在自然界中存在4种锶稳定同位素：⁸⁴Sr、 ⁸⁶Sr、⁸⁷Sr、⁸⁸ Sr，其中⁸⁷Sr是放射性成因的稳定同位素，一般认为⁸⁷Sr/⁸⁶Sr的值不会因化学和生物过程发生同位素分馏作用，其变化主要受锶元素来源影响（Veizer et al.， 1999；胡作维等，2015）. 在地质历史时期中，海水锶同位素的变化受地质事件的控制，如造山事件、冰川活动、全球气候和海平面变化等（李百蝉等，2018）. 其长期旋回受全球性地质事件变化的影响，而短期旋回则是次一级的变化叠加在长期旋回之上，可能受地方性的局部地质事件的影响. 因此⁸⁷Sr/⁸⁶Sr的值在地层对比和反演古海洋环境等方面具有重要意义（胡作维等，2015）.

地质事件一：程红光等（2009）将泥盆纪龙门山地区海相碳酸盐的锶同位素演化曲线与全球同时代锶同位素演化曲线做对比，发现两者在长期旋回上有良好的一致性. 但在中泥盆世，龙门山地区的⁸⁷Sr/⁸⁶Sr比值呈现“地方性”的特点：通过对二台子组一金宝石组的Sr同位素演化曲线的展开研究，发现在晚埃姆斯期龙门山地区锶同位素组成明显高于全球其他地方. 龙门山海域泥盆纪时期幔源Sr输入量较少，其Sr同位素组成变化主要受陆源Sr输入量变化的影响. 黄思静等（2002）认为存在一定地方因素影响了龙门山地区陆源Sr输入量.

4 讨论

动、植物群化石可以补充古地磁数据以确定板块之间的相对位置（Torsvik et al.， 2008）. 下文我们对上述生物及地质事件进行讨论，探讨其古地理意义，并据此对现有华南古地理重建模型进行筛选和评价.

生物事件一：特列奇期至温洛克世早期，是盔甲鱼类在华南板块演化的高峰期. 随后 （433 Ma）发生了一次比较明显的生物灭绝事件. 推测此时段华南地区的古地理环境发生变化，导致部分盔甲鱼种数不适应环境变化进而灭绝. 这与图1中模型2、模型3、模型4、模型5“华南板块在这一时段板块空间位置未发生明显变化”相矛盾.

地质事件一与生物事件二：程红光等（2009）通过研究中泥盆世时期（艾菲尔期）二台子组‒金宝石组的沉积相发现，Sr同位素值从金宝石组中上部开始上升，这与泥盆纪海平面上升相矛盾，可能为一次Sr同位素短期旋回事件，受地方性局部地质事件的影响. 赵文金和朱敏（2014）认为盔甲鱼属于底栖滤食型物种，分布在大陆边缘的陆架上，其移动能力较弱. 在吉维特期（~387 Ma），松马缝合线以南的越南中部地区发现 yunnanolepiform antiarc，该物种是华南地区特有的胴甲鱼类分子（Thanh et al.， 1996）.

地质事件一说明在中泥盆世时期（艾菲尔期）华南板块可能与其他地块发生碰撞接触，板块碰撞导致陆源碎屑物质进入海洋，含放射性物质进入海洋，进而影响区域Sr的同位素浓度的变化. 生物事件二则说明在泥盆纪吉维特期，甚至更早的时间，印支地块与华南地块的相对距离变小甚至两者之间发生大陆接触（黄思静等，2002；程红光等，2009）. 这与图2中模型3、模型5、模型7、模型8“在380 Ma左右华南地块与印支地块不存在大陆接触”相矛盾.

生物事件三：从志留纪持续到中泥盆世早期，华南板块的底栖鱼类生物群表现出很高的地方性，Gai et al.（2022）认为华南海的闭海效应，导致华南地区的盔甲鱼类的生存形成了类似于现今红海的半封闭环境.

通过对比云南武定（华南海西缘）扩大至广西南宁（华南海东缘）两地的生物地层发现盔甲鱼类主要沿着华南海边缘迁徙扩散，而盔甲鱼类在澳大利亚地区从未发现，在早古生代不存在盔甲鱼类在华南板块与澳大利亚之间交流移动的现象（Gai et al.， 2022；张淑荣等，2023），或者板两块之间的距离较大，盔甲鱼等底栖生物无法借助洋流实现跨地区交流. 这表明在此时段华南板块和冈瓦纳大陆可能有较远距离的地理隔离（赵文金和朱敏，2014；张淑荣等，2023），这与图1中模型3、模型4、模型5“志留纪持续到中泥盆世，华南板块与澳大利亚板块之间维持较近甚至两者接触的相对距离”相矛盾.

在进入埃姆斯期之后，盔甲鱼类遭受了一次规模较大的绝灭事件，大部分类型都绝灭了（图3）；在早埃姆斯期出现了一些盔甲鱼新种，且其同期地层产出的节甲类及瓣甲类的鱼类与澳大利亚地区同期的部分属种由较近的亲缘关系（赵文金，2005；赵文金和朱敏，2014）.这说明在埃姆斯期，华南板块可能与澳大利亚板块之间的相对距离发生变化，节甲类及瓣甲类的鱼类可以在板块之间交流移动. 这表明华南板块与澳大利亚板块在该时段的相对位置较近，或存在浅海，部分鱼类可以实现跨区交流. 这与图1中模型2、模型6“在埃姆斯期，华南板块孤立的位于赤道附近，与澳大利亚板块之间的相对距离没有发生变化，且两者之间存在大片海域，距离较远”相矛盾.

生物事件四：华南地区植物多样性出现的峰值为布拉格期，早于世界植物多样性的平均峰值（埃姆斯期）（王怿和和徐洪河，2009；王怿等， 2010）. 该事件表明在早泥盆世期间，华南地区的古气候能够给维管植物辐射演化提供充足的热量与水分. 这与重建（图1）模型5“华南板块大部分位于15°~30°S的干燥地带”相矛盾.

生物事件五：在早泥盆世，华南板块存在一个独特的华南植物地理单元，部分物种表现出的分布情况说明地理隔离对植物分布有着强烈影响. 通过分析比较华南地区维管植物和世界其他地区的种类，发现在布拉格期之前华南地区的植物种属存在“地方性”. 这与图1中模型4、模型5“从志留纪到早泥盆世，华南板块与冈瓦纳大陆保持较近，甚至接触等相对距离”相矛盾.

生物事件六：在布拉格期之后，华南板块上逐渐出现一些世界性分布的植物物种. 以Ocksisporites为例，在中泥盆世该植物在华南地区、加拿大北极、波兰北部都有分布，推测在中泥盆世，东冈瓦纳和劳亚古大陆之间有陆路或附近板块之间存在连接. 到晚泥盆世，华南地区的植物种类与其他大陆之间物种交流越来越多（Xue， 2012；王德明和熊聪慧，2014；Marshall et al.， 2017）. 这说明华南板块在早泥盆世比较独立，与其他板块之间距离较远，到中晚泥盆世地理隔离逐渐消失.

生物事件八与生物事件六表现出的生物演化规律类似，在早泥盆世华南地区的底栖动物化石群很少与世界同期物种有共同的分类群. 到吉维特期，世界性分布的腕足类种属在华南地区繁盛. 以上事件表明早泥盆世到中晚泥盆世华南与冈瓦纳大陆的相对距离，存在一个由远及近的变化过程（Mjlhau et al.， 2020；Baranov et al.， 2021）. 以上两个生物事件与图1中模型3、模型4、模型5“华南板块在早泥盆世与澳大利亚板块之间的距离较近”相矛盾；与图1中重建模型2、模型7“华南板块在早泥盆世至晚泥盆世，一直与冈瓦纳大陆北缘相距较远”相矛盾；与图1中重建模型6“华南板块在早泥盆世至晚泥盆世，与冈瓦纳大陆北缘相距更远”相矛盾.

生物事件七：华南板块和澳大利亚板块在 440 Ma左右距离较近，部分三叶虫物种可以通过赤道地区洋流实现物种交流，到兰多维列晚期‒温洛克期，华南地区的三叶虫多样性急剧下降且表现出高度的地方性.魏鑫和詹仁斌（2018）认为当时赤道地区的洋流，是造成华南板块和澳大利亚板块之间三叶虫物种交流的原因.到温洛克期，动物交流范围明显收缩. 这说明华南板块在兰多维列早期与澳大利亚板块相对位置较近，三叶虫可以通过洋流实现跨区交流；到温洛克时期，两者之间距离逐渐变远，洋流无法维持三叶虫的物种交流. 这与图1中模型3、模型4、模型5“在志留纪早期，华南板块与澳大利亚板块之间的相对距离较近，且在这一时段两者之间未发生相对运动”相矛盾；与图1中模型2“在志留纪早期，华南板块与澳大利亚板块之间存在大面积海域，且在这一时段两者之间未发生相对运动”相矛盾.

生物事件九：何心一和陈建强（2006）认为扬子区是奥陶纪、志留纪四射珊瑚起源中心之一. 在晚吉维特期，许多泥盆纪特有鱼类和皱纹珊瑚物种，从华南和澳大利亚地区迁移到劳亚古大陆地区（Xue et al.， 2018）. 这说明在吉维特期，华南板块与其他板块之间的相对距离较近，尤其是澳大利亚板块，在此之前华南板块则相对独立，部分物种表现出“地方性”，且在志留纪‒泥盆纪吉维特期内，华南板块与澳大利亚板块之间的相对距离变化可能存在一个由远及近的过程. 这与图1、图2中重建模型3、模型4、模型5“华南板块从早寒武纪到中泥盆世，华南板块与冈瓦纳大陆北缘相连，与澳大利亚板块之间相对距离未发生变化”相矛盾；与图1、图2中重建模型2“华南板块在志留纪至晚泥盆世，一直与冈瓦纳大陆北缘相距较远”相矛盾.

综上所述，古地理条件的变化是分析生物与环境演化中最基础的因素，通过将现有古生代华南古地理重建模型与华南及周边地区的古生代生物及环境演化情况相对比，发现两者之间存在多方面的矛盾. 这说明现有的华南古生代古地理重建模型并不准确，不能为研究华南地区古生物、古环境演化与古地理之间的关系提供可靠的古地理重建基础.

5 华南古生代中期古地理重建新模型

本文在Jing et al. （2022）结果的基础上（图1，模型1），综合华南板块在早古生代的陆内构造演化及古地磁结果（表1），提出新的古生代中期华南古地理重建模型（图5，欧拉旋转参数参见表2）. 该模型可以更准确地将上文总结的生物、环境演化事件相对应，模型在时间上可分为以下3个阶段：（1）在晚奥陶世‒志留纪兰多维列世，华南板块位于赤道地区附近的冈瓦纳大陆北缘；（2）从志留纪兰多维列世（440~430 Ma）开始，其逐渐向北远离冈瓦纳大陆，板块主体部位于15°~30°N范围内，期间华南板块东南缘的陆壳与洋壳发生挤压，华南东南部早古生代发育巨型的造山带（武夷‒云开/广西造山带）形成，该种造山模型为洋陆碰撞模型，与Zhao et al. （2022）观点一致，东华夏地块可能是由古生代大洋板块演化而来. （3）此后华南板块逐渐向南移动，到400 Ma左右与印支板块发生挤压碰撞，到380 Ma时期位于赤道以南0°~15°S范围内，与澳大利亚板块之间的相对位置较近.

新的重建模型对泥盆纪420~380 Ma时段内的华南板块空间地理位置做了补充，该重建与Li et al. （2004）、Metcalfe（2013）提出的古生代华南板块位置重建模型类似，但在时间和空间上更加精确地限定了华南板块在早‒中古生代的位置，可以更准确地解释前文总结的古生代华南地区的生物与地质演化事件. 以下将华南古地理位置重建的3个阶段与上文总结的生物、环境演化事件相对应：

阶段1：志留纪兰多维列世（440~430 Ma）其逐渐向北远离冈瓦纳大陆，板块主体位置迁移到15°~30°N范围内，气候特点从高温湿润转变为高温干燥，期间华南板块东南缘的陆壳与洋壳发生挤压，隆起成山. 受板块位置移动的影响，华南地区的古地理环境发生变化，导致部分盔甲鱼种属不适应环境变化进而灭绝（生物事件一）.

阶段2：到志留纪温洛克世（~430 Ma）板块位置远离冈瓦纳大陆，主体部位于15°~30°N的纬度范围内，且在此过程中华南板块东南缘与洋壳发生碰撞挤压，二维数值模拟结果表明，相对较厚的大洋板块（>100 Ma）俯冲到大陆板块之下可以形成与西华夏陆块上记录相似的沉积、造山、变质及岩浆作用. 从志留纪持续到中泥盆世早期，华南板块的底栖鱼类生物群及陆生维管植物群表现出很高的地方性，这表明在这个时间段内华南板块和冈瓦纳大陆可能有较远距离的地理隔离（生物事件三、生物事件五）. 华南板块在兰多维列早期与澳大利亚板块相对位置较近，三叶虫可以通过洋流实现跨区交流；到温洛克时期，两者之间距离较远，洋流无法维持三叶虫的物种交流（生物事件八）.

阶段3：此后，华南板块逐渐向南移动，回到气候湿润地带. 此时华南板块为植物的生存演化提供了充足的水热条件，使得华南地区植物多样性出现的峰值远早于世界植物多样性的平均峰值（生物事件四）. 到400 Ma左右与印支板块发生挤压碰撞，到380 Ma时华南板块运动到位于赤道以南0°~15°S地区，与澳大利亚板块之间的相对位置较近. 与印支板块的碰撞，导致大量含有放射性的物质进入海洋，进而影响艾菲尔期龙门山地区的锶同位素组成、数值明显高于全球其他地方（地质事件一）. 华南板块与印支板块、澳大利亚板块之间距离大大缩短，为鱼类的迁移提供了环境基础，华南地区特有的胴甲鱼类分子yunnanolepiform antiarc出现在松马缝合线以南的越南中部地区（生物事件二）.

该重建模型的阶段2‒阶段3也可以解释生物事件五、生物事件六、生物事件七、生物事件八. 在早泥盆世，华南地区的部分物种分布情况，说明此时板块之间的地理隔离对植物分布有着强烈影响（生物事件五），到晚泥盆世，华南地区的植物种类与其他大陆的物种交流越来越多（生物事件六）. 华南地区的腕足类在志留纪‒泥盆纪的种属变化情况，表明华南板块在志留纪兰多位列期存在一段时间的地理隔离，而到泥盆纪地理隔离逐渐减弱，并与澳大利亚板块有物种交流（生物事件七） .在晚吉维特期，许多的泥盆纪特有鱼类和皱纹珊瑚物种，从华南地区和澳大利亚也迁移到劳亚古大陆地区. 说明此时华南板块与其他板块之间尤其是澳大利亚板块的相对距离较近，且在志留纪‒泥盆纪吉维特期内，华南板块与澳大利亚板块之间的相对距离存在一个由远及近变化的过程（生物事件八）.

另外，在志留纪，澳大利亚地区Carnarvon 盆地发育蒸发岩，表明该时段澳大利亚板块西北部所处位置的气候特点炎热干燥，这也与我们重建的澳大利亚板块Carnarvon 盆地在志留纪的位置，即15°~30°S的炎热干燥地带相吻合（El⁃Tabakh et al.， 2004），而与早期其他重建相矛盾（Metcalfe， 2013；Torsvik and Cocks， 2013）.

综上所述，本文对古生代华南板块不同的古地理重建模型进行筛选评价，并综合古生物演化规律及其他古地理环境变化指标，在重建模型1（Jing et al.， 2022）的基础上，提出了与生物、环境及构造演化相协调的华南古生代中期重建新模型（图5）. 这一模型可以为后期研究华南环境古生物变化，以及在华南板块或相邻近板块开展古生代的其他研究提供准确性较高的古地理重建基础.

古生代是板块快速移动，生命快速演化的重要时代，厘定华南板块的古地理位置对于研究生物与环境演化机制至关重要，通过分析古生物时间演化规律和华南板块古地磁数据，提出新的板块位置模型，即自奥陶纪‒泥盆纪华南板块相对于冈瓦纳大陆的关系是动态演化的，在板块移动期间华南地区古地理环境发生改变，进而影响古生物演化. 本文将古生物标志和古地磁数据相结合恢复板块位置，对于研究其他时段板块的古地理位置恢复情况也有借鉴意义.

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基金资助

国家自然科学基金项目(42002208)

国家自然科学基金项目(91855216)

北京市教委一般项目(KM202210028012)