半干旱区城市环境中4种针叶树的水分利用效率

Water use efficiency of four coniferous tree species in urban environments of semi-arid regions

摘要

目的 揭示半干旱地区城市环境中针叶树种水分利用效率的种间差异特征及其动态变化规律，阐明环境因子对水分利用效率的调控机制，为节水型城市绿化树种选择提供科学依据。 方法 以内蒙古自治区呼和浩特市为研究区，选择侧柏、杜松、油松和白杄4种城市绿化常用针叶树为试验材料，采用盆栽控制试验和完全随机设计，利用LI-6400XT便携式光合测定仪，于2024年6—9月生长季系统测定净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO₂浓度等光合参数，计算瞬时水分利用效率，同步监测光合有效辐射、温度、相对湿度等环境因子，采用重复测量方差分析和Pearson相关分析进行统计分析。 结果 采用Tukey HSD法对4个树种进行两两多重比较，结果显示所有树种间均存在极显著差异（p<0.001）。各树种的水分利用效率生长季均值表现为：杜松>侧柏>油松>白杄的等级序列，杜松水分利用效率最高（6.16±0.80 μmol/mmol），采用低光合-低蒸腾的保守型水分利用策略；侧柏水分利用效率为中等水平（3.64±0.96 μmol/mmol）；油松和白杄水分利用效率较低，分别为1.62±0.73 μmol/mmol和0.99±0.67 μmol/mmol。相关性分析显示水分利用效率与净光合速率和叶面饱和水汽压亏缺呈极显著正相关，与气孔导度和蒸腾速率呈极显著负相关。 结论 杜松凭借“低光合-低蒸腾”保守型水分利用策略表现出最优的水分利用效率，在盆栽控制条件下展现高效稳定特性，在具备人工养护或类似水分管理的半干旱区城市绿化中可作为优先树种；侧柏具有良好的平衡型水分利用特性，适应性较强；而油松和白杄的高耗水消耗型特征及较低稳定性使其不适宜在水分受限环境中推广。

Abstract

Objective The interspecific differences and dynamic variations of water use efficiency （WUE） of coniferous tree species in urban environments of semi-arid regions were examined， and the regulatory mechanisms of environmental factors on WUE were clarified， in order to provide a scientific basis for selecting water-saving urban greening tree species. Methods Taking Hohhot as the study area， four common coniferous tree species for urban greening， namely Platycladus orientalis， Juniperus rigida， Pinus tabuliformis， and Picea meyeri were selected as experimental materials. Pot control experiments and a completely randomized design were employed. Using a LI-6400XT portable photosynthesis system， photosynthetic parameters including net photosynthetic rate， transpiration rate， stomatal conductance， and intercellular CO₂ concentration were systematically measured during the growing season from June to September 2024. Instantaneous WUE was calculated， while environmental factors such as photosynthetically active radiation， temperature， and relative humidity were monitored simultaneously. Statistical analyses were performed using repeated measures analysis of variance （ANOVA） and Pearson correlation analysis. Results Pairwise multiple comparisons of the four tree species using the Tukey’s honestly significant difference （HSD） tests showed extremely significant differences among the four species （p<0.001）. The mean WUE during the growing season followed the order： J. rigida > P. orientalis > P. tabuliformis > P. meyeri. J. rigida had the highest WUE （6.16±0.80 μmol/mmol）， employing a conservative water use strategy characterized by low photosynthesis and low transpiration. P. orientalis exhibited a moderate WUE （3.64±0.96 μmol/mmol）. P. tabuliformis and P. meyeri showed lower WUE values of 1.62±0.73 and 0.99±0.67 μmol/mmol， respectively. Correlation analysis indicated that WUE was highly significantly positively correlated with net photosynthetic rate and leaf-to-air vapor pressure deficit， and highly significantly negatively correlated with stomatal conductance and transpiration rate. Conclusion J. rigida， with its conservative water use strategy characterized by low photosynthesis and low transpiration， demonstrates the highest WUE and shows efficient and stable performance under the pot control experiment conditions. It can be prioritized for urban greening in semi-arid regions with artificial maintenance or similar water management practices. P. orientalis shows a well-balanced water use strategy and strong adaptability. In contrast， the high water consumption and low stability of P. tabuliformis and P. meyeri make them unsuitable for application in water-limited environments.

Graphical abstract

关键词

植物生理学 / 水分利用效率 / 盆栽控制试验 / 针叶树 / 半干旱地区 / 呼和浩特市

Key words

plant physiology / water use efficiency / pot control experiment / coniferous trees / semi-arid regions / Hohhot City

文献参数： 马继媛， 韩玉国， 文延延， 等.半干旱区城市环境中4种针叶树的水分利用效率［J］.水土保持通报，2026，46（3）：64-72. Citation:Ma Jiyuan， Han Yuguo， Wen Yanyan， et al. Water use efficiency of four coniferous tree species in urban environments of semi-arid regions ［J］. Bulletin of Soil and Water Conservation，2026，46（3）：64-72.

随着全球气候变化和快速城市化进程的推进，水资源短缺已成为制约半干旱地区城市可持续发展的重要因素。植物水分利用效率（water use efficiency， WUE）作为表征植物光合碳同化与蒸腾失水之间权衡关系的核心生理生态指标^［1］，在评价城市园林植物节水抗旱能力和指导城市绿化树种选择方面具有重要意义^［2］。然而，城市环境的复杂性使得城市园林植物WUE研究面临诸多挑战和不足，亟需深入探讨。

城市环境具有明显区别于自然环境的独特生态特征。城市热岛效应、空气污染、土壤改良、人工灌溉、局部小气候变化等复合环境因子显著影响植物生理生态过程^［3］。城市热岛效应导致的高温低湿环境增加了植物蒸腾负荷，空气污染可能影响气孔行为和光合效率，城市土壤的物理化学性质改变和根系生长空间限制等因素都可能对植物WUE产生显著影响^［4］。在半干旱地区的城市环境中，树木蒸腾和相关的蒸发冷却在水循环和缓解城市“热岛”效应中发挥着关键作用，但不同树种在蒸腾量、季节性变化和生物物理调节方面的差异在干旱城市地区尚未得到充分解释^［1］。目前针对城市园林植物WUE的研究存在显著不足： ①现有WUE研究主要集中在自然森林生态系统，对城市环境中园林植物WUE特征及其环境调控机制缺乏系统认识^［4］。 ②城市环境复合胁迫因子对植物WUE的交互影响机制尚未明确，缺乏针对城市环境特点的WUE评价体系^［5］。 ③基于WUE特征的城市绿化树种筛选标准不完善，难以为抗旱节水型城市绿化建设提供科学指导^［6］。 ④城市环境下不同树种WUE的种间差异规律及其生理生态机制研究薄弱，限制了对城市植物水分适应策略的深入理解^［7］。这些不足直接影响了半干旱地区城市绿化中树种选择的科学性和节水灌溉管理的有效性。

呼和浩特市作为中国北方典型的半干旱地区城市，面临着水分胁迫与城市环境胁迫的双重挑战。随着1990年以来快速城市化进程，人口和城市化率显著增长，地下水位持续下降，水环境质量面临严峻挑战，使得城市绿化树木长期处于水分胁迫状态^［8］。这种极端的水分环境为研究城市园林植物水分利用策略提供了理想的研究平台。针叶树作为半干旱地区城市绿化的重要树种，具有较强的抗旱性和对城市环境的良好适应性。本研究选择的4种针叶树：侧柏（Platycladus orientalis）、杜松（Juniperus rigida）、油松（Pinus tabuliformis）和白杄（Picea meyeri），均为中国北方半干旱地区广泛应用的乡土或适生树种，在呼和浩特市城市绿化中占重要地位。然而，这些树种在城市环境下的WUE特征、种间差异规律及其生理生态机制尚缺乏系统研究，制约了基于WUE的城市绿化树种优化配置。基于此，本研究拟解决以下关键科学问题： ①半干旱区城市环境中4种针叶树WUE _i 的种间差异特征及其动态变化规律是什么？②城市环境因子如何调控针叶树种的WUE _i？为回答上述科学问题，本研究采用盆栽控制试验，结合LI-6400XT光合测定仪，系统测定叶片水平上不同针叶树种的水分利用效率及其主要影响因子。研究结果将为呼和浩特市及类似半干旱地区城市绿化建设中的抗旱节水型树种选择以及城市森林生态系统可持续管理提供重要的理论依据，对于构建适应气候变化的城市森林生态系统具有重要的理论意义和实践价值。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

呼和浩特市地处中国北方典型半干旱地区，位于内蒙古自治区中部（110°46′—112°10′E，40°51′—41°8′N）。该地区属温带大陆性季风气候，气温呈典型单峰型年内分布；降水集中于6—8月，具有显著的季风性特征。年平均气温6.7 ℃，年平均降水量400.3 mm，年蒸发量1 753.9 mm，蒸降比达4.38，水分亏缺严重^［9］。近年来气象要素呈现明显的年际波动，2020—2024年观测数据显示夏季降水和冬季气温均存在波动趋势。研究区土壤类型主要为栗钙土，pH值7.8~8.2，呈弱碱性^［10］。土层厚度30—80 cm，质地以砂壤土为主，有机质含量1.2%~1.8%，全氮0.08%~0.12%，速效磷8~15 mg/kg，速效钾120~180 mg/kg，土壤肥力中等偏下^［11］。本研究在呼和浩特市树木园内开展，树木园建于1956年，占地面积22 hm²，是集科研、教学和游览为一体的综合性植物园。园内收集保存各类植物500余种，其中木本植物300余种。园区地势平坦，海拔1 050~1 080 m，具有典型的半干旱区城市绿地环境特征^［8］。园内基础设施完善，具备完整的灌溉系统和气象观测设备，为开展植物生理生态学研究提供了良好的条件。

1.2 试验材料

本研究选择4种在呼和浩特市城市绿化中广泛应用的针叶树种作为试验材料：侧柏、杜松、油松和白杄。试验苗木均为3 a生容器苗，具有相似的生长状况和形态特征。侧柏苗木平均株高35.2±3.8 cm，地径0.7±0.1 cm；杜松苗木平均株高32.6±4.2 cm，地径0.6±0.1 cm；油松苗木平均株高28.9±3.5 cm，地径0.8±0.1 cm；白杄苗木平均株高31.3±3.9 cm，地径0.6±0.1 cm。试验采用盆栽控制试验方法，每个树种选择生长一致、无病虫害的健壮苗木30株，随机分为3组，每组10株作为重复。试验用盆为直径30 cm、高35 cm的塑料花盆，盆底设排水孔。盆栽基质采用园土：腐叶土：河沙按体积比3∶2∶1混合配制，基质理化性质：pH值为7.6，有机质含量18.3 g/kg，全氮1.24 g/kg，全磷0.68 g/kg，全钾12.8 g/kg，容重1.32 g/cm³，总孔隙度49.2%，田间持水量23.4%。移栽前对基质进行过筛、消毒处理，每盆装土6 kg，确保基质均匀性。苗木于2024年4月下旬移栽上盆，缓苗期1个月。缓苗期间统一管理，及时浇水保证成活，不施肥。缓苗结束后开始正式试验。试验期间采用统一的水肥管理制度。根据土壤含水量和天气情况进行补充灌溉，保持土壤含水量在田间持水量的60%~70%，每月施复合肥1次，定期进行病虫害防治和杂草清除。

1.3 研究方法

试验采用完全随机设计，设置4个树种处理（侧柏、杜松、油松、白杄），每个处理3个重复，每个重复10株苗木，共计120株试验苗木。所有盆栽苗木在呼和浩特市树木园温室外自然环境条件下培养，摆放采用完全随机排列，定期轮换位置以减少环境异质性的影响。

1.3.1 光合参数测定

采用LI-6400XT便携式光合测定仪（LI-COR，美国）测定叶片光合参数。测定时间为2024年6—9月生长季，每月中旬选择晴好天气进行日变化观测。从每个树种的每个重复单元中随机选取1株长势良好的植株作为固定测定对象，每次测定于当日8：00—18：00期间，每2 h测定1次，共6个时间点。每株选取树冠中部向阳面生长良好、无病虫害的当年生健康叶片进行测定。测定参数包括：净光合速率〔P_n， μmol/（m²·s）〕、蒸腾速率〔T_r， mmol/（m²·s）〕、胞间CO₂浓度（C_i， μmol/mol）、气孔导度〔G_s， mol/（m²·s）〕、实测叶面温度〔t（l）， ℃〕和叶面饱和水汽压亏缺（VPD， kPa）。气体交换参数的日变化测量旨在捕获叶片对自然环境的响应，测定在自然光温条件下进行，叶室未设定恒定参数，以真实记录叶片的生理变化。

瞬时水分利用效率（WUE _i ）计算公式：

\mathrm{W}\mathrm{U}{\mathrm{E}}_i=P_n/T_r

式中：P_n 为叶片净光合速率〔μmol/（m²·s）〕； T_r 为蒸腾速率〔mmol/（m²·s）〕。

1.3.2 环境因子监测

在试验期间同步监测环境因子，使用Davis Vantage Pro2自动气象站（Davis公司，美国）监测大气温度〔t（a），℃〕、相对湿度（RH，%）、光合有效辐射〔PAR， μmol/（m²·s）〕、风速（WS， m/s）等，数据每10 min记录1次；使用TDR-300土壤水分测定仪（Spectrum公司，美国）测定土壤含水量（SWC， %）；使用pH计测定土壤pH值，每周测定1次。

1.4 数据处理

本研究采用重复测量方差分析（repeated measures ANOVA）对瞬时水分利用效率进行统计分析。试验设计中，被试单元（subject）为每个树种的每次重复（n=12，即4个树种×3次重复），被试间因子（between-subject factor）为树种（4个水平），被试内因子（within-subject factors）为月份（4个水平）和时间（6个水平）。在进行方差分析前，需验证以下前提假设（显著性水平α=0.05）： ①对模型残差进行Shapiro-Wilk正态性检验； ②对被试间因子的各水平进行Levene方差齐性检验； ③对被试内因子进行Mauchly’s球形假设检验，若违背球形假设（p<0.05），则采用Greenhouse-Geisser校正自由度。方差分析采用Type III平方和计算F统计量。对于显著的主效应，采用Tukey HSD（honestly significant difference）法进行事后多重比较，控制家族错误率在α=0.05水平。对于显著的交互效应，进行简单效应分析（simple effects analysis），并采用Bonferroni法校正多重比较的显著性水平。所有统计检验的显著性水平设定为α=0.05，根据p值大小标注显著性，*p<0.05，**p<0.01，***p<0.001。文中数据均以平均值±标准差表示。所有数据分析使用R软件（版本4.3.1，R Core Team，2023）完成，图形绘制使用Origin软件（版本2021）完成。

2 结果与分析

2.1 光合、蒸腾及相关环境因子日动态变化

在一天中，随着外界条件的规律性变化，G_s， VPD， C_i， P_n， T_r 发生改变，水分利用效率同样也具有节律性变化。强烈的太阳辐射是引起t， T_r 等日变化发生的重要因素^［2］。如图1所示，PAR， VPD， T_r， t（a），t（l）表现为单峰曲线，峰值出现在10：00或14：00，随后依时序呈现出递减趋势。P_n，G_s 为双峰曲线，峰值出现在10：00，16：00，10：00达到最高值后开始下降，到 16： 00稍有回升后仍呈现出减弱趋势。C_i 则呈深V曲线，从8： 00开始逐渐下降，14：00下降到谷值后上升。

2.2 水分利用效率在日尺度和月尺度的变化规律

2.2.1 日尺度水分利用效率变化特征

如图2所示，不同树种植物水分利用效率呈现出差异化的日变化响应模式。 ①侧柏表现出最显著的日变化波动特征，在14：00WUE _i 值达到峰值4.60 μmol/mmol，较8：00的2.79 μmol/mmol显著增加64.9%。随后在16：00进一步上升至全天最高点4.88 μmol/mmol，而在18：00骤降至2.77 μmol/mmol。整个日变化过程中侧柏的WUE _i 变化幅度达2.11 μmol/mmol，显示出对日间环境变化的高度敏感性和典型的“双峰型”日变化特征。②杜松则呈现出相对平稳的日变化模式，表现为全天高位运行且波动较小的特征。从8：00的6.24 μmol/mmol小幅上升，在10：00和12：00均保持在6.44~6.45 μmol/mmol的高位水平，随后在14：00略降至5.88 μmol/mmol，16：00和18：00维持在5.97~6.02 μmol/mmol的相对稳定水平。全天WUE _i 变化幅度仅为0.57 μmol/mmol，表明杜松具有优异的水分利用效率稳定性和对日间环境波动的强适应能力。 ③油松呈现出“双峰型”日变化模式，但其峰谷特征与侧柏存在明显差异。8：00WUE _i 值为1.94 μmol/mmol， 10：00达到上午峰值2.80 μmol/mmol，增幅44.3%，随后在12：00和18：00急剧下降至谷值0.89和0.87 μmol/mmol，14：00和16：00出现回升，分别达到1.37，1.88 μmol/mmol。油松全天WUE _i 变化幅度达1.93 μmol/mmol，仅次于侧柏，且在12：00和18：00的显著下降表明其对正午和傍晚的高温和强光胁迫极为敏感，但在下午时段展现出一定的生理调节和恢复能力。 ④白杄8：00 WUE _i 值为1.70 μmol/mmol，10：00达到全天峰值2.00 μmol/mmol，随后持续下降，12：00降至0.88 μmol/mmol，14：00，16：00和18：00继续递减，分别为0.63，0.54，0.19 μmol/mmol。白杄全天WUE _i 变化幅度高达1.81 μmol/mmol，且下午至傍晚呈现单向持续下降的独特模式。

2.2.2 月尺度水分利用效率变化特征

不同树种呈现出差异化的月变化响应模式，侧柏呈现出“先升后降再升”的非线性季节变化模式。WUE _i 值在7月达到峰值3.90 μmol/mmol，随后在8月下降至3.18 μmol/mmol，降幅达18.5%，而在9月再次回升至3.82 μmol/mmol。这种波动模式表明侧柏对季节中期8月的干旱高温胁迫较为敏感，但具有较强的生理调节能力，能够在胁迫解除后迅速恢复；杜松表现出最显著的季节波动特征，在8月WUE _i 值降至最低点4.98 μmol/mmol，较6月6.82 μmol/mmol显著降低27.0%。随后在9月，WUE _i 值出现明显回升至6.30 μmol/mmol，整个生长季杜松的WUE _i 变化幅度达1.84 μmol/mmol，显示出对季节性环境变化的高度敏感性；油松同样表现出“先升后降再升”的变化趋势，但其变化模式与侧柏存在明显差异。6—7月WUE _i 值从1.67 μmol/mmol微增至1.76 μmol/mmol，8月显著下降至1.24 μmol/mmol，9月大幅回升至1.83 μmol/mmol，且超过生长季初期水平。油松在8月的显著下降幅度仅次于杜松，表明其对生长季中期环境胁迫同样敏感，但9月的强劲恢复能力显示出其良好的生理调节潜力和对秋季有利条件的高效利用能力；白杄则呈现出完全相反的季节动态，表现为持续递增趋势。从6月的0.86 μmol/mmol逐月稳步上升，至9月达到1.14 μmol/mmol，累计增长32.6%。

2.3 光合参数的种间差异及其与WUE _i 的关系

净光合速率在不同树种间存在显著差异。各树种的净光合速率统计显示，侧柏〔7.64±2.63 μmol/（m²·s）〕>油松〔5.99±3.63 μmol/（m²·s）〕>杜松〔3.78±1.08 μmol/（m²·s）〕>白杄〔3.46±2.98 μmol/（m²·s）〕。侧柏净光合速率最高，油松次之，杜松和白杄净光合速率相对较低。各树种的蒸腾速率统计显示，油松〔3.57±1.55 mmol/（m²·s）〕>白杄〔3.05±1.03 mmol/（m²·s）〕>侧柏〔2.09±0.36 mmol/（m²·s）〕>杜松〔0.63±0.19 mmol/（m²·s）〕。油松和白杄蒸腾速率较高，杜松蒸腾速率显著低于其他树种，表现出明显的水分保守策略。从光合-蒸腾耦合关系来看，侧柏表现出高效平衡型策略，其净光合速率最高，蒸腾速率中等，水分利用效率较高，体现了碳获取与水分损耗的优化平衡；杜松则采取极端节水模式，虽净光合速率较低，但通过超低蒸腾实现最高水分利用效率，凸显强干旱适应能力；油松依赖高蒸腾支撑光合，水分利用效率较低，属高耗水敏感型；白杄因光合严重抑制伴随高蒸腾，水分利用效率最低，揭示其对干旱胁迫的弱适应性。

2.4 环境因子对WUE _i 的影响

树木的生长高度依赖水分供应，其水分利用效率受生物因子与非生物因子的协同调控^［12］。WUE _i 是P_n 与T_r 的比值，所有直接或间接影响P_n 或T_r 的生理及环境参数均会显著改变WUE _i。表1的相关性分析表明，P_n 与PAR呈极显著正相关（p<0.01），与t（a）呈显著正相关（p<0.05）；T_r 则t（a），t（l），VPD呈显著正相关（p<0.01）；WUE _i 与P_n，VPD呈极显著正相关（p<0.01），与PAR呈极显著正相关（p<0.01），而与G_s， T_r 呈极显著负相关（p<0.01），与t（l），C_i 呈极显著负相关（p<0.01），与t（a）呈显著负相关（p<0.05）。

3 讨 论

3.1 WUE _i 种间差异的主导机制

植物的生长发育是受多种环境因子综合调控的复杂过程，其中水分作为植物生命活动的基础要素，在植物的整个生命周期中发挥着关键作用。WUE作为评价植物生长适应性和抗逆性的核心指标，能够综合反映植物在水分胁迫条件下的生理响应能力^［13］。前人研究^［14］表明，在干旱胁迫环境中，具有较高WUE的树种能够通过优化水分分配和利用策略，以相对较少的水分消耗实现更高的净光合产物积累和生物量增长，从而表现出更强的干旱适应能力和生存竞争优势。本研究中各树种的WUE _i 生长季均值结果显示：杜松的WUE _i 最高（6.16±0.80 μmol/mmol），其次为侧柏（3.64±0.96 μmol/mmol）和油松（1.62±0.73 μmol/mmol），白杄的WUE _i 最低（0.99±0.67 μmol/mmol）。

杜松生长季平均WUE _i 显著高于其他树种，作为“最抗旱的植物群体”^［15］，杜松具有独特的结构适应性，包括抗气穴化的木质部组织和鳞片状叶片，这些特征使其能够在极端干旱条件下维持水分传导^［16］。侧柏的稳定性最强，其成功在于同步调节P_n 与T_r。这种协同变化归因于灵敏的气孔调节机制^［17］，使其在干旱胁迫下能通过显著降低G_s 和T_r 来减少水分损失，同时维持相对较高的P_n，从而适应一定程度的干旱。油松虽光合能力较强，但其高蒸腾需求导致WUE _i 生长季均值仅1.62±0.73 μmol/mmol，暴露其对干旱的敏感性。这与油松开放式冠层结构及较弱的气孔关闭响应有关^［18］，在持续干旱下易引发水分失衡。

研究表明，油松森林具有开放式冠层特征，覆盖度通常小于20%^［19］，且其水分利用策略相对不保守，对环境变化的响应敏感性较高。然而，也有研究^［20］表明油松在应对土壤干旱加剧时，其G_s 和T_r 下降的幅度高于P_n 下降的幅度，从而提高瞬时水分利用效率。这种看似矛盾的结论反映了油松气孔调节响应在不同干旱强度下的策略差异。在本研究观测的持续干旱胁迫下，油松表现出气孔调节滞后和水分失衡，其整体WUE _i 表现较低。白杄WUE _i 均值最低，Han等^［21］在芦芽山的研究表明白杄WUE显著低于常绿针叶林平均水平；Chen等^［22］通过对比研究发现在干旱胁迫下白杄保持相对稳定的蒸腾水平，而油松和樟子松的林分蒸腾量显著下降，体现了其作为喜湿树种的生理特征。这与本研究的结果相近，白杄在6—9月蒸腾速率平均变化幅度仅为9.4%，WUE _i 显著低于其他树种，尽管9月WUE _i 有所提升，但生长季碳积累效率仍居低位。Feng等^［23］通过6 a监测发现落叶松的水分亏缺诱导的茎收缩较低且径向增长速率较白杄更高，揭示了白杄在混交林中的竞争劣势。Chen等^［22］进一步指出，白杄的气孔调节能力弱于油松和樟子松，在生长季节初期消耗土壤水分较少，但整体碳积累效率受限。

3.2 环境因子对WUE _i 的影响

本研究发现WUE _i 与VPD呈极显著正相关。这种正相关关系可能反映了植物在干旱胁迫下的重要适应机制，面对高VPD诱导的强烈蒸腾驱动力，针叶树可能倾向于降低G_s 以优先限制水分损失（T_r 显著下降）^［20］。尽管气孔关闭也会限制CO₂供应（C_i 显著下降）并可能抑制P_n，观测数据显示生理响应的非对称性，T_r 的降幅大于P_n 的降幅，这与WUE _i 的提升相一致。这一气孔优化调控过程是针叶树在水分受限环境中维持碳获取并提高水分利用效率的核心策略^［24］。这与本研究观测到的树种在干旱期通过气孔调节维持WUE _i 的策略一致，也证实了气孔限制在维持碳同化与水分利用平衡中的关键作用。然而，相关分析仅能揭示变量间的统计关联，其背后的确切调控机制仍需通过气孔阻力动态监测、叶水势测定或ABA等植物激素水平分析等进一步的机制性试验来验证。此外，WUE _i 与t（l）和t（a）呈显著负相关，提示在本研究区域和观测期内，温度升高可能通过促进蒸腾作用和抑制光合潜力超过了其可能的间接气孔调节效应，从而与WUE _i 下降相关联。这一结果与王耀龙^［25］关于敦煌常见优势植物环境因子影响的研究和姜寒冰^［4］关于作物水分利用效率的研究结论一致。然而，关于温度对WUE的影响存在复杂性，不同研究结果存在差异。例如，有研究^［26］发现侧柏WUE _i 与温度呈极显著正相关，认为较高温度下的干旱胁迫导致气孔开度降低、蒸腾减少、CO₂利用率提高，从而增大WUE _i；而张远东等^［15］在西南高山地区则研究发现WUE _i 与温度负相关；冯朝阳^［27］在中国北方地区的9个定位观测台站发现WUE随t（a）升高而增大；林子琦等^［28］研究发现黄河流域植被WUE与温度的偏相关关系存在空间分异，正相关区域主要分布在黄土高原东北部，负相关区域则分布在黄河流域西部；方青青等^［29］通过对半干旱流域的研究指出，草原区较森林区升温快但植被对温度的响应存在差异性。这些差异与研究尺度、植被类型、水分状况、地域气候背景等多种因素有关。因此，温度对WUE的影响是多种生理生态过程综合作用的结果，其方向与强度具有高度的环境依赖性。准确阐明温度与水分利用效率关系的内在机制，还需结合气孔导度的连续监测、叶片生理生化指标测定以及控制试验等多种手段进行深入研究。

4 结 论

通过对半干旱区城市环境中4种针叶树种水分利用效率的系统研究，发现各树种间存在极显著差异，水分利用效率生长季均值表现为：杜松>侧柏>油松>白杄的等级序列。杜松采用"低光合-低蒸腾"的保守型水分利用策略，通过严格的气孔调节实现高效水分利用；侧柏采用平衡型策略，水分利用效率居中；而油松和白杄则表现为高耗水的消耗型策略，水分利用效率较低且稳定性差。各树种水分利用效率在时间尺度上呈现明显的变化规律，杜松在日内保持高位稳定运行，但对季节性干旱胁迫敏感；侧柏和油松均表现出“双峰型”日变化模式和“先升后降再升”的季节波动特征，油松在正午和傍晚时段受胁迫最显著；白杄则呈现下午持续递减的独特日变化模式和逆势上升的季节动态，反映出其对干旱环境的弱适应性和不同的生理响应机制。环境因子分析表明，水分利用效率与净光合速率和饱和水气压亏缺呈极显著正相关，与气孔导度和蒸腾速率呈极显著负相关，揭示了光合能力提升和适度水分胁迫对提高水分利用效率的重要作用。在本研究设定的盆栽控制条件下，包括缓苗期管理、人工灌溉与施肥，杜松展现出高效且稳定的水分利用特性，因此在类似水分管理条件或具备人工养护的半干旱区城市绿化中，杜松可作为优先考虑的树种，以促进节水高效的可持续生态建设。

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基金资助

国家自然科学基金项目“基于稳定同位素的典型森林生态系统水、碳过程及其耦合机制研究”(41430747)