CLM5⁃FATES模式对中国长白山针阔混交林分布的模拟

Simulation of Mixed Needleleaf and Broadleaf Forest Distribution in Changbai Mountain of China Using CLM5⁃FATES Model

摘要

长白山阔叶红松林是全球为数不多的大面积原始针阔混交林，对其开展模拟研究尤为必要.本研究基于植被功能性状的新一代动态全球植被模式CLM5-FATES（Community Land Model version 5-Functionally Assembled Terrestrial Ecosystem Simulator），选取25 ℃时最大羧化速率、比叶面积和叶寿命三个叶片特性参数，对长白山针阔混交林分布进行模拟，探讨模式中长白山针阔混交林分布的参数敏感性，检验模式对长白山针阔混交林分布的模拟能力.研究表明，不同的性状参数组合显著影响该地区两种植被类型分布的模拟结果，且25 ℃时最大羧化速率和比叶面积的影响大于叶寿命.适当的性状参数组合下，模式能再现观测结果中的长白山针阔混交林分布.本研究验证了该模式在长白山针阔混交林的适用性，可为进一步的气候植被相互作用研究提供重要支持.

Abstract

The broadleaved Korean pine forest in Changbai Mountain is one of the few large-area primary mixed needleleaf and broadleaf forest in the world, so it is particularly necessary to conduct simulation research on it. This study is based on the new generation dynamic vegetation model CLM5-FATES (Community Land Model version 5-Functionally Assembled Terrestrial Ecosystem Simulator), by selecting the maximum carboxylation rate at 25 ℃, specific leaf area, and leaf longevity to simulate the distribution of mixed needleleaf and broadleaf forest in Changbai Mountain. This paper explores the parameter sensitivity of the distribution of mixed needleleaf and broadleaf forest in the model, and investigates the model’s ability to simulate the distribution of these forests. The study finds that different combinations of trait parameters significantly affect the distribution of vegetation types in the region. The maximum carboxylation rate at 25 ℃ and specific leaf area have a greater impact compared to leaf longevity. Under an appropriate combination of trait parameters, the model can reproduce the observed distribution of mixed needleleaf and broadleaf forest in Changbai Mountain. This study validates the applicability of the model to the mixed needleleaf and broadleaf forest in Changbai Mountain, providing crucial support for further research on climate-vegetation interactions.

Graphical abstract

关键词

性状 / 动态全球植被模型 / 常绿针叶林 / 落叶阔叶林 / 气候学 / 生态系统.

Key words

traits / dynamic global vegetation model / evergreen needleleaf forest / deciduous broadleaf forest / climatology / ecosystems

0 引言

植被作为陆地生物圈的主体，与大气之间存在着复杂的相互作用（Bonan， 2008）.一方面，从植物个体的生长发育到植被的地理分布和演变，均受到气候要素及气候变迁的显著影响（Piao et al.， 2019）.另一方面，植被通过生物地球物理过程和生物地球化学过程，调节着陆地与大气之间的能量和物质交换，进而对气候系统产生重要影响（赵东升等，2023；Sui et al.， 2025）.因此，深入研究植被与大气的相互作用具有重要的科学意义.

长白山阔叶红松林作为我国东北地区的地带性顶极群落，是全球为数不多的大面积原始针阔混交林，具有独特的建群种和丰富的物种多样性，在全球生物多样性保护、国家碳汇及全球碳循环中占据重要地位（郝占庆等，2008）.其群落结构演替不仅受到气候等环境因素的影响，还与植被自身的特性密切相关.而数值模拟是研究植被与大气相互作用以及植被群落演替的重要手段.

从早期的生物地理模型、生物物理模型、生物地球化学模型，到现今的动态全球植被模型（Dynamic Global Vegetation Models，简称DGVMs），这些模型在适用性和模拟能力上均取得了显著进展（谢馨瑶等，2018；李新等，2021）.DGVMs不仅整合了生物地球物理学、水文过程、生物地球化学循环、植被动态，还考虑了自然干扰和人类活动等主要过程（彭书时等，2020）.目前，DGVMs已成为陆面模式的重要组成部分，可与地球系统模式中的其他模块（如大气、海洋等子模块）耦合，被广泛应用于模拟不同时空尺度的植被分布，以及估算陆地碳水通量和土地利用变化对其的影响等（张仲石等，2022；李思其等，2024）.然而，将DGVM的发展与长白山针阔叶混交林群落结构演替联系起来的研究还相对不足.

当前一代的DGVMs仍缺失植物演替和群落组织这些生态学中的核心过程（Bonan et al.， 2024）.通常，DGVMs采用每种植物功能型（plant functional type，简称PFT）在每个气候网格单元中的单一区域平均代表植物群落.这种简化虽然提高了模型的计算效率，使其在地球系统模式中得以广泛应用，但也存在显著局限（Argles et al.， 2022）.例如，这些功能型的特征参数（多为性状）固定，且竞争模拟基于植物功能型而非个体.这种假设忽略了植被个体之间的差异及其效应，严重影响了模型对生态系统结构和功能的模拟精度，导致模拟结果的不确定性较大（Bonan and Doney， 2018；鲍艳等，2023；王丹云等，2024）.这种植物功能型框架已成为DGVMs发展的主要障碍（杨延征等，2018）.

因此，亟需探索新的方法以克服这些局限性.当前，许多模型团队正在开发适用于地球系统模拟的新一代植被群落动态模型，以期捕捉这些更精细的生态过程（Fisher et al.， 2018；Argles et al.， 2022；Bonan et al.， 2024）.新一代植被群落动态模型提供了对植被斑块动态的尺寸和年龄结构化表示，包括冠层中垂直方向的光竞争、尺寸依赖的生长、分配和死亡率、竞争以及干扰后的补充（Fisher et al.， 2018）.这类模型建立在生态系统动态计算框架的基础上，允许在地球系统模式中进行高效计算，可以模拟植物尺寸（由相同尺寸和功能类型的植物群体表示）和自干扰以来的年龄（由一个或多个群体的斑块表示）.模型中不同的植物功能型由与植物生理、对干扰的响应等其他生活史特征相关的性状定义.例如，Fisher et al. （2015） 在通用陆面模式CLM4.5（Community Land Model version 4.5）中发展了基于植物功能性状的植被模块（Ecosystem Demography，简称ED），预测了美国东部生物群系的分布.功能性状不仅能反映植物对环境变化的响应，还与生态系统的结构和功能密切相关，因此能显著提升当前DGVMs对生态系统过程的模拟和功能预测能力（杨延征等，2018；夏建阳等，2020；刘聪聪等，2024）.然而，目前的研究大多集中在站点或区域尺度，特别是北美洲和热带地区，而对中国区域以及针阔混交林的关注则不足（Fisher et al.， 2018；Massoud et al.， 2019；Koven et al.， 2020；Cheng et al.， 2022；Liu et al.， 2024；Shi et al.， 2024）.

目前，通用陆面模式最新版本为CLM5（Community Land Model version 5），并且嵌入了更新的ED模块，即新一代动态全球植被模型FATES（Functionally Assembled Terrestrial Ecosystem Simulator）（Lawrence et al.， 2019）.因此，本研究利用最新的CLM5⁃FATES模式对中国长白山针阔混交林的分布进行模拟.阔叶红松林是温带针阔混交林的典型代表，也是第四纪冰川期后保存完好的原始裸子植物群落.其主要分布在我国东北三省的东部山区及俄罗斯远东、朝鲜、日本部分地区.以长白山针阔混交林为研究对象，检验CLM5⁃FATES对温带针阔混交林分布的模拟能力.这不仅对基于植被性状的新一代DGVMs的发展具有重要意义，也对未来气候与植被相互作用的研究具有重要价值.

在长白山针阔叶混交林中，常绿针叶树和落叶阔叶树是主要的组成部分，它们在叶片构造策略上存在明显差异.通常，相比于常绿树，落叶树的叶片更薄，即叶片比叶重（单位面积叶片碳含量）更小或叶片比叶面积（specific leaf area， SLA）更大；阔叶树种的SLA大于针叶树种（刘可佳等，2022）.落叶树的叶片仅在一年中尚未脱落的时期内进行光合作用，而常绿树的叶片可全年持续存在.另外，单位面积叶氮含量和生产力也随叶片厚度变化，因此，单位面积叶氮含量与比叶重及叶寿命有关.虽然树种死亡率、碳分配等参数也会影响植被的模拟，但叶氮含量、比叶重和叶寿命这三个叶片参数是现有数据库中被量化较好的叶片性状参数，能够合理定义不同的叶片构造策略（Fisher et al.， 2015）.因此，本文将基于叶氮含量、比叶重和叶寿命这三个性状参数，探讨CLM5⁃FATES对长白山针阔叶混交林分布的模拟.

1 数据和方法

1.1　研究区域

本研究关注的区域是长白山国家级自然保护区，其位于我国吉林省东南部，地理位置为41°41'N~ 42°25'N，127°42'E~128°16'E（朱琪等，2019）.长白山阔叶红松林是原始森林干扰后自然演替的顶级群落，是长白山地区代表性植被类型，分布面积广（韩士杰，2012）.本研究的关键点位选在长白山阔叶红松林永久样地（郝占庆等，2008）.该样地位于长白山国家级自然保护区北部，经度范围为128°05'41\text{'}\text{'}E~ 128°05'46\text{'}\text{'}E，纬度范围为42°24'10\text{'}\text{'}N~42°24'12\text{'}\text{'}N.该样地综合观测场于1998年建立，海拔784 m，观测场面积为40 m×40 m.乔木层优势种5种，即针叶树种红松（Pinus koraiensis）以及阔叶树种水曲柳（Fraxinus mandshurica）、紫椴（Tilia amurensis）、蒙古栎（Quercus mongolica）和五角枫（Acer pictum）（韩士杰，2012）.动物活动主要为小型啮齿类和鸟类，偶见大型兽类脚印；人类活动轻度，无任何采伐.

1.2　观测数据

为了验证CLM5⁃FATES模式在长白山阔叶红松林永久样地的针阔混交林的参数敏感性，笔者使用了《2003-2008年吉林长白山站植物群落种类组成与物质生产观测数据》（http：//www.nesdc.org.cn/sdo/detail？id=5fec0992042ebb03d9e6e68a）中2005年阔叶红松林综合观测场乔木层植物种组成数据（韩士杰，2012）.

为了评估CLM5⁃FATES模式对长白山地区针阔混交林的模拟效果，使用了中山大学全球变化与陆地生态系统模型研究团队的中国土地利用覆盖和变化数据集（http：//www.nesdc.org.cn/sdo/detail？id=6455d00e7e28173b252d9965）.该数据集包含了1980年至2021年逐年的中国全境土地利用覆盖和变化资料，空间分辨率为10 km.本文使用了该数据集中1991年至2010年长白山地区常绿针叶林和落叶阔叶林两种植被类型的空间分布（即植被类型的面积占格点总面积的百分比）.

1.3　模式介绍

通用陆面模式CLM是目前国际上应用广泛、发展较为完善的陆面模式之一（Dai et al.， 2003）.CLM5是CLM的最新版本，是通用地球系统模式CESM2（Community Earth System Model version 2）的默认陆面模式（http：//www.cesm.ucar.edu/models/cesm2/）（Lawrence et al.， 2019）.CLM5在CLM4.5的基础上显著改进了土壤和植物的水文、雪、河流、碳氮循环及其耦合等，并增加了臭氧对植物的损害、与大气耦合的火灾排放气体的模拟以及本文使用的可以模拟植被种群动态的全球植被模型FATES等可选模块.关于CLM5的详细描述可参考CLM5的技术手册（http：//www.cesm.ucar.edu/models/cesm2/land/CLM50_Tech_Note.pdf）.

FATES是一个植被竞争与共存的种群动态植被模型.该模型结构的具体特征包括：（1）灵活的植物功能型参数化，（2）从生态系统种群概念推导出的植物种群统计和演替表示，（3）基于完美可塑性近似（perfect plasticity approximation，简称PPA）模型的植物自组织冠层，（4）在较高的时间分辨率（即半小时）和垂直分辨率下处理冠层过程，以及（5）在同一垂直光谱中表示多种不同的植物类型的能力（Fisher et al.， 2015；Lawrence et al.， 2019）.这使得FATES可以直接通过植物生理特征的竞争交互作用预测生物群系，并且包括了可选的火模块、模块化的异速生长和分配方案、交互式伐木以及植物水动力学过程（Lawrence et al.， 2019）.FATES的快速时间尺度生理过程基于CLM5，但对高度结构化和多PFT冠层进行了解析.代码库的开放源代码开发和应用正在进行中（https：//github.com/NGEET/fates）.

1.4　性状参数

本文重点关注的是温带地区常绿针叶树和落叶阔叶树的叶片构造策略问题.基于GLOPNET（Global Plant Trait Network）全球叶性状数据库（Wright et al.， 2004），考虑了比叶重（M_{\mathrm{a}}）、单位面积叶氮含量（N_{\mathrm{a}\mathrm{r}\mathrm{e}\mathrm{a}}）及叶寿命（L_{\mathrm{l}}）三个性状之间权衡的方向和保真度，根据物候习性（即常绿或阔叶），Fisher et al. （2015） 构建了常绿针叶林和落叶阔叶林的三维协方差矩阵；然后使用多变量正态分布采样程序（MATLAB中的mvnrnd函数）采样得到了两种植被类型的15组参数组合.

本文使用的常绿针叶林和落叶阔叶林的性状参数见表1.序号0代表CLM5⁃FATES模式自带的V_{\mathrm{c},\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x},\mathrm{25}}、SLA和L_{\mathrm{l}}三个属性参数组合.序号1~15则根据Fisher et al.（2015）采样的M_{\mathrm{a}}、N_{\mathrm{a}\mathrm{r}\mathrm{e}\mathrm{a}}及L_{\mathrm{l}}三个性状的15组参数组合计算得到.具体而言，考虑到常绿针叶林和落叶阔叶林的光合能力与N_{\mathrm{a}\mathrm{r}\mathrm{e}\mathrm{a}}的关系存在差异，因此，序号1~15的V_{\mathrm{c},\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x},\mathrm{25}}由N_{\mathrm{a}\mathrm{r}\mathrm{e}\mathrm{a}}根据公式（1）和（2）计算得到（Kattge et al.， 2009），公式中N_{\mathrm{a}\mathrm{r}\mathrm{e}\mathrm{a}}的单位为g/m²，V_{\mathrm{c},\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x},\mathrm{25}}的单位为\mathrm{\mu }\mathrm{m}\mathrm{o}\mathrm{l}\mathrm{C}{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}{\mathrm{m}}^{-\mathrm{2}}\cdot {\mathrm{s}}^{-\mathrm{1}}；SLA由M_{\mathrm{a}}的倒数计算得到.L_{\mathrm{l}}则直接使用Fisher et al. （2015） 采样的参数数据.

落叶阔叶林：V_{\mathrm{c},\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x},\mathrm{25}}=\mathrm{33.79}{N}_{\mathrm{a}\mathrm{r}\mathrm{e}\mathrm{a}}，（1）

常绿针叶林：V_{\mathrm{c},\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x},\mathrm{25}}=\mathrm{20.72}{N}_{\mathrm{a}\mathrm{r}\mathrm{e}\mathrm{a}}.（2）

1.5　试验设计

在本研究中，CLM5⁃FATES模式的模拟首先设定在中国东北长白山阔叶红松林永久样地中心（\mathrm{42}°{\mathrm{24}}^{\mathrm{\text{'}}}{\mathrm{11}}^{\mathrm{\text{'}}\mathrm{\text{'}}}\mathrm{N}、\mathrm{128}°{\mathrm{05}}^{\mathrm{\text{'}}}{\mathrm{44}}^{\mathrm{\text{'}}\mathrm{\text{'}}}\mathrm{E}），网格大小为\mathrm{0.1}°\times \mathrm{0.1}°.气象驱动数据采用全球土壤湿度计划强迫数据集GSWP3v1（Global Soil Wetness Project phase 3 version 1）的1991年至2010年的气象数据（https：//doi.org/10.20783/DIAS.501），并在模拟中进行循环.CO₂浓度设定为367.0×10^-6.由于FATES目前尚未考虑营养限制，因此不模拟氮循环过程.暂不考虑火灾干扰，因此火灾组件被关闭.每组试验均从裸土开始初始化，均匀播种相同数量的常绿针叶树和落叶阔叶树的种子.基于表1中的16组参数，测试长白山阔叶红松林永久样地的针阔混交林对模式参数值的依赖性.因此，仅运行模式直到植被分布趋于稳定，即40年.

其次，为了进一步对比V_{\mathrm{c},\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x},\mathrm{25}}、SLA和L_{\mathrm{l}}这三个参数对长白山针阔混交林分布的影响，基于模式自带参数，分别只使用表1中第6组或第9组参数中的一组参数进行替换，然后进行40年的模拟.具体参数见表2.选择第6组和第9组参数进行替换的原因主要是这两组参数下模式能够再现该地区针阔混交林的分布，且阔叶林数量多于针叶林（具体请参考结果分析中的2.1小节）.

目前，长白山地区的林龄多在60~100年（Cheng et al.， 2024）.因此，与上述试验设计相同，但仅将上述16个参数中在长白山阔叶红松林永久样地模拟较好的参数组合应用于长白山地区，进行100年的模拟.模拟的长白山地区以\mathrm{42}°\mathrm{N}、\mathrm{128}°\mathrm{E}为中心，网格范围为\mathrm{1}°\times \mathrm{1}°，分辨率为\mathrm{0.1}°\times \mathrm{0.1}°.驱动数据除了使用上述GSWP3v1，还使用了CRUNCEPv7（Climatic Research Unit National Centers for Environmental Prediction version 7）中1991年至2010年的气象数据（Viovy， 2018）.这两套气象驱动数据是陆面模式的常用强迫数据资料（彭静漫等，2020）.

2 结果分析

2.1　长白山阔叶红松林永久样地的针阔混交林分布对CLM5⁃FATES模式参数的依赖性

图1为基于表1中0~15组参数CLM5⁃FATES模式模拟的40年中国东北长白山阔叶红松林永久样地的常绿针叶林和落叶阔叶林每平方米个体数量的逐月变化.根据长白山阔叶红松林永久样地观测场内的观测结果，2005年红松（常绿针叶树）每平方米0.016株，其他落叶阔叶树（紫椴、水曲柳等）每平方米0.152株.模拟结果显示，第1、3、4、13、14和15组试验下，40年后长白山阔叶红松林永久样地不存在这两种植被类型（图1b、1d~1e和1n~1p）.第2、5、8和10组试验下，40年后长白山阔叶红松林永久样地仅存在少量常绿针叶林，每平方米个体数量为0.002~0.020株（图1c、1f、1i和1k）.第12组试验下，40年后也仅为常绿针叶林，每平方米为0.647株（图1m）.第11组试验下，40年后长白山阔叶红松林永久样地仅存在落叶阔叶林，每平方米个体数量为0.350株（图1l）.第0、6、7和9组试验下模拟范围内在第40年时仍为针阔混交林，其中常绿针叶林分别为每平方米0.471株、0.016株、0.027株和0.071株，落叶阔叶林分别为每平方米0.001株、0.530株、0.020株和0.528株（图1a、1g~1h和1j）.第0组和第7组下，虽然长白山阔叶红松林永久样地也是针阔混交林，但两组试验结果中阔叶林模拟偏少.第6组和第9组能够再现该地区针阔混交林的分布，且阔叶林数量多于针叶林.

为了进一步比较V_{\mathrm{c},\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x},\mathrm{25}}、SLA和L_{\mathrm{l}}三个属性参数对长白山阔叶红松林永久样地针阔混交林分布的影响，相对于CLM5⁃FATES模式原始参数，笔者仅使用表1中第6组或第9组的一组参数进行替换，具体参数组合见表2，40年的模拟结果见图2.选择第6组和第9组参数的原因主要是这两组参数下模式能够再现该地区针阔混交林的分布，且阔叶林数量多于针叶林.

首先，63试验使用了第6组常绿针叶林和落叶阔叶林的叶寿命参数3.170 4年和0.299 4年，替换原始参数4.000 0年和1.000 0年.93试验则使用了第9组常绿针叶林和落叶阔叶林的叶寿命参数5.384 2年和0.322 2年替换原始参数.对比第0组试验，63和93试验下两种植被类型每平方米个体数量随时间的演变特征与第0组试验的结果大体一致（图2a、2d和2g），即叶寿命对两种植被类型分布的影响弱于其他两个参数（图2）.

其次来看25 ℃时最大羧化速率对两种植被类型分布的影响.相对于第0组试验，61和91试验分别使用常绿针叶林和落叶阔叶林的第6组25 ℃时最大羧化速率参数47 \mathrm{\mu }\mathrm{m}\mathrm{o}\mathrm{l}\mathrm{C}{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}{\mathrm{m}}^{-\mathrm{2}}\cdot {\mathrm{s}}^{-\mathrm{1}}和61 \mathrm{\mu }\mathrm{m}\mathrm{o}\mathrm{l}\mathrm{C}{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}{\mathrm{m}}^{-\mathrm{2}}\cdot {\mathrm{s}}^{-\mathrm{1}}以及第9组25 ℃时最大羧化速率参数 101 \mathrm{\mu }\mathrm{m}\mathrm{o}\mathrm{l}\mathrm{C}{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}{\mathrm{m}}^{-\mathrm{2}}\cdot {\mathrm{s}}^{-\mathrm{1}}和58 \mathrm{\mu }\mathrm{m}\mathrm{o}\mathrm{l}\mathrm{C}{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}{\mathrm{m}}^{-\mathrm{2}}\cdot {\mathrm{s}}^{-\mathrm{1}}替换原始参数65 \mathrm{\mu }\mathrm{m}\mathrm{o}\mathrm{l}\mathrm{C}{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}{\mathrm{m}}^{-\mathrm{2}}\cdot {\mathrm{s}}^{-\mathrm{1}}和58 \mathrm{\mu }\mathrm{m}\mathrm{o}\mathrm{l}\mathrm{C}{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}{\mathrm{m}}^{-\mathrm{2}}\cdot {\mathrm{s}}^{-\mathrm{1}}.相比于第0组试验，61试验下常绿针叶林25 ℃时最大羧化速率减弱，落叶阔叶林25 ℃时最大羧化速率略有增强.这使得相比于0试验，61试验下常绿针叶林在演替初期的光合能力弱，进而竞争能力弱，有利于落叶阔叶林生长（图2a和2b）.类似地，相比于第0组试验，91试验下常绿针叶林25 ℃时最大羧化速率增强，光合能力强，更早地显现出更强的竞争能力（图2a和2e）.

然后，笔者探讨了比叶面积对两种植被类型分布的影响.相对于第0组试验，62和92试验分别使用常绿针叶林和落叶阔叶林的第6组比叶面积参数0.006{\mathrm{m}}^{\mathrm{2}}\cdot \mathrm{g}\cdot {\mathrm{C}}^{-\mathrm{1}}和0.021{\mathrm{m}}^{\mathrm{2}}\cdot \mathrm{g}\cdot {\mathrm{C}}^{-\mathrm{1}}以及第9组比叶面积参数0.003 {\mathrm{m}}^{\mathrm{2}}\cdot \mathrm{g}\cdot {\mathrm{C}}^{-\mathrm{1}}和0.021 {\mathrm{m}}^{\mathrm{2}}\cdot \mathrm{g}\cdot {\mathrm{C}}^{-\mathrm{1}}替换原始参数0.01 {\mathrm{m}}^{\mathrm{2}}\cdot \mathrm{g}\cdot {\mathrm{C}}^{-\mathrm{1}}和0.03 {\mathrm{m}}^{\mathrm{2}}\cdot \mathrm{g}\cdot {\mathrm{C}}^{-\mathrm{1}}.0、62和92试验下常绿针叶林的比叶面积逐渐减小，即同样的光合能力下叶片单位面积碳含量越来越高，使得演替初期常绿针叶林的竞争力越来越弱（图2a、2c和2f）.

总体上，在长白山阔叶红松林永久样地的两种植被类型演替初期，25 ℃时最大羧化速率和比叶面积两个参数的作用强于叶寿命.演替初期，通常光合能力越弱、比叶面积越小，其竞争能力越弱.类似地，表1中第1、7、13、15组参数试验下，拥有最小比叶面积（0.002 {\mathrm{m}}^{\mathrm{2}}\cdot \mathrm{g}\cdot {\mathrm{C}}^{-\mathrm{1}}）的常绿针叶林均不能很好生长（图1b、1h、1n和1p）.即使25 ℃时最大羧化速率最大的第7组试验下，常绿针叶林也只能少量生长（图1h）.第3、11、14组试验下，虽然常绿针叶林的比叶面积略大（0.004~0.006 {\mathrm{m}}^{\mathrm{2}}\cdot \mathrm{g}\cdot {\mathrm{C}}^{-\mathrm{1}}），但其25 ℃时最大羧化速率较小（1~34 \mathrm{\mu }\mathrm{m}\mathrm{o}\mathrm{l}\mathrm{C}{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}{\mathrm{m}}^{-\mathrm{2}}\cdot {\mathrm{s}}^{-\mathrm{1}}），也使其不能很好生长（图1d、1l和1o）.同样地，在常绿针叶林比叶面积小于0.010 {\mathrm{m}}^{\mathrm{2}}\cdot \mathrm{g}\cdot {\mathrm{C}}^{-\mathrm{1}}的情况下，落叶阔叶林仅在比叶面积达到0.021 {\mathrm{m}}^{\mathrm{2}}\cdot \mathrm{g}\cdot {\mathrm{C}}^{-\mathrm{1}}的第6、9和11组试验下才能生长（图1g、1j和1l）.

2.2　CLM5⁃FATES模式对长白山地区针阔混交林分布的模拟

观测结果中，长白山阔叶红松林永久样地2005年落叶阔叶林数量（0.152株/{\mathrm{m}}^{\mathrm{2}}）多于常绿针叶林（0.016株/{\mathrm{m}}^{\mathrm{2}}）.然而，上述试验中，仅第0、6、7、9和11组参数下长白山阔叶红松林永久样地在第40年时仍存在落叶阔叶林.因此，基于这5组参数，使用GSWP3v1和CRUNCEPv7驱动CLM5⁃FATES模式在长白山阔叶红松林永久样地继续模拟至100年（图3）.首先，5组参数下，模拟前期（第1~25年）长白山阔叶红松林永久样地两种植被类型的个体数量变化较大；模拟中后期（第25~100年间）两种植被类型的个体数量变化趋势不明显，以年际和年代际波动为主（图3）.其次，同种参数下，两种气象驱动数据下模拟的两种植被类型分布的变化趋势大致相同，但存在年际和年代际差异（图3）.例如，第0组参数下，使用GSWP3v1和CRUNCEPv7驱动CLM5⁃FATES模拟的长白山阔叶红松林永久样地两种植被类型的演变趋势基本一致，在模拟的最后20年都仅为常绿针叶林，每平方米分别为0.554株和0.631株（图3a）.第11组参数下，使用GSWP3v1和CRUNCEPv7驱动模式模拟的长白山阔叶红松林永久样地两种植被类型的演变趋势也类似，最后都仅存落叶阔叶林；但两种驱动数据下落叶阔叶林数量有差别，最后20年每平方米分别为0.379株和0.580株（图3e）.第6组和第7组参数下，使用GSWP3v1和CRUNCEPv7驱动模式模拟的长白山阔叶红松林永久样地在模拟后期以落叶阔叶林为主，常绿针叶林较少；且第6组参数下的落叶阔叶林多于第7组参数下的结果（图3b和3c）.另外，第7组参数下，相比于GSWP3v1，CRUNCEPv7驱动下的落叶阔叶林数量变化幅度更大（图3c）.第9组参数下，使用GSWP3v1和CRUNCEPv7驱动模式模拟的长白山阔叶红松林永久样地均为针阔混交林，在最后20年落叶阔叶林分别为每平米0.571株和0.562株，常绿针叶林分别为每平方米0.129株和0.130株（图3d）.总的来说，长白山阔叶红松林永久样地的两种植被类型分布的模拟主要取决于性状参数的影响，同时也受不同气象驱动数据的调节（图3）.

基于第0、6、7、9和11组参数，使用GSWP3v1和CRUNCEPv7驱动CLM5⁃FATES对长白山地区的针阔混交林进行100年的模拟，最后20年的常绿针叶林和落叶阔叶林的空间分布见图4.

观测资料显示，1991年至2010年长白山地区、长白山以南和以东的地区主要以常绿针叶林为主；长白山以北和以西的地区以落叶阔叶林为主（图4a）.基于CLM5⁃FATES原始参数下的模拟显示，长白山及周边地区在模拟的第81~100年仅为常绿针叶林（图4b和4g）.第7组参数下CLM5⁃FATES模拟显示，模拟的第81~100年仅落叶阔叶林分布在长白山西北部和长白山以西的地区（图4d和4i）.第11组参数下CLM5⁃FATES模拟显示，模拟的第81~100年落叶阔叶林分布在长白山及其周边地区（图4f和4k）.第6组参数下，常绿针叶林主要分布在长白山南部及其以南地区，其他地区主要以落叶阔叶林为主（图4c和4h）.对比来看，第9组参数下模拟的长白山地区两种植被类型的分布与观测资料最接近，即长白山及其以东和以南的地区以常绿针叶林为主，长白山以西和以北的地区以落叶阔叶林为主（图4e和4j）.总的来说，CLM5⁃FATES模式对长白山及其周边地区的两种植被类型分布的模拟也主要取决于性状参数的影响，同时受不同气象驱动数据的调节（图4）.

3 讨论与结论

基于全球叶性状数据库所定义的参数空间，笔者首先探讨了CLM5⁃FATES模式中长白山针阔混交林分布对25 ℃时最大羧化速率、比叶面积和叶寿命三个叶片特性参数的敏感性，然后从植物生理特性及其竞争相互作用中模拟长白山针阔混交林的分布.

（1）CLM5⁃FATES模式模拟长白山阔叶红松林分布时，不同的性状参数组合显著影响两种植被类型分布的模拟结果，且25 ℃时最大羧化速率和比叶面积对植被分布的影响大于叶寿命.

（2）第0、6、7、9组参数下在第40年时能再现长白山阔叶红松林永久样地的针阔混交分布，但仅第6组和第9组参数下能够模拟出与观测一致的混交分布，即落叶阔叶林数量多于常绿针叶林.100年的模拟下，仅第9组参数下能再现长白山阔叶红松林永久样地的针阔混交林分布.

（3）区域上，与观测资料一致，第9组参数下CLM5⁃FATES模式能再现长白山地区针阔混交林的空间分布特征：长白山及其以东和以南的地区以常绿针叶林为主，长白山以西和以北的地区以落叶阔叶林为主.

根据刘可佳等（2022）的调查，中国东北部温带红松针阔叶混交林的落叶林或阔叶林的比叶面积约0.025 {\mathrm{m}}^{\mathrm{2}}\cdot \mathrm{g}\cdot {\mathrm{C}}^{-\mathrm{1}}，常绿林或针叶林的比叶面积约为0.006~0.007 {\mathrm{m}}^{\mathrm{2}}\cdot \mathrm{g}\cdot {\mathrm{C}}^{-\mathrm{1}}.本研究中模拟较好的第6组和第9组的常绿针叶林的比叶面积分别为 0.006 {\mathrm{m}}^{\mathrm{2}}\cdot \mathrm{g}\cdot {\mathrm{C}}^{-\mathrm{1}}和0.003 {\mathrm{m}}^{\mathrm{2}}\cdot \mathrm{g}\cdot {\mathrm{C}}^{-\mathrm{1}}，落叶阔叶林的比叶面积都为0.021 {\mathrm{m}}^{\mathrm{2}}\cdot \mathrm{g}\cdot {\mathrm{C}}^{-\mathrm{1}}.这与刘可佳等（2022）在中国温带森林的比叶面积调查结果类似.CLM5⁃FATES中默认的常绿针叶林和落叶阔叶林比叶面积分别为0.01 {\mathrm{m}}^{\mathrm{2}}\cdot \mathrm{g}\cdot {\mathrm{C}}^{-\mathrm{1}}和0.03 {\mathrm{m}}^{\mathrm{2}}\cdot \mathrm{g}\cdot {\mathrm{C}}^{-\mathrm{1}}；这比刘可佳等（2022）研究中的两种植被类型的比叶面积大.第6组和第9组参数下常绿针叶林25 ℃最大羧化效率分别为47 \mathrm{\mu }\mathrm{m}\mathrm{o}\mathrm{l}\mathrm{C}{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}{\mathrm{m}}^{-\mathrm{2}}\cdot {\mathrm{s}}^{-\mathrm{1}}和101 \mathrm{\mu }\mathrm{m}\mathrm{o}\mathrm{l}\mathrm{C}{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}{\mathrm{m}}^{-\mathrm{2}}\cdot {\mathrm{s}}^{-\mathrm{1}}，与CLM5⁃FATES模式默认值（61 \mathrm{\mu }\mathrm{m}\mathrm{o}\mathrm{l}\mathrm{C}{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}{\mathrm{m}}^{-\mathrm{2}}\cdot {\mathrm{s}}^{-\mathrm{1}}）和Aboelyazeed et al. （2023） 机器学习方法的估值 （61 \mathrm{\mu }\mathrm{m}\mathrm{o}\mathrm{l}\mathrm{C}{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}{\mathrm{m}}^{-\mathrm{2}}\cdot {\mathrm{s}}^{-\mathrm{1}}）差异大.第6组和第9组参数下落叶阔叶林25 ℃最大羧化效率分别为 61 \mathrm{\mu }\mathrm{m}\mathrm{o}\mathrm{l}\mathrm{C}{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}{\mathrm{m}}^{-\mathrm{2}}\cdot {\mathrm{s}}^{-\mathrm{1}}和58 \mathrm{\mu }\mathrm{m}\mathrm{o}\mathrm{l}\mathrm{C}{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}{\mathrm{m}}^{-\mathrm{2}}\cdot {\mathrm{s}}^{-\mathrm{1}}，这与CLM5⁃FATES模式默认的58 \mathrm{\mu }\mathrm{m}\mathrm{o}\mathrm{l}\mathrm{C}{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}{\mathrm{m}}^{-\mathrm{2}}\cdot {\mathrm{s}}^{-\mathrm{1}}相近，但大于机器学习方法的估值（45 \mathrm{\mu }\mathrm{m}\mathrm{o}\mathrm{l}\mathrm{C}{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}{\mathrm{m}}^{-\mathrm{2}}\cdot {\mathrm{s}}^{-\mathrm{1}}）（Aboelyazeed et al.， 2023）.另外，虽然第9组参数组合下，CLM5⁃FATES能够再现类似观测的针阔混交林分布特征，但模式模拟的两种植被类型单位面积的个体数量与观测仍有差异.CLM5⁃FATES模式中，影响该地区针阔混交林分布模拟的参数较多.未来应该对这些参数进行敏感性分析，并优化关键参数，提升对该地区针阔混交林分布的模拟能力.

总的来说，本研究通过不同性状参数组合的模拟，验证了CLM5⁃FATES模式对长白山地区针阔混交林分布的模拟能力.CLM5⁃FATES对长白山针阔混交林分布的模拟主要受不同性状参数的影响，并受气象驱动要素的调节.本研究通过模拟验证了CLM5⁃FATES模式在长白山地区的适用性，为进一步的气候和植被相互作用研究提供了重要的科学支持.

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基金资助

国家自然科学基金项目(42305041)