不同种源长柄扁桃种子萌发期耐旱及耐盐性

Drought and salt tolerance during seed germination of different provenances of Amygdalus pedunculata

摘要

目的 探究长柄扁桃（Amygdalus pedunculata）种子萌发期抗逆性，揭示不同种源长柄扁桃种子性状之间的差异及其萌发特性间的差异，为筛选长柄扁桃优良种源及其在干旱和盐碱地区的合理引种及生态修复提供理论指导。 方法 以榆林市榆阳区小纪汗乡（XJH）、榆林市神木市锦界镇（JJZ）、包头市固阳县金山镇（JSZ）、锡林郭勒盟苏尼特右旗赛汉塔拉镇（SHT）4个种源长柄扁桃种子为试验材料，使用聚乙二醇（PEG-6000）和NaCl分别模拟干旱胁迫和盐胁迫，探究萌发期内的变化，并采用主成分分析法（PCA）和隶属函数法对种子抗逆性进行综合评价。 结果 4个种源长柄扁桃种子在耐旱性和耐盐性上有显著差异，其分别表现为：SHT>XJH>JJZ>JSZ和XJH>JJZ>SHT>JSZ，其中SHT种源的耐旱性综合评价指数为90.12，XJH种源的耐盐性综合评价指数为89.51。 结论 SHT种源更抗旱，JJZ种源更耐盐，不同种源的长柄扁桃种子对胁迫的耐受性存在差异性。

Abstract

Objective The stress tolerance of Amygdalus pedunculata seeds during germination were investigated， and the differences in seed traits and germination characteristics among different provenances were analyzed， in order to provide theoretical guidance for selecting superior A.pedunculata provenances and their rational introduction and ecological restoration in arid and saline-alkali areas. Methods Seeds from four provenances of A. pedunculata were used as experimental materials： Xiaojihan Township（XJH）， Yuyang District， Yulin City； Jinjie Town（JJZ）， Shenmu City， Yulin City； Jinshan Town（JSZ）， Guyang County， Baotou City； and Saihantala Town（SHT）， Sonid Right Banner， Xilin Gol League. Polyethylene glycol （PEG-6000） and NaCl were used to simulate drought stress and salt stress， respectively. Changes during the germination period were investigated. Principal component analysis （PCA） and the membership function method were employed for a comprehensive evaluation of seed stress tolerance. Results There were significant differences in drought tolerance and salt tolerance among the four A. pedunculata provenances， respectively ranked as SHT>XJH>JJZ>JSZ and XJH>JJZ>SHT>JSZ. The comprehensive evaluation index of drought tolerance was 90.12 for SHT provenance， while the index for salt tolerance was 89.51 for XJH provenance. Conclusion The SHT provenance is more drought-resistant and the JJZ provenance is more salt-resistant， revealing that seed stress tolerance varies among different A. pedunculata provenances.

Graphical abstract

关键词

长柄扁桃 / 种子萌发 / 耐旱性 / 耐盐性

Key words

Amygdalus pedunculata / seed germination / drought tolerance / salt tolerance

文献参数： 李荣， 张艳， 曹庆喜， 等.不同种源长柄扁桃种子萌发期耐旱及耐盐性［J］.水土保持通报，2025，45（5）：111-123. Citation:Li Rong， Zhang Yan， Cao Qingxi， et al. Drought and salt tolerance during seed germination of different provenances of Amygdalus pedunculata ［J］. Bulletin of Soil and Water Conservation，2025，45（5）：111-123.

长柄扁桃（Amygdalus pedunculata）又名“长梗扁桃”“柄扁桃”，为蔷薇科（Rosaceae）扁桃属落叶灌木，主要分布于陕西省北部及内蒙古自治区等西北干旱、半干旱地区的山地和沙漠地带，是西北地区特有的防沙治沙和木本粮油树种^［1-3］。因长柄扁桃具有耐旱耐寒、耐贫瘠、萌蘖力强、适应能力强等优点^［4］，在防风固沙、荒山造林、治沙育林及水土保持等生态修复领域广泛应用。除生态价值外，作为陕西省珍稀保护植物，其也具有极高的经济价值，长柄扁桃种仁含油率达45%~58%，不饱和脂肪酸总量高达约98%，可制成高品质的食用油^［5］。

种子萌发期是植物对环境最敏感的阶段之一，也是衡量植物耐旱性强弱的重要时期。不同的逆境（如干旱、盐胁迫等）会不同程度地抑制种子萌发，致使其生长减缓甚至死亡。作为植物生长和发育过程中至关重要的成分，水分参与着细胞内多种代谢活动。盐分是影响种子萌发的重要因素，通过渗透作用和离子毒害影响植物的离子平衡，降低植物细胞酶活性^［6］，限制植物生长。

由于原生地生境遭受人为破坏，目前长柄扁桃自然群落减少，种源杂乱，退化，优良种质资源匮乏，制约了其在直播造林，引种造林方面的发展^［7］。张檀等^［8］研究发现长柄扁桃种子不存在明显的生理休眠现象且光照条件对其发芽过程亦无显著影响，并得出20~25 ℃是其发芽的最佳温度；郭改改等^［9］通过长柄扁桃的旱害指数和叶片解剖结构对5个长柄扁桃种源进行抗旱性评价；蒋晋豫等^［10］对长柄扁桃两个种源一年生幼苗进行了研究，明确了其抗旱性。因此，开展长柄扁桃优质种源筛选，并将其作为干旱荒漠区重点推广树种等工作非常重要。

目前对长柄扁桃的研究多集中于其幼苗以及单一地区种源抗逆性的研究，缺乏对于不同种源长柄扁桃种子萌发在耐旱及耐盐性方面的研究。因此，本试验以PEG-6000构建干旱胁迫环境，用NaCl营造盐胁迫环境，采用主成分分析，相关性热图分析方法，对4个长柄扁桃种源萌发期的性状进行综合鉴定，揭示不同种源长柄扁桃种子性状之间的差异及其萌发特性间的差异，以期为筛选长柄扁桃优良种源，扩大其种植范围提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试的长柄扁桃种质材料共4份，由陕西省林业科学研究院治沙研究所于2023年8月协助采集，室温下保存于西北农林科技大学实验室，具体采样信息详见表1。

1.2 试验方法

1.2.1 种子形态特征测定

每个种源随机选取90粒种子，平均分为3份，每份30粒，为一个重复。使用电子数显游标卡尺（精确度0.01 mm）测量每粒种子的纵径及横径^［11］。其中种子纵径是指种子在垂直方向上的最大长度，通常是从种子的顶端到基部的距离，种子横径是指种子在与纵径垂直方向上的最大宽度，通常是从种子最宽处的两侧边缘之间的距离。参考郭松等^［12］方法计算种子形数，计算公式为

种子形数=种子纵径/种子横径（1）

1.2.2 种子千粒重测定

测定千粒重时，分别从常温储藏的4个种源长柄扁桃种子中随机选取1 000粒种子，使用电子天平（1/10 000）精确称重，重复3次，测定结果取平均值^［13］。

1.2.3 试验设计

（1） 种子预处理。选取外表饱满、大小一致且无病虫害的各种源长柄扁桃种子，为消除种壳对种子萌发产生的影响，将所有种子均用砂纸打磨，破除种壳。置于0.1%的高锰酸钾溶液中消毒30 min后，用蒸馏水反复冲洗以去除多余的高锰酸钾溶液残留，最后用滤纸吸干种子表面水分备用。

（2） 聚乙二醇（PEG-6000）和NaCl处理。试验参考作建芬等^［14］采用的纸上发芽法，选择直径为15 cm的培养皿作为发芽床，铺设双层湿润滤纸，配制不同浓度的PEG-6000溶液和NaCl溶液，以此模拟不同程度的干旱胁迫和盐胁迫环境，进而探究长柄扁桃种子在逆境下的萌发状况。参考马小卫等^［15］、乌兰图亚等^［16］的方法，本试验确定设置5组不同浓度（质量分数）PEG-6000溶液模拟干旱胁迫，分别为5%，10%，15%，20%和25%，对应的水势依次为-0.10，-0.20，-0.40，-0.60和-0.86 MPa；设置5组不同浓度（质量分数）NaCl溶液，分别0.02，0.04，0.06，0.10和0.14 mol/L模拟盐胁迫^［17］。试验共设置12组处理，4个种源均一致，其中设置2组蒸馏水对照（标记为CK₁，CK₂），5组PEG-6 000溶液处理组，5组NaCl溶液处理组；每组放置30粒种子，设置3次生物学重复，共计使用126个培养皿，培养皿标记处理编号。先将培养皿（内径为150 mm）置于高压灭菌锅消毒30 min，取出放入双层大小与培养皿内径适配的干净无菌滤纸。采用质量平衡法每日用移液枪向对应编号培养皿中分别添加不同浓度的PEG溶液以及无菌蒸馏水（CK₁）、不同浓度NaCl溶液以及无菌蒸馏水（CK₂），直至滤纸饱和。将所有处理的培养皿放入25 ℃，50%湿度的黑暗恒温培养箱中培养。为有效减少水势变动，每4 d更换1次滤纸，并及时清理发霉腐烂的种子，避免其他种子感染。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 测定指标

试验过程中，每隔24 h观察记录一次种子的萌发情况，以胚根伸出种皮2 mm为萌发标准，记录种子萌发数量，据此计算发芽率，发芽势，发芽指数和活力指数。经7 d萌发期结束，将每个处理组中萌发的种子挑出，分别测定其胚根长，胚轴长，胚芽长，并计算各指标平均值。用1/1 000电子分析天平测量种子的鲜质量。为了消除不同种源之间的差异，采用各指标的相对值（以对照为基准）来反映对干旱和盐胁迫的响应程度。各指标的计算公式分别为

\begin{array}{l}\mathrm{发芽}\mathrm{率}(\mathrm{G}\mathrm{R})=(\mathrm{发芽}\mathrm{结束}\mathrm{时发}\mathrm{芽种}\mathrm{子数}/\\ \mathrm{供试}\mathrm{种子}\mathrm{数})\times \mathrm{100}\mathrm{\%}\end{array}（2）

\begin{array}{l}\mathrm{发芽}\mathrm{势}(\mathrm{G}\mathrm{P})=(\mathrm{3}\mathrm{d}\mathrm{内正}\mathrm{常发}\mathrm{芽的}\mathrm{种子}\mathrm{数}/\\ \mathrm{供试}\mathrm{种子}\mathrm{数})\times \mathrm{100}\mathrm{\%}\end{array}（3）

\mathrm{发芽}\mathrm{指数}\mathrm{G}\mathrm{I}=\sum (G_t/D_t)（4）

式中：G_t 为在第t天发芽种子数量； D_t 为对应发芽天数；

\mathrm{活力}\mathrm{指数}(\mathrm{V}\mathrm{I})=\mathrm{G}\mathrm{I}·S（5）

式中：S为平均长度。

\mathrm{相对}\mathrm{发芽}\mathrm{势}=N_h/N_i\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（6）

式中：N_i 为0浓度胁迫下种子发芽势； N_h 为不同浓度胁迫下种子发芽势。

\mathrm{相对}\mathrm{发芽}\mathrm{率}=N_{\mathrm{j}}/N_{\mathrm{k}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（7）

式中：N_k 为0浓度胁迫下种子发芽率； N_j 为不同浓度胁迫下种子发芽率；

\mathrm{相对}\mathrm{发芽}\mathrm{指数}=N_{\mathrm{p}}/N_{\mathrm{q}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（8）

式中：N_q 为0浓度胁迫下种子发芽指数； N_p 为不同浓度胁迫下种子发芽指数。

\mathrm{相对}\mathrm{活力}\mathrm{指数}=\mathrm{相对}\mathrm{发芽}\mathrm{指数}\times \mathrm{幼苗}\mathrm{相对}\mathrm{重量}（9）

1.3.2 耐旱性和耐盐性综合评价方法

耐旱性和耐盐性综合评价方法采用主成分分析法和隶属函数值法，对每种材料的多个性状指标综合分析，并进一步对不同材料做出综合评价^［18］。隶属函数值法所用公式为

U(X_j)=(X_j-X_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}})/(X_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-X_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}})（10）

式中：X_j 为第j个性状指标的测定值，j=1，2，3···n；X_max，_{Xmin分别为每份供试材料某一性状指标的最大值和最小值。}

根据性状的贡献程度计算权重，权重计算公式为

W_j=P_j/{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^n}{P}_{\mathrm{j}}（11）

式中：W _j 表示第j个公因子在所有公因子中的主要程度； P_j 为各材料第j个指标与耐旱（耐盐）系数间的相关系数，表示各品种第j个公因子的贡献率。

最后把每份材料的各项指标隶属函数值累加，取其平均值为综合评价值。

D={\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^n}〔U(X_{\mathrm{j}})·W_{\mathrm{j}}〕（12）

式中：D值为供试材料在干旱（盐）胁迫条件下用综合指标评价所得的耐旱（耐盐）性综合评价值。根据各材料综合评价值的大小确定其耐旱性（耐盐性）强弱，D值越大耐抗旱（耐盐）性越强；反之，耐旱性（耐盐性）越弱。

1.4 数据处理

该试验采用Excel 2020软件对数据进行预处理，使用SPSS 25.0分析软件对发芽率，发芽势等指标进行差异显著性检验（显著水平为95%），使用Excel 2020对发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、胚根长、胚轴长、胚芽长、鲜质量计算隶属函数并进行主成分分析，使用Origin 2021软件绘图。

2 结果与分析

2.1 种子形态特征测定结果

由表2可知，供试种源长柄扁桃种子横径、种子形数及种子千粒重均有显著差异，种子纵径差异较小，其中JSZ种源的种子横径和千粒重最大，分别为10.14 mm与532.47 g， XJH种源的种子横径和千粒重最小，分别为8.68 mm和371.93 g。

2.2 干旱胁迫和盐胁迫对4个种源长柄扁桃种子发芽指标及生长指标的影响

2.2.1 干旱胁迫

（1） 发芽指标。不同浓度的PEG-6000对不同种源的长柄扁桃胁迫程度不同，图1结果显示，4个种源的长柄扁桃的发芽率、发芽指数、活力指数随着PEG浓度的升高均呈下降趋势。SHT种源的发芽势呈先上升后下降趋势，其余种源发芽势均随PEG浓度的升高而下降。图1a表明，与对照相比，JJZ与JSZ在5%处理组的发芽率差异均不显著，与其余处理组均有显著差异；SHT种源的发芽率相较对照组在5%，10%PEG处理下无显著差异，与其余各浓度之间存在显著差异。同一处理梯度下，XJH种源具有较高的发芽率，JSZ种源发芽率较低，在20%PEG处理时，相比对照XJH和JSZ的发芽率降幅分别为39.28%，91.42%。图1b显示，与对照相比，在20%，25%PEG处理时4个种源的发芽势均无显著差异，且XJH， SHT， JSZ种源在25%PEG处理时为0；在20%PEG处理时，4个种源的发芽势均有显著差异，其中JJZ， XJH， SHT， JSZ种源的降幅分别为92.30%，89.47%，82.76%和95.00%。同处理组相比，在10%PEG处理时，SHT的发芽势最高，为77.78%，JSZ的发芽势最低，为40.00%。图1c显示，与对照相比，JJZ与XJH的处理组间均有显著差异，SHT与JSZ在5%PEG处理时与对照无显著差异，且JSZ种源在25%PEG处理时为0，与20%PEG处理时无显著差异。在同一处理梯度下，XJH种源在所有PEG处理下均具有最高的发芽指数，表明其发芽指数受干旱影响较小，而JSZ种源的发芽指数显著低于其余材料，干旱对其影响较大。图1d显示，与对照相比，JJZ， XJH， SHT种源的活力指数均有较大的降幅，且处理组与对照组相比均有显著差异，而JSZ的降幅较小，在20%和25%PEG处理时无显著差异。在5%PEG处理时，JJZ，XJH，SHT，JSZ的降幅分别为38.02%，13.86%，23.59%，8.94%。

（2） 生长指标。不同浓度的PEG处理对长柄扁桃种子的生长有明显的抑制作用，图2显示，4个种源长柄扁桃的胚根长、胚轴长、胚芽长、鲜质量随着PEG浓度的升高呈不同的变化趋势，其中JJZ与SHT种源胚根长呈先上升后下降的趋势，XJH和JSZ种源的胚根长呈下降趋势；JJZ， XJH和SHT的胚轴长呈先上升后下降的趋势，JSZ种源呈下降趋势；JJZ和XJH种源的胚芽长呈先上升后下降的趋势，而SHT和JSZ种源的胚根长呈下降趋势；JJZ和JSZ种源的鲜质量呈下降趋势，XJH和SHT种源的鲜质量呈先上升后下降的趋势。图2a显示，与对照相比，5%PEG处理时，JSZ种源的胚根长较对照增大，其余3个种源的胚根长呈下降趋势。XJH与SHT种源的胚根长在不同浓度PEG处理时具有显著差异，JSZ种源在25%PEG处理时胚根长为0，表明高浓度的PEG溶液会抑制其胚根长的生长。同处理组相比，在10%PEG处理时，SHT种源的胚根长最大，为5.04 cm， XJH种源的胚根长最小，为3.47 cm。图2b显示，与对照相比，5%PEG处理时，XJH与JSZ种源的胚轴长升高，其余两种源下降；10%PEG处理时，XJH与JJZ种源的增幅明显，其增幅分别为7.87%和6.43%。同处理组相比，10%PEG处理时，XJH种源胚轴长最大，为3.82 mm， SHT种源的轴长最小，为2.81 mm。相较于20%PEG处理，25%PEG处理时，XJH与JSZ种源的胚轴长降幅明显，JSZ种源降低至0，XJH种源降幅为52.27%，表明胚轴长受干旱影响较大。图2c结果显示，与对照相比，5%PEG处理时，4个种源的胚芽长均有下降趋势，JJZ种源的降幅最大，为69.04%，SHT种源的降幅最小，为0.52%。15%PEG处理时，各种源胚芽长均呈下降趋势，幅度为31.98%~69.44%。同处理组相比，SHT种源在CK，5%PEG，10%PEG处理下均保持较高的胚芽长；在15%PEG与20%PEG处理时，XJH种源的胚芽长均最大，分别为16.49和12.44 mm；25%PEG处理下，JSZ种源的胚芽长为0，其胚芽长易受干旱影响。图2d结果显示，与对照相比，5%PEG处理时，SHT和JSZ种源的鲜质量有上升的趋势，但幅度较小，JJZ种源有较明显的下降趋势，幅度为23.22%。10%PEG处理时，SHT， XJH和JSZ种源的鲜质量均有上升，JJZ种源的鲜质量下降。同处理组相比，SHT种源在CK，5%PEG，10%PEG处理下均保持较高的鲜质量，JSZ在15%PEG处理下鲜质量最大，为0.43 g，而在25%PEG处理下，JSZ的鲜质量下降为0，其受干旱影响较大。

2.2.2 盐胁迫

（1） 发芽指标。图3显示，随着NaCl浓度的升高，4个种源长柄扁桃的发芽率总体均呈下降趋势，发芽势总体呈现先上升后下降的趋势，发芽指数的变化趋势均有不同的表现，活力指数除JSZ种源呈现先上升后下降的趋势外，其余种源均呈现下降趋势。图3a显示，与对照相比，随着NaCl浓度的升高，4个种源的发芽率表现出不同的差异性，在0.2 mol/L NaCl处理下，4个种源的发芽率与对照均无显著差异。在0.10 mol/L^{NaCl处理时，4个种源的发芽率较对照组均有显著差异，JJZ种源有较高的发芽率，而JSZ种源的发芽率最低，为23.33%。同一处理梯度下，JJZ和XJH种源具有较高的发芽率，而JSZ种源的发芽率较低，在0.06 mol/LNaCl处理时，XJH种源发芽率较高，为79.67%，JSZ种源的发芽率在0.10~0.14 mol/LNaCl处理时发芽率较低，表明其发芽率受盐胁迫影响较大。图3b显示，与对照相比，0.02 mol/LNaCl处理时，除JJZ种源外，其余种源均有显著差异，其变化幅度为2.50%~64.99%，在0.10 mol/L NaCl处理时，除XJH种源外，其余种源较对照差异显著，JJZ种源有较高的发芽势，为73.33%，JSZ种源的发芽势最低，为13.33%。同一处理梯度下，较JSZ种源，其余种源在不同浓度处理时，均有较高的发芽势。在0.06 mol/LNaCl处理时，JSZ的发芽势最低，为46.67%，其余3个种源的发芽势差异较小。与0.06 mol/L NaCl处理相比，0.10 mol/LNaCl处理时，JSZ种源发芽势下降幅度最大，表明高浓度的盐胁迫会抑制其生长。图3c显示，与对照相比，在0.02 mol/LNaCl处理下，4个种源的发芽指数均表现出显著差异，且均呈现下降趋势，幅度为20.14%~31.27%；0.04 mol/LNaCl处理下，4个种源的发芽指数均有不同程度的下降，幅度为12.88%~39.88%；0.10~0.14 mol/LNaCl处理时，各种源均呈现显著下降趋势，幅度分别为39.88%~77.72%和56.04%~84.90%。在同一处理梯度下，JJZ和SHT种源随NaCl浓度的升高呈现先上升后下降的趋势，JJZ种源在0.04，0.06，0.10 mol/LNaCl处理下均保持较高的发芽指数，而JSZ种源表现出较低的发芽指数，表明其受盐胁迫影响较大。图3d显示，与对照相比，在0.02 mol/LNaCl处理下，4个种源的活力指数差异显著，JSZ种源的活力指数呈上升趋势，其余种源均表现出下降趋势，其中SHT种源的下降幅度最大，为60.84%；XJH种源的下降幅度最小，为1.49%；0.04 mol/LNaCl处理时，各种源的活力指数均下降，幅度为32.69%~61.84%。同处理组相比，XJH种源在0.02，0.06，0.10 mol/LNaCl处理时均有较高的活力指数；JJZ种源在0.04 mol/LNaCl处理时活力指数最高；而JSZ种源则在0.10~0.14 mol/L NaCl处理下活力指数均表现较低，表明其受盐胁迫影响较大。}

（2） 生长指标。不同种源的长柄扁桃种子对不同浓度的NaCl胁迫响应差异明显，图4结果表明，随着NaCl浓度的上升，XJH和JJZ种源的胚根长呈先上升后下降趋势，其余种源胚根长呈现持续下降的趋势；除XJH种源的胚轴长呈现先下降后上升再下降的趋势外，其余种源的胚轴长均呈现先上升后下降的趋势；JJZ和SHT种源的胚芽长呈现下降趋势，XJH和JSZ种源呈现先上升后下降趋势；4个种源的鲜质量均呈现不同的变化趋势。图4a显示，与对照相比，0.02 mol/L^{NaCl处理下，除JJZ种源外，其余种源的胚根长均有显著差异，且XJH和JSZ种源呈上升趋势，上升幅度分别为17.71%和20.31%；JJZ和SHT种源呈下降趋势，下降幅度为10.37%和45.51%；0.10~0.14 mol/LNaCl处理时，各种源的胚根长均呈下降趋势，幅度分别为71.95%~83.20%和84.10%~95.29%。}

同处理组相比，JSZ种源在0.02，0.04 mol/L NaCl处理时均保持较高的胚根长；XJH在0.06 mol/L NaCl处理时胚根长最大，为2.74 mm；而JJZ在0.10~0.14 mol/L^{NaCl处理时胚根长均较低，表明其胚根长生长受盐胁迫影响较大。图4b显示，与对照相比，0.02 mol/LNaCl处理时，XJH种源胚轴长呈显著降低趋势，幅度为18.29%，其余3份材料均有明显上升趋势，JJZ种源上升幅度最大，为38.71%；0.04 mol/LNaCl处理下，JJZ， SHT和JSZ种源的胚轴长显著上升，上升幅度分别为9.75%，23.89%和10.41%，XJH种源显著下降，下降幅度为11.25%；0.14 mol/LNaCl处理时，4个种源的胚轴长均呈现显著下降趋势，幅度为27.36%~64.37%。同一处理梯度下，4个种源的轴长具有显著差异。0.02 mol/L NaCl处理下，JJZ种源具有较高的胚轴长，为3.34 mm，而XJH种源的胚轴长最小，为2.94 mm；0.04，0.14 mol/L NaCl处理时，SHT种源均具有较高的轴长；0.14 mol/LNaCl处理时，XJH种源胚轴长较低，为1.28 mm，表明其受盐胁迫影响较大。图4c显示，与对照相比，0.02，0.04 mol/LNaCl处理下，XJH和JSZ种源胚芽长均呈显著上升趋势，JJZ和SHT种源均呈下降趋势，且JSZ种源在0.02 mol/LNaCl处理时上升幅度最大，为54.32%；0.10，0.14 mol/L NaCl处理下，4个种源胚芽长均显著下降，幅度分别为41.63%~79.87%和87.60%~93.83%。同处理组下，JSZ种源在0.02，0.04 mol/LNaCl处理下均具有较大的胚芽长，分别为34.24和25.10 mm；而JJZ种源的均最小，分别为19.70和19.63 mm；0.10 mol/L NaCl处理时，JJZ胚芽长最大，为14.21 mm，而SHT种源的较小，为4.91 mm；0.14 mol/LNaCl处理时，XJH种源胚芽长较小，表明其受盐胁迫影响较大。图4d显示，与对照相比，4个种源在0.02 mol/LNaCl处理时鲜质量均有显著差异，而XJH种源呈上升趋势，幅度为11.33%，其余种源且均呈下降趋势，下降幅度为14.46%~28.95%。同处理梯度下，SHT种源在各个浓度均具有较高的鲜质量，0.04 mol/LNaCl处理时，SHT种源的鲜质量为0.48 g，而JJZ种源的鲜质量最小，为0.32 g；0.14 mol/LNaCl处理时，XJH种源的鲜质量最小，为0.20 g，表明其受盐胁迫影响较大。}

2.3 不同干旱（盐）胁迫浓度对4个不同种源长柄扁桃测定指标的差异性分析

2.3.1 不同浓度PEG间测定指标的差异性分析

PEG-6000胁迫对不同种源长柄扁桃种质萌发的影响各异，且各测定指标存在显著差异，为精确评价长柄扁桃种质抗旱能力的强弱，以4个长柄扁桃种源为总体，确定长柄扁桃最适PEG-6 000浓度。表3结果表明，与对照相比，5%PEG处理时，供试种源的发芽指数、胚根长、胚芽长显著降低，其余指标降低程度无显著差异；10%PEG处理时，供试长柄扁桃的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数和胚芽长显著降低；15%~20%PEG处理时，各项指标均呈显著降低趋势；当PEG浓度达到25%时，各指标总体幅度较20%PEG处理时显著降低，且变异系数较大，差异明显，表明供试种源在该浓度处理时稳定性较差，不能很好地区分各种源间的抗旱程度，因此，20%PEG处理适宜作为抗旱性评价的最佳浓度。

2.3.2 不同浓度NaCl间测定指标的差异性分析

不同种源长柄扁桃对NaCl胁迫的响应各有差异，各项测定指标的的变化不同。为准确评价其耐盐性强弱，进一步确定其总体耐盐最适浓度，以4个种源的总体萌发和生长指标为依据，对8个测定指标进行差异性分析，从而得到最适盐浓度。表4结果表明，与对照相比，0.02 mol/L^{NaCl处理时，供试种源的发芽势、胚轴长和胚芽长均有上升趋势，且发芽势与胚芽长显著上升，其余指标均显著降低，供试种源受盐胁迫影响程度较轻；0.04 mol/LNaCl处理时，除胚轴长外，其余测定指标均显著下降；0.06和0.10 mol/LNaCl处理时，各指标均显著下降，变异系数也相对减小；当NaCl浓度上升至0.14 mol/L时，各测定指标显著降低的同时，变异系数增大，差异明显，表明该浓度下各种源种质对盐胁迫的响应程度不稳定，不能准确评价其耐盐性。综上所述，可选择0.10 mol/LNaCl浓度作为最佳耐盐浓度。}

2.4 不同种源长柄扁桃种子萌发期抗旱性、耐盐性的相关性分析

抗旱和耐盐两种逆境胁迫条件下，不同种源的长柄扁桃种子萌发期各指标相对值的相关性如图5所示。

由图5可知，在干旱胁迫下，不同种源长柄扁桃种子萌发期胚根长和活力指数、胚芽长呈极显著正相关，发芽率和发芽指数、活力指数和胚芽长呈显著正相关；在盐胁迫下，不同种源长柄扁桃种子萌发期发芽率和发芽指数呈极显著正相关。

2.5 不同种源长柄扁桃种子萌发期抗逆性的主成分分析

2.5.1 抗旱性

8个测定指标的相对值间呈显著正相关（图5），因此，为防止各测定指标间抗旱信息重叠，以20%PEG作为抗旱鉴定的最佳浓度（表3）。由表5—6可知，4个长柄扁桃品种萌发期抗旱性前2个主成分的累计贡献率达到96.08%，所以提取前2个主成分代替8个指标来评价其抗旱性强弱。第Ⅰ主成分的贡献率为78.61%，其中相对发芽指数（X₃）、相对发芽率（X₁）、相对活力指数（X₄）的相关系数较大，说明其在第Ⅰ主成分上有较大载荷，可以反映干旱胁迫下长柄扁桃早期幼苗生长状况；第Ⅱ主成分的贡献率为17.47%，以相对发芽势（X₂）、相对轴长（X₆）、相对鲜质量（X₈）的载荷较大，可以反映干旱胁迫下长柄扁桃的萌发状况。

2.5.2 耐盐性

8个指标间的相对值间有正相关和负相关（图5），为防止指标间的耐盐信息重叠，以0.1 mol/L^{NaCl作为耐盐性评价的最佳浓度（表4）。由表5—6可知，4个长柄扁桃种源萌发期耐盐性前3个成分的累计方差贡献率达到100%，所以提取前3个主成分代替8个指标来评价其耐盐性。第Ⅰ主成分的贡献率为49.86%，其中相对发芽势（X₂）、相对发芽率（X₁）、相对发芽指数（X₃）的相关系数较大，说明其在第Ⅰ主成分上有较大载荷，可以反映盐胁迫下长柄扁桃种源早期幼苗生长状况；第Ⅱ主成分的贡献率为28.06%，以相对胚根长（X₅）、相对鲜质量（X₈）、相对活力指数（X₄）的载荷较大；第Ⅲ主成分的贡献率为22.08%，其中相对胚芽长（X₇）、相对活力指数（X₄）、相对发芽率（X₁）的载荷较大，可以反映盐胁迫下长柄扁桃种源的萌发状况。}

结合特征向量，参考王倩等^［19］的方法，以特征向量为权重分别构建长柄扁桃萌发期抗旱性、耐盐性的主成分函数表达式。

（1） 抗旱性函数表达式为

Y₁=0.385X₁+0.312X₂+0.390X₃+0.366X₄+

0.349 X₅+0.332X₆+0.327X₇+0.359X₈

（13）

Y₂=-0.021X₁+0.495X₂+0.116X₃-0.338X₄-

0.403 X₅+0.425X₆-0.475X₇+0.243X₈

（14）

（2） 耐盐性函数表达式为

Y₁=0.461 X₁+0.496 X₂+0.461 X₃+0.389 X₄-

0.216 X₅+0.04 X₆-0.315 X₇+0.173 X₈

（15）

Y₂=-0.17 X₁+0.023 X₂-0.175 X₃+0.322 X₄+

0.595 X₅-0.368 X₆-0.227 X₇+0.543 X₈

（16）

Y₃=0.221 X₁-0.096 X₂+0.218 X₃+0.305 X₄+

0.102 X₅-0.624 X₆+0.526 X₇-0.352 X₈

（17）

式中：Y_i （i=1，2，3）为主成分； X₁—X₈分别为发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、根长、轴长、芽长、鲜质量的相对值。

利用单一的Y₁，Y₂无法对长柄扁桃萌发期的抗逆性作出综合评价，因此以每个主成分贡献率占提取主成分累计贡献率的比例作为权重计算主成分综合模型，得到其抗旱性模型为：Y=0.629Y₁+0.140Y₂；耐盐性模型为：Y=0.499Y₁+0.281Y₂+0.221Y₃。根据上述模型计算得到4个不同种源长柄扁桃萌发期抗旱性及耐盐性的主成分综合得分和具体排序详见表7。4个不同种源长柄扁桃抗旱性以SHT最强，JSZ最弱，其种源抗旱性排序为：SHT>XJH>JJZ>JSZ；耐盐性为XJH最强，JSZ最弱，其种源耐盐性排序为：XJH>JJZ>SHT>JSZ。对4个不同种源长柄扁桃的隶属函数值进行相关性分析，发现其抗旱性与耐盐性的相关系数为0.722。

3 讨 论

种子的萌发是植物生命周期的关键阶段，干旱胁迫会抑制种子的发芽，促使植物体内产生抗逆物质^［20］。韩宇等^［21］、侯瑞虹等^［22］、郭丽娜等^［23］、雷斌等^［24］分别对野生披碱草、野花苜蓿、马棘、豌豆进行了干旱胁迫的研究，证明了植物在种子萌发期受到干旱胁迫时发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数等萌发指标均会受到显著影响。尽管不同植物在经历干旱胁迫时影响时，以上指标均会受到不同程度的影响，但判断抗旱性的有效指标会因植物的不同而相应变化，结合马小卫等^［15］、白斯古楞^［25］所做的相关研究，本试验选择测定种子发芽率、发芽势、根长、胚轴长、胚芽长、鲜质量，并计算发芽指数和活力指数，对4个种源长柄扁桃种子萌发期的抗旱能力进行了综合评价。

本研究表明PEG-6000模拟干旱胁迫时，SHT和XJH种源的种子在低浓度的干旱胁迫下，仍能保持相对较高的发芽率和发芽指数，表明这2个种源的种子对轻度干旱环境具有一定的适应能力。许多利用PEG-6000模拟干旱胁迫下种子萌发情况的研究表明，植物种子在干旱胁迫下萌发时，各指标较对照多呈现下降趋势，但低浓度胁迫下对某些植物的萌发具有促进作用^［26］，这与本试验结果一致。种子萌发过程中的抗逆性机制在幼苗生长过程中能持续发挥作用，郭改改等^［27］研究发现长柄扁桃的抗旱性与其叶片的结构密切相关，其研究结果表明XJH的长柄扁桃叶片角质层最厚，栅栏组织排列最紧密，具有较强的抗旱能力；而JSZ的长柄扁桃叶片角质层和栅栏组织较其他薄弱，抗旱性较弱，其试验结果幼苗的抗旱性与本试验中抗旱性排序结果相一致，而本试验中SHT的发芽势和发芽指数均高于对照以及其他种源，其具有更好的抗旱能力。

高浓度的Na⁺，Cl^-不仅对植物细胞具有毒害作用，还会引起植物细胞形成高渗透压的环境，破坏细胞结构，进而影响种子萌发。而低浓度的盐溶液处理种子时，溶液中的离子会渗入种子细胞，降低细胞渗透势，促进种子的发芽。张笑颜等^［28］研究表明长柄扁桃可正常生长的基质盐含量<1.8 g/kg，致死基质含盐量约为2.8 g/kg，其具有较强的耐盐性。

综上所述，种子的抗旱性和耐盐性不只是单一因素作用的结果，而是多指标共同作用，无灌溉直播造林技术不仅能够显著提升造林效率，同时也能够创造更大的生态效益^［29］。曹志伟等^［30］研究表明直播造林的长柄扁桃种子在适生地发芽能力相当且苗木生长更健康。探究长柄扁桃种子抗逆性能避免因实生植苗而引起的适生生境发生明显改变时苗木生长渐缓的缺陷，为长柄扁桃的造林引种提供理论支撑，为良种选择提供技术指导。且直播造林能减少人力成本和育苗周期，在荒漠化及盐碱化较为严重的地带优势更为突出。

4 结 论

（1） 抗旱性综合评价结果表明：SHT种源抗旱性表现最为良好，其抗旱性得分为90.12，而JSZ种源抗旱性得分仅为6.68。抗旱性排序为：SHT>XJH>JJZ>JSZ。

（2） 耐盐性综合评价结果表明，XJH种源的耐盐性表现最良好，其耐盐性得分为89.51，而JSZ种源的耐盐性得分为23.35，其耐盐性表现最差。耐盐性排序为：XJH>JJZ>SHT>JSZ。

（3） 不同种源的长柄扁桃种子对胁迫的耐受性具有差异性，4个种源中SHT种源更抗旱，JJZ种源更抗盐，因此，在实际种植时应优先考虑这两个种源。

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基金资助

榆林市科学技术计划项目“毛乌素沙地二次沙化阻控关键技术研究”(YF-2022-9)

陕西省林业科技创新青年人才培育专项项目“毛乌素沙地不同植物配置模式下的生物土壤结皮”(SXLK2023-06-4)