岩溶山地不同坡位植物水分来源和水分利用效率

Water sources and water use efficiency of plants at different slopes in karst mountainous areas

摘要

目的 研究岩溶坡地生境中不同坡位典型木本植物的水分利用效率，为岩溶坡地制定合理的水土保持和生态修复措施提供指导。 方法 利用气象数据、土壤质量含水率、稳定同位素（δ² H，δ¹⁸ O，δ¹³C）数据，研究了重庆明月山岩溶槽谷3个不同坡位样地的典型木本植物的水分来源和水分利用效率。 结果 ①雨季土壤含水率高于旱季；坡上的平均土壤含水率较坡中低5.07%~28.41%，较坡下低16.36%~30.49%。 ②表层岩溶带水是不同坡位上木本植物的重要水源，雨季坡上、坡中和坡下的木本植物对其利用比例分别为34.65%，25.58%和20.82%，旱季分别为54.44%，53.60%和43.47%。雨季，坡中和坡下植物对20—40 cm土层土壤水分的利用比例高于坡上；而旱季，坡下植物对20—40 cm土层土壤水分的利用比例高于坡上。 ③乔木和灌木的δ¹³C值和内在水分利用效率（WUE _i ）在雨季均低于旱季。在不同坡位中，乔木的WUE _i 值均高于灌木，乔木和灌木WUE _i 的均值表现为：坡上>坡中>坡下。 结论 岩溶槽谷的土壤含水量从坡上到坡下递增。坡上植物面对水分胁迫时，更多利用表层岩溶带水，且水分利用效率更高。

Abstract

Objective The water use efficiency of typical woody plants at different slope positions in karst slope habitats were analyzed in order to provide guidance for formulating effective soil and water conservation and ecological restoration measures for karst slopes. Methods Using meteorological data， soil mass moisture content， and stable isotope （δ²H， δ ¹⁸O， δ¹³C） data， the water sources and water use efficiency of typical woody plants in three different slope plots in the karst trough valley of Mingyue Mountain， Chongqing were studied. Results ① Soil moisture content was higher during the rainy season than during the dry season. In terms of slope position， the average soil moisture content on the upper slope was lower than that on the middle slope， with a difference ranging from 5.07% to 28.41%， and approximately 16.36% to 30.49% lower than that on the lower slope. ② Water from the surface karst zone serves as a critical water source for woody plants at different slope locations. The utilization rates were 34.65%， 25.58% and 20.82% for the upper， middle and lower slopes respectively， during the rainy season， and increased to 54.44%， 53.60% and 43.47% respectively， during the dry season. During the rainy season， the utilization ratio of soil moisture by plants in the 20—40 cm soil layer on the middle and lower slopes was higher than that on the upper slopes. During the dry season， the proportion of soil moisture utilized by plants in the 20—40 cm soil layer on the lower slopes was higher than that on the upper slopes.③ The δ¹³C values and intrinsic water use efficiency （WUE _i ） of trees and shrubs were lower during the rainy season than during the dry season. Across different slope positions， the WUE _i of trees was higher than that of shrubs， with the mean WUE _i following the order： upper slope > middle slope > lower slope. Conclusion Owing to differences in slope position， the soil moisture content in the karst trough valley increases from the top to the bottom of the slope. When plants on slopes are exposed to water stress， they make greater use of the water in the surface karst zone and exhibit higher water use efficiency.

Graphical abstract

关键词

岩溶槽谷 / 坡位 / 水分来源 / 水分利用效率

Key words

karst trough valley / slope location / water sources / water use efficiency

文献参数： 吴虹余， 蒋勇军， 吴泽， 等.岩溶山地不同坡位植物水分来源和水分利用效率［J］.水土保持通报，2025，45（4）：19-28. Citation:Wu Hongyu， Jiang Yongjun， Wu Ze， et al. Water sources and water use efficiency of plants at different slopes in karst mountainous areas ［J］. Bulletin of Soil and Water Conservation，2025，45（4）：19-28.

水是驱动岩溶关键带物质循环和能量流动的主要传输媒介，也是维持植物生长的关键因子^［1］。在全球气候变化下，西南岩溶地区受干旱影响愈发频繁，因其属亚热带季风气候，易发生季节性干旱^［2］。干旱不仅使土壤水分缺失，还在短期内快速对岩溶地下水系统产生影响，扩大气象干旱给岩溶生态系统带来的影响^［3-4］。而地形差异会对水资源进行再分配^［5］，岩溶槽谷两侧多为斜坡，雨水一部分沿坡面土壤层流向坡底，另一部分沿表层岩溶带管道裂隙垂直下渗至地下径流区，坡底土壤水分高于坡上^［6］。由于坡地不同坡位的植物生长受到的干旱胁迫程度不同，植物会通过改变叶片气孔导度以及调整水分利用效率等方式来适应水分胁迫环境^［7］。举例而言，蒋丹丹等^8］的研究发现底坡处侧柏的水分利用效率最高；Liu Wenna等^［9］指出，不同坡位间植物的水分来源差异较小，植物以吸收土壤水分为主。但坡位差异会影响植物的蒸腾速率和蒸腾量，尤其是坡上植物为适应水分胁迫而降低自身的蒸腾速率和蒸腾量^［9］。因此，研究岩溶坡地木本植物的水分利用策略分异可为岩溶区进行针对性的生态保护和修复提供科学依据。

目前对岩溶槽谷地区的研究主要集中在植物生存环境差异对其水分利用策略的影响。例如，吕同汝^［10］针对顺层坡与逆层坡两种不同地形条件下适生树种（女贞、刺槐和马尾松）水分利用策略差异进行研究^［10］；Wu Ze等^［11］认为在旱季女贞主要利用深层水源，提高内在水分利用效率（WUE _i ），并降低蒸腾速率。Liu Jiuchan等^［12］、Cao Min等^［13］和Wu Ze等^［14］研究发现，隧道开挖引起的水分胁迫促使木本植物通过气孔控制调节蒸腾作用、碳吸收和碳同化作用，促使植物采取保守的水分利用策略^［11-13］。但对于岩溶槽谷不同坡位的木本植物如何应对季节性干旱，相关研究仍较少。因此，有必要针对岩溶槽谷不同坡位木本植物的水分来源和水分利用效率展开深入研究，以便了解该地区不同坡位木本植物在不同季节下，其水分来源和水分利用效率的波动特征，以及它们对周边环境因子的响应差异。

岩溶地区植物水分利用来源的辨识常通过δ² H和δ¹⁸ O稳定同位素技术手段和同位素混合模型进行^{［9-11，13］}，除少数耐盐碱和干旱地带植物外^［15］，植物根系吸收的水分在到达未栓化树枝之前不会发生同位素分馏^［16］。基于R语言的SIMMR包SIAR软件包的升级，贝叶斯混合模型SIMMR与线性模型（IsoSource）以及贝叶斯模型（SIAR， MixSIAR）相比，其包含了不确定性、浓度依赖及大量来源分析，具备更复杂的模型功能^［17］。比如，Zhao等运用SIMMR模型计算了毛乌素沙漠六道沟流域共存植物的水分来源，并指出该模型能够通过整合稳定同位素、有效土壤水分以及根重密度数据，有效地解析干旱区植物的水分利用策略^［18］。

对于植物叶片碳同位素识别（Δ¹³C），主要取决于细胞间和环境CO₂浓度的比值（C_i/C_a），而该值受气孔导度（gs）和光合速率（A）的调节^［19］，植物的δ¹³C值与WUE _i 紧密联系。植物叶片WUE_i值作为一项关键指标，常被用于指示植物对碳的吸收能力以及水分利用状况^{［10，13-14］}。因此，本研究通过不同季节对岩溶坡地不同坡位木本植物、土壤、表层岩溶泉及地下河水进行采样，测定土壤含水率，借助稳定同位素（δ¹³C、δ² H和δ¹⁸ O）和SIMMR模型，分析木本植物水分来源和水分利用效率的时空分异特征，探究坡位对典型木本植物水分利用策略的影响机制，便于深入理解植物与坡位水资源与环境的相互作用关系，为岩溶坡地制定合理的水土保持和生态修复措施提供指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

明月山岩溶槽谷（106°48′52″—106°59′06″E，29°38′52″—29°54′47″N）位于重庆东北部明月山背斜地区，高程为380~500 m，总面积约53.6 km²。该地区为亚热带季风气候区，年均温度18 ℃，年均降水量1 100 mm，其中约80%的降水集中于雨季（4—10月）。岩溶槽谷在水平方向上，北部地表分水岭（海拔600~850 m）形成明月山岩溶槽谷的补给边界，南部御临河（海拔180~200 m）为排泄边界。东西两侧为三叠系上统须家河组（T₃ xj）的砂岩和页岩构成隔水边界。垂向上，三叠系下统飞仙关组（T₁ f）泥岩为隔水底板，三叠系下统嘉陵江组（T₁ j）、三叠系中统雷口坡组（T₁ l）灰岩、白云岩、泥质灰岩为含水层，厚度480~500 m。采样地主要位于三叠系下统嘉陵江组（T₁ j）灰岩地区。槽谷内碳酸盐岩厚度大、分布广、纯度高，雨水和地表水通过落水洞、裂隙或竖井迅速进入岩溶含水层，最终以岩溶泉或地下河的形式排出。

研究区典型植物有女贞（Ligustrum lucidum）、侧柏（Platycladus orientalis）、火棘（Pyracantha fortuneana）和黄荆（Vitex negundo）等。研究区布设3个研究点，从周边表层岩溶泉收集样品，并同时采集数据。本研究根据坡面高度进行区分，共为坡上、坡中和坡下3个乔灌木林样地，其中，坡上样地与岩溶槽谷地表平地的相对高差为36.7 m，坡中与岩溶槽谷地表平地的相对高差为23.2 m，坡下与岩溶槽谷地表平地的相对高差为4.1 m。在不同坡位布设植物和土壤水分定位监测点，按照季度采集植物和土壤样品，并收集表层岩溶泉样品。

1.2 样品和数据收集

2021年7月至2022年6月利用自动气象监测站（DAVIS， Vantage PM2型，天津气象仪器公司）对气温（℃）和降水量（mm）等气象要素进行观测。在此期间，每个季度选一个晴天（此前三天无雨）进行植物木质部、土壤及表层岩溶泉水样品采集。用高枝剪在监测样树树冠各方位采集栓化枝条，木质部样品用剪刀切割成小段并迅速去皮装入50 ml聚乙烯棕色瓶，瓶子用parafilm封口膜密封，同时，用环刀采集植物周边土壤表层以下0—20 cm和20—40 cm深度的土壤，土壤样品分为2份，一份装入50 ml聚乙烯棕色瓶用于土壤水抽提，另一份用烘干法测定土壤质量含水率。每份土壤样品取3个重复样测定结果的平均值。采集的植物和土壤样品放置-4 ℃冰盒保存，返回实验室后放置在-20 ℃冰箱中冷冻保存。表层岩溶带水无法直接获取，为了解决这一问题，在采样地周边采集泉水与钻孔水分以及地下河出口处的水分，装入小瓶并密封保存于冰箱，后期用于测试δ² H和 δ¹⁸ O值。研究中发现这些水分数值相似，同时McCole^［20］等也提出泉水同位素含量可代替表层岩溶带水的氢氧同位素含量，因此用监测树周围的泉水来替代。土壤和植物木质部样品在西南大学地理科学学院水同位素实验室运用全自动真空冷凝抽提系统（LI-2 100， LICA， Beijing， China）完成抽提（抽提效率在99%以上）。以上所获得的大气降水、木质部水、土壤水、表层岩溶带水的测试均在西南大学（重庆国家紫色土土壤肥力与肥料效益监测基地）完成，运用液态水稳定性同位素仪（LWIA；GLA431-TLWIA（912-0 050）和Los Gatos Research， USA）进行分析，δ² H和δ¹⁸ O分析误差分别为±0.50‰和±0.20‰。此外，采集各个样树健康、成熟无病虫害的叶片，当天使用纯水清洗干净，烘干至恒重后，研磨过100目筛，通过元素分析仪和同位素比值质谱仪（EA-IRMS）测定叶片碳同位素，测试精度为±0.20‰。

1.3 数据处理与分析

将土壤放置于105 ℃烘箱中烘干至恒重，土壤质量含水率（SMC，%）计算公式为^{［10，14］}：

\mathrm{S}\mathrm{M}\mathrm{C}=\frac{\mathrm{W}\mathrm{e}{\mathrm{t}}_{\mathrm{w}\mathrm{e}\mathrm{i}\mathrm{g}\mathrm{h}\mathrm{t}}-\mathrm{D}\mathrm{r}{\mathrm{y}}_{\mathrm{w}\mathrm{e}\mathrm{i}\mathrm{g}\mathrm{h}\mathrm{t}}}{\mathrm{D}\mathrm{r}{\mathrm{y}}_{\mathrm{w}\mathrm{e}\mathrm{i}\mathrm{g}\mathrm{h}\mathrm{t}}}（1）

氢氧同位素比率（δ² H和δ¹⁸ O，‰）计算公式为^{［10，14］}：

{\delta }^{\mathrm{2}}H=(\frac{R_{\mathrm{s}\mathrm{a}\mathrm{m}\mathrm{p}\mathrm{l}\mathrm{e}}}{R_{\mathrm{s}\mathrm{t}\mathrm{a}\mathrm{n}\mathrm{d}\mathrm{a}\mathrm{r}\mathrm{d}}}-\mathrm{1})\times \mathrm{1000}（2）

{\delta }^{\mathrm{18}}O=(\frac{R_{\mathrm{s}\mathrm{a}\mathrm{m}\mathrm{p}\mathrm{l}\mathrm{e}}-\mathrm{1}}{R_{\mathrm{s}\mathrm{t}\mathrm{a}\mathrm{n}\mathrm{d}\mathrm{a}\mathrm{r}\mathrm{d}}})\times \mathrm{1000}（3）

式中：R_sample和R_standard分别为样品和标准水样（Vienna Standard Mean Ocean Water）的² H/¹ H和¹⁸ O/¹⁶ O，δ² H和δ¹⁸ O分析误差分别为±0.50‰和±0.20 ‰。

SIMMR模型是基于SIAR模型基础上优化升级更加复杂模型（https：∥cran.r-project. org/web/packages/simmr/vignettes/simmr.html），其中包含了不确定性、浓度依赖及大量来源分析等，但只能对同一生态系统的食物来源贡献进行分析^［17］。将植物木质部水分同位素δ² H和δ¹⁸ O作为混合数据输入SIMMR模型，并将不同深度土壤水分和表层岩溶泉水同位素δ² H和δ¹⁸ O的均值和标准误差作为源数据输入SIMMR模型中计算并得出相应的结果，混合数据和源数据没有浓度依赖性。由于植物在吸水过程中没有发生同位素分馏，δ² H和δ¹⁸ O数值浓度依赖数据设置为零^［21］。SIMMR模型基于使用贝叶斯概率，遵循如下质量守恒方程^［22］：

X_{ij}={\displaystyle \sum _{k=\mathrm{1}}^p}{g}_{ik}{f}_{jk}+e_{ij}（4）

式中：X_ij 为第i个样品的第j个同位素的值； p为潜在来源数量（k）； f_jk 为第k个来源的第j个同位素组成； g_ik 为第k个来源第i个样品的贡献百分比数值； e_ij 为误差比率。

SIMMR模型基于马尔可夫链-蒙特卡洛方法MCMC（Markov Chain Monte Carlo）构建多条Markov链从而确定后验分布，本研究MCMC运行参数设置分别为iter=50 000，burn=1 000，thin=10，n.chain=4。SIMMR模型采用Gelman-Rubin诊断Markov Chain的收敛程度，当Gelman-Rubin诊断结果小于1.1时，可以认为SIMMR模型构建的Markov链是收敛的，结果越接近1越有可能代表真实的、潜在的后验分布^［21］。本研究所构建的Markov链足够收敛，模型收敛性指标R-hat均小于1.10，模型参数估计收敛且可靠。针对有限的数据样本量，SIMMR混合模型可以将有限数据样本同默认通用先验分布整合，对原始数据进行1 000次拟合，最终通过计算得到基于来源数据的后验分布，增加数据分析的精度，并且通过后验分布分析和使用95%置信区间来估计植物水分来源贡献比例的不确定性。

根据叶片¹³C/¹² C比率计算光合¹³C比率（Δ¹³C）^{［10，14］}：

{\mathrm{\Delta }}^{\mathrm{13}}C=\frac{{\delta }^{\mathrm{13}}{C}_{\mathrm{a}}-{\delta }^{\mathrm{13}}{C}_{\mathrm{p}}}{\mathrm{1}-\frac{{\delta }^{\mathrm{13}}{C}_{\mathrm{p}}}{\mathrm{1000}}}（5）

式中：δ¹³ Ca和δ¹³C_p 分别为周围空气中CO₂（假定为-8‰）和植物叶片碳同位素比率。

根据C₃植物光合同位素的叶尺度模型，运用植物平均Δ¹³C估算其内在水分利用效率（WUE_i）^{［10，14］}：

\mathrm{W}\mathrm{U}{\mathrm{E}}_i=\frac{c_a(b-{\mathrm{\Delta }}^{\mathrm{13}}C)}{\mathrm{1.6}\times (b-a)}（6）

式中：C_a 为周围空气的CO₂浓度； a是通过气孔扩散的¹³CO₂分馏（4.4 ‰）； b是CO₂羧化过程中的同位素分馏（27 ‰）^［23］。

在采用SPSS 23.0软件在对土壤质量含水率、氢氧同位素和碳同位素等数据进行正态分 布和方差齐性检验的基础上，采用one-way ANOVA对其进行方差分析，使用Origin 2018软件完成制图。

2 结果与分析

2.1 气象因子和土壤含水量的变化特征

研究期间（2021年7月至2022年6月）总降水量为935.8 mm，降水主要发生在雨季（4—10月），雨季降水量占年降水量的93.23%，而旱季降水稀少（11月至次年3月），旱季降水量占全年降雨量的6.77%（图1）。不同坡位土壤质量含水率均值受降水时间动态变化的影响，雨季较高，为29.74%，旱季较低，为27.23%。坡上20—40 cm土壤水分（24.65%）比0—20 cm土壤水分（23.69%）高，而坡中和坡下则相反。整体上，0—20 cm土壤水分变化波动较20—40 cm略大，二者波动范围分别为16.14%~41.08%和18.17%~39.30%。同时，3个坡位不同土层土壤质量含水率存在差异（p<0.05），坡上土壤水分含量（24.17%）低于坡中（29.34%）和坡下（31.95%）。

2.2 大气降水和不同坡位土壤水、木本植物木质部水δ² H和δ¹⁸ O值季节变化

2.2.1 大气降水δ² H和δ¹⁸ O值季节变化

研究期间（2021年7月至2022年6月）降水的δ² H，δ¹⁸ O值表现出一定的季节变化特征，呈现出旱季偏正、雨季偏负的特征。其中，降水的δ² H值范围为4.35%~-132.05‰，平均值为-45.8‰，δ¹⁸ O值范围为-1.30%~-17.73‰，平均值为-7.9‰。

2.2.2 不同坡位土壤水δ² H和δ¹⁸ O的变化

在3个不同坡位中，土壤水的同位素组成随季节和土层深度的变化而变化（图2）。不同坡位旱季土壤水δ² H和δ¹⁸ O值均低于雨季，同时不同季节不同坡位土壤水δ² H和δ¹⁸ O值都存在差异。其中，雨季坡上、坡中和坡下土壤水δ² H和δ¹⁸ O平均值分别为-38.60‰，-40.08‰，-42.78‰和-6.54‰，-6.61‰，-7.05‰；旱季坡上、坡中和坡下土壤水δ² H和δ¹⁸ O平均值分别为-43.54‰，-43.31‰，-52.01‰和-7.24‰，-7.03‰，-8.35‰。不同坡位0—20 cm土壤水δ² H和δ¹⁸ O值均大于20—40 cm土壤水，这可能是因为0—20 cm土壤水受到蒸发效应影响，发生同位素分馏，富集相对较重的同位素。特别是在旱季期间，不同深度土壤水的δ² H和δ¹⁸ O值差异更为显著（p<0.05）。

在3个坡位中，表层岩溶带水的δ² H和δ¹⁸ O值在旱季略高于雨季，但与土壤水δ² H和δ¹⁸ O值的季节变化相比，不同坡位表层岩溶带水δ² H和δ¹⁸ O值的季节性变化小。

2.2.3 不同坡位植物木质部水分同位素组成的变化

一年中，不同坡位植物木质部水δ² H和δ¹⁸ O值存在显著的季节差异（p<0.01），整体上旱季植物木质部水δ² H和δ¹⁸ O值较雨季富集且变化范围较小。与坡上与坡下相比，坡中植物木质部水δ² H和δ¹⁸ O值偏负。同时，雨季植物木质部水δ² H和δ¹⁸ O值更趋向于土壤水δ² H和δ¹⁸ O值变化趋势，表明植物木质部水对土壤水的变化更为敏感，即植物会优先利用土壤水。而旱季植物木质部水δ² H和δ¹⁸ O值更趋向于表层岩溶带水δ² H和δ¹⁸ O值变化趋势，表明植物转向利用表层岩溶带水。

2.3 不同坡位木本植物水分来源利用的季节变化

通过SIMMR模型对不同坡位典型乔木和灌木对潜在水源的利用比例进行定量分析，得出不同水源对植物的贡献情况（图3）。不同坡地不同植被类型的水分来源对季节响应明显，季节变化间水分贡献率差异较大（p<0.05）。雨季坡上植物对表层岩溶带水源利用比例偏高于坡中和坡下，但是坡中和坡下植物对20—40 cm处土壤水分利用比例高于坡上。旱季期间表层岩溶带水是3个坡位植物主要利用的水源，坡中和坡下植物对0—20 cm处土壤水分利用比例高于坡上。通过不同季节植物水分利用比例可知，雨季期间不同坡位植物对不同来源水分利用比例差异更加显著，表明雨季期间坡位对植物水分利用影响更大。此外，旱季坡上乔木和灌木对表层岩溶带水的利用比例较雨季分别提高85.03%和33.55%，而坡中和坡下的分别提高106.79%与112.78%和91.95%与130.17%。由此可知，坡中和坡下植物通过调整其水源利用比例来响应不同季节土壤水分变化，显示出更强的水分利用可塑性。相比之下，坡上植物通过稳定利用表层岩溶带水适应长期土壤水分相对较少的环境，表现出更为保守的水分利用策略。

2.4 不同坡位木本植物δ¹³C值和WUE_i的季节变化以及δ¹³C值和WUE _i 与土壤含水量的关系

图4表明，不同坡位乔木和灌木叶片δ¹³C值为-32.7‰~-28.2‰，均值为-30.3‰，均为C3植物。在不同季节中，旱季不同坡位叶片δ¹³C值均高于雨季（p<0.05）。雨季，不同坡位植物δ¹³C值变化范围为-32.03‰~-28.18‰，均值为-30.41‰；旱季，不同坡位植物δ¹³C值变化范围为-32.72‰~-28.42‰，均值为-30.26‰。乔木叶片的δ¹³C均值高于灌木，雨季，不同坡位仅乔木的δ¹³C值存在显著差异（p<0.05），而整体上乔木δ¹³C均值表现为坡上大于坡中与坡下，灌木δ¹³C均值表现为坡上和坡下的相对较小。

不同坡位乔木和灌木叶片WUE_i在不同季节具有显著差异（p<0.05），表现为雨季乔木和灌木的WUE _i 低于旱季。其中，雨季期间不同坡位植物WUE _i 变化范围为81.97~132.62 μmol/mol，均值为102.47 μmol/mol；旱季期间不同坡位植物WUE _i 变化范围为109.89~184.41 μmol/mol，均值为153.19 μmol/mol。无论是雨季还是旱季，不同坡位乔木WUE _i 存在显著差异（p<0.05），而不同坡位灌木WUE _i 差异则不显著，这一结果说明乔木对坡位变化的响应更加敏感。

在不同季节中，3个坡位植物WUE _i 表现为坡上>坡中>坡下，乔木WUE_i略高于灌木。以上结果表明，在不同季节，坡位土壤水分差异受到生态环境要素季节变化影响，进而影响不同坡位植物δ¹³C值与水分利用效率。

不同坡位乔木和灌木δ¹³C值和WUE _i 均呈现出负相关趋势，其随土壤含水量增加而降低，表明不同坡位植物δ¹³C值和WUE _i 受到土壤含水量影响较大（表1）。其中，与坡上和坡中对比，坡下乔木和灌木δ¹³C值和WUE _i 与土壤含水量的相关性较高，表明坡下植物对土壤水分含量变化更加敏感。

3 讨 论

3.1 不同坡位土壤质量含水率的差异

在不同季节，不同坡位的土壤质量含水率差异显著（p<0.05），表明地形位置差异对土壤含水率有重要影响。研究区槽谷山地主要为石灰岩，土壤浅薄且裂隙多^{［2，5-6］}，山地坡面浅层土壤的持水能力较低，降雨后坡上土壤层水分垂直下渗较快，Fu等也指出岩溶坡面约15%~45%的降雨会下渗至地下^［24］。降雨是岩溶槽谷坡面产流的主要来源^［25］，坡面其余部分降雨是则在坡中以壤中流和坡面超渗产流流向坡下^［6］，坡上土壤水分低于坡中和坡下。坡面上植物的活根和腐烂根所占据的空间位置是土壤层大孔隙形成的重要方式，也是优先流的重要通道^［26］，优先流量强烈影响水分的渗透能力^［6］，加剧水分往坡下运移，造成坡上水分偏少。但由于坡中和坡下位置长期易于受到坡上的水土沉积，导致土壤总孔隙度低以及非毛细管孔隙度低，透气性和渗透性差^［6］，提升坡中和坡下土壤的持水能力，坡中和坡下土壤水分偏高。由于采样坡面位于逆层坡，坡地土壤水以垂直渗流为主^［10］，坡上土壤层受垂直下渗快的影响而造成20—40 cm土壤含水率偏高。山地坡面分布着大量植物细根，植物会增加根系来加大对土壤水分的吸收^［27］，造成坡中和坡下利用0—20 cm土壤水分偏多。表明在岩溶坡地，坡位是限制土壤质量含水率动态变化的一个重要因素，坡上对于季节性干旱的响应更加敏感，且缺水的程度更加显著。

3.2 坡位对植物水分来源的影响

岩溶山坡地表—地下二元水文地质结构复杂，不同坡位土壤层与岩石风化带的水分分布影响植物对水分的获取^［28］，这是造成不同坡位植物水分来源分异的潜在要素。

雨季，岩溶坡地木本植物的水分来源组成中，坡上植物对表层岩溶带水源利用比例高于坡中和坡下，占32%~38%，而20—40 cm土壤水分则为坡中和坡下植物主要利用水分来源，占42%~46%。坡上土层浅薄持水能力差且水分多沿坡面以大孔隙流和侧向优先流等方式下渗^［6］，坡上土壤含水量低下，坡上乔木和灌木均会灵活地调整水分来源，利用深根吸收深层水分^［13］。同时，表层岩溶带受到入渗补给水量增加，水位上升^［11］，坡上植物更易于吸收表层岩溶带水分。张宗领等^［7］指出坡上光合有效辐射比坡下多46.9%，坡上植物为维持蒸腾作用而促使根系延伸至表层岩溶带，吸收利用更加稳定的水源，从而减少水分胁迫^{［10，14］}。坡中和坡下更易于捕获坡上流失的水土资源，坡中和坡下土壤厚度较大且含水量较大，乔木和灌木均表现出优先利用更易于获得且消耗能量较小的土壤水^［9］，坡中和坡下对20—40 cm土壤水分利用相对较多。因此，坡上植物对表层岩溶带水源利用比例偏高，但整体坡面上植物利用土壤水分为主，这与前人研究指出雨季期间岩溶植物多利用浅层根系吸收水分的结论类似^［29］。

然而，在旱季表层岩溶带水占岩溶坡地植物水分来源组成的40%以上，特别是在坡上和坡中，其贡献率甚至超过一半，成为岩溶坡地植物的主要水源。旱季土壤水资源的减少可能是一个重要的胁迫，有限的土壤水分难以维持植物生存，植物利用二形态根从浅层水源向深层水源转化，迫使植物激活深根以获取表层岩溶带水^{［10-11，13-14］}。女贞和侧柏主根和侧根发达且能沿着岩石裂隙向下延伸^［10］，而灌木黄荆和火棘虽多细根^［30-31］，但主根发达，在旱季期间利用岩层水分为主^［31］。同时，研究区岩溶坡地上岩石普遍较为破碎，岩溶表层岩溶带的孔隙率较高，相比于穿透岩石，裂隙的存在为植物根系垂直延伸提供更为省力的通道^［10］，使得不同坡位植物大量使用表层岩溶带水提供可能。此外，由于旱季小降雨事件能湿润浅层土壤，坡中和坡下0—20 cm处土壤质量含水率相对偏高，并且随着岩溶坡地深层土壤黏粒含量显著增大^［32］，更加不利于降雨对深层土壤水分的补给，因此旱季期间坡中和坡下植物对0—20 cm处土壤水分利用比例略高于坡上。

本研究数据证实坡地植物水分利用模式对坡位较敏感，从不同坡位看，雨季坡面植物对土壤水的依赖性可能更加明显，而在遭受季节性水分胁迫时，坡地植物对表层岩溶带水的依赖性将明显提高，这一发现类似邓艳指出的表层岩溶带水是维持植物旱季生存水分消耗的水库的观点^［33］。

3.3 坡位对植物叶片WUE _i 的影响

本研究表明，岩溶坡地植物在旱季的WUE _i 普遍高于雨季。雨季土壤水分充足，坡面上植物气孔多呈开放状态并且蒸腾作用强烈^［9］，植物保持着较低的WUE _i。旱季坡面土壤水分减少，植物会通过深根获取表层岩溶带水。然而，表层岩溶带孔隙度随深度增加而减小^［33］，植物难以从中吸收水分，故植物采取“保守”的水分利用策略，减小叶片气孔开放降低水分蒸发，保持较高的WUE _i 来减少水分消耗^{［10，13-14］}。

从不同坡位上看，无论是在旱季还是雨季，岩溶坡地植物叶片WUE _i 整体均表现为坡上高于坡中和坡下，不同坡位乔木WUE _i 略高于灌木。由于坡上土壤水分更加匮乏，植物多利用深根沿裂隙延伸摄取表层岩溶带水分较多^［10］，但植物利用深根吸收深层水源会消耗更多的能量，同时面对长期土壤水分较少的条件下植物特别是常绿乔木更倾向于关闭叶片气孔来减少水分散失^［10］，因此坡上植物特别是乔木提高WUE _i 来维持生存。常绿灌木火棘和落叶树种黄荆多为浅细根，特别是直径小于2 mm细根具有较大的吸收土壤水分表面积，能对土壤水分的变化作出快速反应^［34］，根系从土壤层吸收水分消耗能量较少，相较于乔木采取相对“挥霍”的水分利用策略，因此乔木WUE _i 略高于灌木。由此可知，坡上乔木与灌木通过调整根系分布来改变水分吸收模式，影响水分利用效率，进而实现植物共存并适应坡上土壤水分较少的环境，这一研究结果与Cai等的研究结论相似^［35］。而坡下的土壤捕获坡上流失的细小沉积物^［32］，坡下以优先流方式流失水分较少，土壤含水量相对较高，坡下植物能利用水分较多，植物叶片保持较低WUE _i。坡中土壤层厚度较坡上厚，破碎岩石为土壤提供遮阴，降雨在坡中以横向流动为主，流经中坡的土壤—地表界面，在低洼地区汇聚^［6］，坡中土壤水分含量高于坡上，因此坡中植物叶片WUE _i 低于坡上。总之，岩溶槽谷区坡上明显的缺水可迫使木本植物采取更加保守的水分利用策略。

4 结 论

研究通过监测重庆明月山岩溶槽谷不同坡位典型植物茎干水及各水源δ² H和δ¹⁸ O值及叶片δ¹³C值，借助SIMMR模型分析木本植物水分来源与水分利用效率的差异。研究发现，岩溶坡地土壤含水率受坡位影响较大，其中，坡上的土壤含水率最低。深层土壤水是岩溶坡地木本植物重要的水分来源，但在土壤水有限的旱季，表层岩溶带水充当着岩溶坡地木本植物的重要水源。此外，无论旱雨季，岩溶坡地坡上木本植物的内在水分利用效率最高，证实岩溶区坡上明显的缺水可迫使木本植物采取更加保守的水分利用策略。鉴于此，在岩溶植被管理和恢复中，不仅要关注季节性的干旱胁迫，还需充分考量地貌对生态水文功能的具体影响，及其由此产生的植物水分利用策略的空间分异。

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基金资助

西南大学创新研究2035先导计划“岩溶槽谷区水土流失/石漠化过程及植物适应性机理”(SWU-XDZD22003)

西南大学试验技术研究项目(SYJ2025016)

重庆市自然科学基金项目(2022yszx-jcx0008cstb)

重庆市自然科学基金项目(cstb2023yszx-jcx0009)