文献参数: 王忠良, 刘辉, 陈平平, 等.道路开挖对亚高山草甸4种典型植物根系特征的影响[J].水土保持通报,2026,46(1):37-47. Citation:Wang Zhongliang, Liu Hui, Chen Pingping, et al. Effects of pavement excavation on root characteristics of four typical plant species in subalpine meadow [J]. Bulletin of Soil and Water Conservation,2026,46(1):37-47.
亚高山草甸主要分布于中国青藏高原东部、四川省西部,以及滇西北、滇东北和滇中地区
[1],其风能资源丰富,是风电开发的理想区域,但抗干扰能力弱
[2],植被和土层破坏后,恢复困难。亚高山风能资源的分布要比平原复杂,风机通常沿山脊线布置,风电场建设具有占地范围广,土方开挖量大等特点
[3]。在风电场建设中,沿线建设了大量的施工道路。其上边坡为挖方边坡,通过机械开挖,心土层暴露于地表,形成裸露坡面;下边坡为填方边坡,土质较上边坡松软,表土层较厚,若不及时恢复植被,易发生土壤侵蚀,给亚高山草甸带来了生态风险。
植被恢复是控制土壤侵蚀的有效方式。一方面根系能够在土壤中以缠绕、穿插、加筋、固锚等作用形式形成根系网络,利用根系物理作用对土壤进行机械固结;另一方面根系能够分泌形成大量的胶结物质,利用其化学作用将土壤颗粒胶结起来,提高土壤抗侵蚀能力
[4]。亚高山草甸土腐殖质层容重小、养分含量高、持水能力强,而底土容重大,养分含量低,持水能力弱。道路开挖过程中的重型机械碾压导致土壤紧实度增加,土方的开挖和回填降低了土壤养分和持水能力。研究
[5]表明,工程扰动对土壤理化性质起负向影响,与未扰动区相比,工程扰动区土壤有机质、全氮、有效磷、速效钾、大团聚体含量显著降低,土壤黏粒含量、容重、pH值显著增加。土壤贫瘠与干旱共同制约着边坡植物生长发育。根系是植物吸收水分和矿质营养的主要器官,易受各种环境因素的影响。当外界环境改变时,根系首先感受并随之产生一系列形态及生理的变化
[6]。因此,理解土壤扰动对植物根系的影响对边坡植被恢复具有重要参考价值。
根系形态特征、生理特性、抗拉性能是反映根系资源获取、环境适应、固土性能的重要指标。国内外学者就不同干扰类型对根系特征的影响展开了一些研究,但主要集中在放牧和旅游干扰。根系形态特征通过根长、根表面积等决定了根系对水分和养分的空间获取能力。Huang Xiaoxia等
[7]指出,随着放牧强度的增加,植物采取增加地下生物量的生长策略;李佳成等
[8]研究表明,随着旅游干扰强度的增加,草甸植物地上、地下生物量及根冠比均有所降低;张彩军等
[9]研究指出随着高原鼢鼠种群密度增加,鹅绒委陵菜根冠比呈先减小后增大的趋势。根系生理特性通过抗氧化酶活性等指标反映植物对干旱、盐碱等逆境的适应能力。郑扬帆等
[10]模拟了践踏对早熟禾分蘖生长及生理特性的影响,指出践踏后早熟禾过氧化氢(H
2O
2)含量升高,过氧化物酶(POD)活性增加,超氧化物歧化酶(SOD)活性降低,分蘖数减少;董一桥
[11]也研究指出,随着人为践踏程度的增强,植物根系活力呈下降趋势,SOD活性出现降低趋势,POD活性在升高后出现降低趋势。根系抗拉性能是表征根系固土能力的重要指标,根系的抗拉强度与根系的固土能力成正比
[12]。在外力作用下土体产生变形时,穿插、缠绕在土体中的植物根系会将土体的剪应力转化为根的拉应力,发挥牵引作用,因此在一定程度上能减缓边坡土体变形
[13]。不同植物根系抗拉力差异较大,受根径、微观结构、化学成分、含水率等的影响,但根径的影响最大
[14-16]。通常认为,根径与抗拉力、抗拉强度呈线性、幂函数、指数函数关系
[17-18]。放牧、旅游通过践踏作用改变植物根系形态结构进而影响整株抗拉能力。
边坡植被恢复能够改善受扰动土壤的结构进而实现土壤侵蚀防控,但土壤扰动对根系的影响尚不明确。为此,本研究以4种亚高山常见草本植物为研究对象,采用原位对比试验的方法,测定扰动区和未扰动区植物根系的形态、生理特性、抗拉性能,探究土壤扰动对根系的影响,旨在为边坡植被恢复提供科学参考。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于云南省昆明市寻甸回族彝族自治县和东川区交界处的高本山(25°47′50″—25°54′26″N,103°09′20″—103°11′59″E),海拔在3 040~3 200 m,属滇中红土高原区和滇东喀斯特高原区的接壤地带,具有典型的低纬高原亚高山草甸景观特征。该区域夏秋多雨,冬春干旱,年平均降雨量1 020.9 mm。土壤类型为亚高山草甸土,气象灾害有霜冻、干旱、冰雹等。植物以羊茅(Festuca ovina)、西南委陵菜(Potentilla fulgens)、冷箭竹(Arundinaria faberi)等为主。
1.2 供试植物
选择西南委陵菜(蔷薇科委陵菜属)、香青(
Anaphalis sinica,菊科香青属)、车前(
Plantago asiatica,车前科车前属)、圆舌黏冠草(
Myriactis nepalensis,菊科黏冠草属)4种常见的亚高山草本为研究对象,其中西南委陵菜和香青属于R型,有主根、侧根较为发达;车前和圆舌黏冠草属于M型,无主根、须根发达、呈团网状分布(
图1)。
取样区域(
图2a)的取样点分为未扰动区(
图2b)和扰动区(
图2c)。 ①未扰动区:原生草甸,优势植物为羊茅、西南委陵菜、冷箭竹、香青等,植被覆盖度为100%; ②扰动区:道路填方边坡,填方厚度约1 m,该路段建成运营4 a,优势植物为西南委陵菜、香青、黑麦草等,植物来源于道路开挖时所残留的根系以及种子的风力传播,植被覆盖度20%~50%。两区处于同一区域,背南朝北,取样区域远离村庄无放牧。采用整珠挖掘法进行取样,尽可能地避免根系损伤,带回实验室冲洗后保存在4 ℃的冰箱内。
1.3 根系形态
将取回的根系样品用细筛在流水下洗出,用吸水纸擦净水分(整个过程避免损伤根系)。将根系样本放置在干净的高透扫描盘上,用毛刷轻轻拨开根系,使根系最大限度延展在盘中。采用Epson Expression 12000XL根系扫描仪进行灰度扫描,采用WinRHIZO(Pro.2019)根系分析系统分析根系形态指标,每个处理每种植物取5株。测定指标主要包括平均直径、根长、根表面积、根体积、根尖数、根分支数、分形维数。
分形维数
[19]计算方法为先获得根系分布图上边长为
r的小正方形和根系所截的小正方形数目
Nr。随着小正方形边长
r逐渐减小,根系所截
Nr 逐渐增大,得到不同边长水平
r上相应
Nr 值后,分别以lg
r和lg
Nr 为横坐标和纵坐标作图,得到直线方程:
式中:直线斜率的负数即为分形维数(FD )。
1.4 根系生理特性
根系生理指标包括根系活力、POD、过氧化氢酶(CAT)、丙二醛(MDA)、H
2O
2等。将采集的根系用干冰保存运输回实验室待测,根系活力采用氯化三苯基四氮唑法(TTC-脱氢酶还原法)测定,POD活性使用愈创木酚法测定,CAT活性使用紫外吸收法测定,MDA含量使用硫代巴比妥酸法测定,H
2O
2含量使用硫酸钛沉淀法测定
[20]。
1.5 根系抗拉特征
抗拉试验能测定根系的抗拉力、抗拉强度和杨氏模量等根系抗拉指标。本试验以50 mm为标距,选取顺直、无损伤的单根进行抗拉试验。用电子数显游标卡尺测量根系两端及中间3个位置的直径,计算3个位置的直径作为所测根系的平均直径,用山度牌SN100数显拉力试验机(量程100 N,精度为0.05 N)测定单根最大抗拉力。试验前,在试验机夹具两端缠绕软布胶带以增加根系与夹具间的摩擦力,把上下夹具的间距调为50 mm,夹紧根系,用手匀速转动试验机旋钮开始试验,拉伸速率控制在10~15 mm/min。试验中,根系只有在根中间1/3处发生断裂时测得的数据视为成功。
式中:T为抗拉强度(MPa); 为根系最大抗拉力(N); 为根系直径(mm)。
式中:为杨氏模量(MPa); 为根系拉断时的伸长量(mm)。
1.6 土壤性质
在扰动区和未扰动区(0—20 cm)用环刀取土样带回实验室测定土壤含水率、容重,另取2 kg土壤样品带回实验室风干待测。烘干法测定土壤含水率、容重。pH值采用电位法(土水比1∶1),有机质采用重铬酸钾容量法-稀释热法,全氮采用半微量凯氏定氮法,有效磷采用Olsen法,速效钾采用中性醋酸铵浸提-火焰光度计法
[22]。
1.7 数据处理与分析
数据使用Excel 2021,SPSS 20,Origin 2019进行统计、分析和绘图,通过配对样本T检验比较同种植物不同生境间根系形态、生理指标以及土壤理化性质的差异性,采用单因素方差分析比较同种生境不同植物单根抗拉指标的差异性,利用非线性回归拟合根径与单根抗拉力、抗拉强度及杨氏模量之间的关系。
2 结果与分析
2.1 道路开挖对土壤理化性质的影响
土壤水分和养分是植物生存的物质基础。未扰动区和扰动区土壤理化性质详见
表1。由
表1可知,道路开挖后,边坡土壤含水率显著降低(
p<0.05),土壤容重显著增加(
p<0.05),具体表现为含水率降低了15.65%,容重增加了29.11%。亚高山草甸土表层土壤腐殖质含量丰富,疏松多孔的结构使得土壤容重较低而含水率较高,道路开挖过程中机械、车辆的碾压使得边坡土壤容重增大而含水率较低。同时因边坡植被覆盖度低而土壤水分蒸发强
[3]。道路开挖后,边坡土壤有机质和全氮含量显著降低(
p<0.05),具体表现为有机质降低了78.68%,全氮降低了83.94%。亚高山草甸土表层土壤有机质、全氮含量高,而底土有机质、全氮较低,道路开挖过程中底土和表土混合产生的稀释效应使得土壤有机质、全氮降低,同时大面积的植被破坏加速有机质分解和养分流失
[23]。
2.2 道路开挖对植物根系形态的影响
由
表2可以看出,道路开挖对4种植物根径无显著影响,但根长分别增加了53.20%,25.82%,241.97%和106.97%,根表面积分别增加了42.13%,21.17%,233.87%和71.03%,根体积分别增加了19.58%,19.48%,174.52%和87.07%,根尖数分别增加了73.77%,17.57%,139.37%和29.42%,根分支数分别增加了335.00%,39.90%,261.31%和33.53%。总的来看,道路开挖后,车前的根长、根表面积、根体积、根尖数、根分支数显著增加,圆舌黏冠草的根长、根表面积、根体积显著增加,而西南委陵菜和香青根系指标则无显著变化,表明道路开挖对西南委陵菜和香青根系形态影响较小,对车前和圆舌黏冠草影响较大。
分形维数是反映根系发达程度的重要指标,根的分形维数越大,表示根系越发达,其分支能力和发育程度越好
[19]。由
图3可知,4种植物分形维数分别为1.52,1.51,1.41和1.48,根系均较为发达。道路开挖后,西南委陵菜、香青、车前、圆舌黏冠草分形维数分别增加了0.05,0.04,0.11和0.04,其中车前达到显著水平(
p<0.05)。
2.3 道路开挖对植物根系生理特性的影响
根系活力的高低可以反映出根系代谢能力的强弱,道路开挖后,植物根系活力均有所升高,但差异不显著。POD活性能够表示植物根系适应逆境(干旱、冷害等)能力的强弱,其含量越高适应逆境的能力越强,道路开挖后,车前和圆舌黏冠草POD活性显著降低,对于西南委陵菜和香青则无显著影响。CAT活性表示植物根系抗逆及稳定细胞膜功能的能力,道路开挖后,4种植物均无显著变化。MDA能够反映细胞膜的抗逆性,道路开挖后,4种植物均无显著变化。H2O2能够反映根系组织活性氧的代谢能力,道路开挖后,车前和圆舌黏冠草H2O2含量显著升高,其他2种则无显著影响。综上所述,道路开挖后,车前和圆舌黏冠草POD活性明显降低,H2O2含量明显升高,而西南委陵菜和香青则表现不明显。
2.4 道路开挖植物根系抗拉性能的影响
由
图4可以看出,4种植物有效单根试验229根,平均成功率为63.01%,测试成功的直径范围为0.25~4.14 mm,根系拉力范围为1.20~62.45 N。根系抗拉力随根径呈幂函数增加,
R2在0.71~0.97,拟合效果较好。两条置信带重合度较高,可认为同种植物2种生境下单根抗拉力差异不显著。由
表4可知,对于未扰动区,4种植物平均抗拉力表现为:西南委陵菜(20.49 N)≈香青(15.57 N)>圆舌黏冠草(7.77 N)≈车前(5.62 N);对于扰动区,4种植物平均抗拉力表现为:西南委陵菜(23.30 N)>香青(11.54 N)>圆舌黏冠草(6.06 N)≈车前(5.91 N)。
由
图5可知,根系抗拉强度范围为2.31~45.64 MPa,根系抗拉强度随根直径呈幂函数减小,
R2介于0.42~0.88间,西南委陵菜和香青拟合效果较好,车前和圆舌黏冠草拟合效果不理想。两条置信带重合度较高,可认为同种植物2种生境下单根抗拉强度差异不显著。
由
表4可知,对于未扰动区,4种植物平均抗拉强度表现为:香青(14.30 MPa)≈西南委陵菜(13.57 MPa)≈圆舌黏冠草(12.41 MPa)≈车前(12.05 MPa);对于扰动区,4种植物平均抗拉强度表现为:圆舌黏冠草(17.50 MPa)>香青(14.81 MPa)>西南委陵菜(11.76 MPa)≈车前(10.97 MPa)。
杨氏模量能够反映根系抵抗弹性变形的能力。由
图6可知,根系杨氏模量范围为9.98~236.71 MPa,根系杨氏模量随根直径呈幂函数减小,
R2在0.33~0.87,西南委陵菜、香青和车前拟合效果较好,圆舌黏冠草拟合效果不理想。两条置信带重合度较高,可认为同种植物2种生境下单根杨氏模量差异不显著。由
表4可知,对于未扰动区,4种植物平均杨氏模量表现为:圆舌黏冠草(78.66 MPa)≈香青(77.38 MPa)≈西南委陵菜(74.04 MPa)≈车前(66.88 MPa);对于扰动区,4种植物平均杨氏模量表现为:香青(93.77 Pa)≈圆舌黏冠草(89.76 MPa)>西南委陵菜(58.79 MPa)≈车前(55.27 MPa)。
3 讨 论
3.1 道路开挖对根系形态的影响
道路开挖使原地表长期发育形成的土壤变成不利于植物生长的裸土,土壤养分、含水率显著降低(
表1),4种植物根长、根表面积、根体积、根尖数、根分支数增大。一方面,植物通过增加根长、根表面积等来提高对土壤水分、养分的有效利用,以应对水分养分胁迫
[24];另一方面扰动区植物种类较为单一(
图2c),大多独立成株,种间竞争小,雨季雨水充足,根系生长迅速,而在未扰动区植物种类丰富(
图2b),种间竞争激烈。
此外,道路开挖对西南委陵菜和香青影响较小,对车前和圆舌黏冠草影响较大。根系分布深度决定着植物吸收与利用土壤资源的能力,西南委陵菜和香青根系分布较深(0—40 cm),而车前和圆舌黏冠草根系主要分布于土壤表层(0—20 cm),西南委陵菜和香青比车前和圆舌黏冠草具有更强的吸收和利用土壤资源的能力
[25],因此当生境改变时西南委陵菜和香青具有更强的适应性。
放牧和道路开挖是亚高山草甸常见的两种扰动方式。放牧和道路开挖都会导致亚高山草甸土壤孔隙度降低、容重增大、有机质等养分含量降低。与放牧相比,道路开挖对土壤的破坏更为剧烈、土壤侵蚀强度大,且恢复速度慢。须根型和主根型植物对放牧的响应与道路开挖类似,须根系主要分布于0—20 cm的表层土壤,形成密集的草毡层,放牧导致土壤紧实,须根系形成更密集的细根网络,并被迫向土壤表层集中,对放牧更为敏感
[26];主根系主要分布于0—40 cm土层,依赖较深层次的水分和养分,放牧阻碍其主根延伸,其侧根通过增加分枝和细根数量获取水分和养分,对放牧的耐受性较强
[27]。
道路开挖后,车前的分形维数显著增大,而其他3种植物则表现不明显。这可能与植物生长周期有关,车前为一年或二年生草本,其他3种为多年生草本。有研究
[28]表明,一年生草本根系形态较多年生草本表现出更强的可塑性。
3.2 道路开挖对根系生理特性的影响
根系活力是反映根系吸收、代谢能力的重要指标,根系活力越高养分、水分吸收能力越强
[29]。道路开挖后,4种植物根系活力升高,表明其通过提高水分养分的吸收以应对扰动。
POD和CAT是植物体内重要的抗氧化酶,能够反映植物的抗逆性。正常情况下,植物体内的活性氧ROS(如H
2O
2)的产生和消除处于动态平衡。当植物遭受胁迫时,植物体内电子供需不平衡,在细胞内会产生大量ROS,引起氧化胁迫
[30]。MDA作为膜脂过氧化的最终产物会在细胞内大量的积累,其含量越高植物受损伤程度越大
[31]。道路开挖后,4种植物根系细胞内氧化还原动态平衡遭到了破坏,MDA含量上升。在此情况下,SOD可将植物体内产生的伤害性物质超氧自由基(O
-2)歧化为H
2O
2和O
2,减轻植物体的受伤害程度
[32]。但是H
2O
2在植物体内积累之后会形成引起膜脂过氧化的·OH,而植物细胞内没有专一清除·OH的酶,积累的H
2O
2通过CAT,POD等其他抗氧化酶进行清除
[33]。相关性分析也发现POD和CAT活性与H
2O
2含量之间呈极显著负相关关系(
r=-0.86和
r=-0.97,
p<0.01)。道路开挖后,车前和圆舌黏冠草POD活性分别降低了9.81%,7.23%(
p<0.05),H
2O
2清除过程受阻,H
2O
2含量分别升高了8.33%,14.71%(
p<0.05),根系易受损伤,而西南委陵菜和香青通过维持稳定的抗氧化酶系统实现了氧化还原稳态。
3.3 道路开挖对根系抗拉性的影响
根长、根表面积、根体积既能够反映植物根系对环境的适应能力,又能够影响植物根系的固土能力。根系整株抗拉力与根长、根径和单根抗拉力成正比。道路开挖后,车前和圆舌黏冠草根长显著增加,且根径和单根抗拉力无明显变化,可以推测车前和圆舌黏冠草整株抗拉拔能力得以提高,而西南委陵菜和香青的根长无明显变化,且根径和单根抗拉力无明显变化,可以推测对西南委陵菜和香青整株抗拉拔能力影响较小。虽然在扰动区植物整株的固土能力保持稳定或得以提升,但由于植被覆盖度较低(20%~50%),加之道路开挖致使土壤结构恶化、抗蚀性降低,边坡水土流失仍然较为严重。因此,积极恢复植被以增加植株密度对边坡水土流失防控显得尤为重要。未扰动和扰动2种生境下植物单根平均抗拉力表现为:西南委陵菜(20.49/23.30 N)>香青(15.57/11.54 N)>圆舌黏冠草(7.77/6.06 N)≈车前(5.62/5.91 N),西南委陵菜和香青单根抗拉力明显大于其他2种,可在区域植被恢复中优先选择。
4 结 论
(1) 道路开挖诱导植物根系发生形态可塑性响应,其中车前和圆舌黏冠草表现出高度敏感型特征,根长分别增加了241.97%和106.97%(p<0.05),根表面积分别增加了233.87%和71.03%(p<0.05),根体积分别增加了174.52%和87.07%(p<0.05),而西南委陵菜和香青则属于耐受型物种。
(2) 道路开挖后,敏感型物种车前和圆舌黏冠草POD活性分别降低了9.81%和7.23%(p<0.05),H2O2清除过程受阻,H2O2含量分别升高了8.33%和14.71%(p<0.05),根系易受损伤,而耐受型物种西南委陵菜和香青通过维持稳定的抗氧化酶系统实现了氧化还原稳态。
(3) 道路开挖后,4种植物根系抗拉性能(单根抗拉力、抗拉强度、杨氏模量)未发生显著变化,且西南委陵菜和香青单根抗拉力明显大于其他2种。
国家自然科学基金项目“三江并流区水库消落带草本植物根系水下固土机理研究”(42167046)
云南省水利科技项目“工程扰动亚高山草甸水土保持生态修复关键技术研究与示范”(2023BG204001)