盐渍化土壤磷肥添加对玉米根区土壤phoD和gcd解磷细菌群落结构的影响

Effects of phosphorus fertilizer application on community structure of phoD- and gcd-harboring bacteria in maize root zone of salinized soils

摘要

目的 分析解磷细菌群落对盐渍化土壤磷肥添加的响应，为盐渍化土壤的改良与合理施肥以及农业可持续发展提供参考。 方法 基于盆栽实验，分析磷肥添加对盐渍化土壤理化性质、玉米生长状况以及解磷细菌群落结构的影响，并进一步分析各因素之间的相互关系。 结果 在轻度和中度盐渍化土壤中，以常规施磷肥0.09 g/kg土的处理，对玉米植株生长的正向促进作用最为显著。玉米根区土壤全磷（TP）、二钙型磷（Ca₂P）、八钙型磷（Ca₈P）及十钙型磷（Ca₁₀P）含量，总体上随施磷量增加显著提高，最高增幅依次达9.65%，110.18%，28.81%和13.86%。常规施磷显著降低了轻度盐渍化土壤中phoD解磷细菌群落的α多样性，增加了中度盐渍化土壤中phoD群落的α多样性。不论盐渍化程度如何，施磷量并没有显著改变gcd解磷细菌群落的α多样性。变形菌门（Proteobacteria）是phoD解磷细菌群落的优势菌门，占比超90%，常规施磷时占比最高，在gcd解磷细菌群落中亦是主要菌门，占比达60%以上，且其丰度随施磷量的增加而上升。偏最小二乘法模型分析表明，轻度盐渍化土壤中，磷输入可以直接或通过调控phoD解磷细菌群落多样性和组成促进玉米生长；中度盐渍化土壤中，磷输入能显著影响gcd解磷细菌群落的多样性，进而对玉米生长产生积极影响。 结论 宁夏引黄灌区盐渍化土壤磷肥添加能够通过影响玉米根区土壤phoD和gcd解磷细菌群落而实现对玉米生长的调控。

Abstract

Objective The responses of phosphate-solubilizing bacterial communities to phosphorus fertilizer addition in salinized soils were analyzed in order to support the improvement and rational fertilization of salinized soils and promote sustainable agricultural development. Methods A pot experiment was conducted to investigate the effects of phosphorus fertilizer addition on the physicochemical properties of salinized soil， maize growth， and the community structure of phosphate-solubilizing bacteria， and to further analyze the relationships among these factors. Results In both slightly and moderately salinized soils， the conventional phosphorus application rate of 0.09 g/kg soil showed the most significant positive effect on maize growth. The contents of total phosphorus （TP）， dibasic calcium phosphate （Ca₂P）， octacalcium phosphate （Ca₈P）， and decacalcium phosphate （Ca₁₀P） in maize root zone soil generally increased significantly with increasing phosphorus application rate， with maximum increases of 9.65%， 110.18%， 28.81%， and 13.86%， respectively. Conventional phosphorus application significantly reduced the α-diversity of phoD-harboring bacterial communities in slightly salinized soils， but increased the α-diversity in moderately salinized soils. Regardless of salinization level， phosphorus application rate did not significantly alter the α-diversity of gcd-harboring bacterial communities. Proteobacteria was the dominant phylum in phoD-harboring bacterial communities， accounting for more than 90%， and its relative abundance was highest under conventional phosphorus application. It was also the major phylum in gcd-harboring bacterial communities， accounting for more than 60%， and its abundance increased with increasing phosphorus application rate. Partial least squares model analysis showed that in slightly salinized soil， phosphorus input promoted maize growth directly or indirectly by regulating the diversity and composition of phoD-harboring bacterial communities. In moderately salinized soils， phosphorus input significantly affected the diversity of gcd-harboring bacterial communities， thereby positively influencing maize growth. Conclusion Phosphorus fertilizer addition in salinized soils in the Yellow River irrigation area of Ningxia can regulate maize growth by affecting phoD- and gcd-harboring phosphate-solubilizing bacterial communities in the maize root zone.

Graphical abstract

关键词

盐渍化土壤 / 磷肥 / phoD和gcd / 解磷细菌 / 玉米

Key words

salinized soil / phosphorus fertilizer / phoD and gcd / phosphate-solubilizing bacteria / maize

文献参数： 何梦园， 李本银， 张俊华， 等.盐渍化土壤磷肥添加对玉米根区土壤phoD和gcd解磷细菌群落结构的影响［J］.水土保持通报，2026，46（4）：116-125. Citation:He Mengyuan， Li Benyin， Zhang Junhua， et al. Effects of phosphorus fertilizer application on community structure of phoD- and gcd-harboring bacteria in maize root zone of salinized soils ［J］. Bulletin of Soil and Water Conservation，2026，46（4）：116-125.

土壤盐渍化已成为威胁全球资源与生态环境的重大难题，影响范围波及世界各地。在中国，盐渍化土壤约占全国土地总面积的10%，广泛分布在西北、华北、东北和长江以北的沿海地区^［1］。在盐渍化土壤中，养分管理（尤其是磷），是农业发展的主要挑战之一。盐渍化土壤中的磷易与Ca，Fe和Al离子等紧密结合，尤其是Ca²⁺，导致土壤磷的有效性降低，加剧了植物缺磷的风险^［2］。传统农业中施用磷肥虽能提高土壤可利用磷含量，但大部分会形成难溶性无机磷酸盐被土壤吸附固定，导致磷素的利用率降低，同时也意味着磷资源的浪费^［3］。

微生物在土壤磷素转化过程中发挥着积极作用，对提升盐渍化土壤中磷的有效性意义重大^［4］。土壤中的磷素主要以有机态和无机态两种形式存在，参与磷素循环生态过程的微生物可分为解有机磷微生物和解无机磷微生物两类^［3］。前者主要借助于磷酸酶、植酸酶等多种酶类对有机磷进行矿化降解，其中phoD基因被视为解有机磷微生物中关键的调控基因之一^［5］。后者则通过分泌葡萄糖酸、乳酸和苹果酸等物质，将无机磷溶解为可供植物利用的正磷酸盐的形式，gcd基因是其重要的调控基因之一^［6］。已有研究表明，磷肥施用能够改变土壤细菌群落的多样性、组成及功能，进而影响磷素转化过程^［7］。例如，变形菌门假单胞菌属（Pseudomonas）、伯克霍尔德氏菌属（Burkholderia）和芽孢杆菌属（Bacillus）等微生物具有显著的磷素活化功能，对促进土壤中难溶性固态磷的释放具有积极的生态意义^［8］。先前Lagos等^［9］对洛斯里奥斯地区缺磷的牧场土壤的研究发现，磷肥施用能够显著改变植物根际细菌群落的组成。Liu Ming等^［10］对中国亚热带稻田土壤的研究表明，梯度磷素添加对土壤细菌群落的多样性并没有产生显著性的影响。卢闯等^［11］对河套地区重度盐碱地土壤开展研究，结果发现增施磷肥能够通过调控植物根系生长和改善微环境，显著提升土壤中可培养微生物的数量，并增强土壤酶活性。研究的差异可能与土壤类型、种植方式和管理措施的不同有关，且在特定农区关联作物生长，以下将聚焦宁夏引黄灌区盐渍化土壤玉米种植展开研究。

玉米是宁夏引黄灌区种植面积最大且占据核心地位的经济作物。尽管已有大量研究聚焦于磷素施用对玉米生长、产量水平以及根系土壤细菌群落结构的影响^［12-13］，但很少有研究关注玉米根系土壤解磷细菌群落的变化特征。根系土壤微环境作为植物-土壤-微生物交互作用的关键区域，其解磷细菌群落对于磷素的变化极为敏感，根系土壤解磷细菌群落的组成、结构与代谢活性可能随着磷素的改变呈现出独特的响应。在此背景下，深入探究磷素添加对盐渍化土壤玉米生长、根系土壤磷组分及其解磷细菌群落结构和功能的影响，显得尤为重要。这一研究不仅有助于深入理解盐渍化土壤磷素循环及作物获取营养的途径，还能为制定科学合理的磷素管理策略提供坚实的理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试土壤为低磷的宁夏引黄灌区轻度（39°03′32″N，106°50′20″E）和中度（39°03′43″N，106°50′08″E）的盐渍化土壤，田间持水量分别为（22.50±1.23）%和（21.70±1.52）%，土壤质地均为壤土，轻度盐渍化土壤中粉粒、黏粒和砂粒分别占（68.19±5.13）%，（25.07±5.33）%和（6.74±0.57）%，中度盐渍化土壤中粉粒、黏粒和砂粒分别占（74.09±3.30）%，（17.13±3.35）%和（8.78±1.77）%。供试玉米品种为“辰诺501”。播种前，将土壤进行了充分的混合，并通过0.85 mm筛网进行过滤，以去除植物残体和碎石等杂质。轻度盐渍化土壤的pH值为8.39，全盐、有机质、全氮、全磷和全钾含量分别为1.68，14.49，0.71，0.85，19.32 g/kg；中度盐渍化土壤的pH值为8.64，全盐、有机质、全氮、全磷和全钾含量分别为2.72，13.87，0.77，1.09，20.03 g/kg。

1.2 试验设计

盆栽试验在中国科学院南京土壤研究所温室内开展。选取轻度和中度盐渍化土壤作为试验用土，以磷酸一铵（N：P₂O₅： K₂O=12.17%： 62.6%： 0%）为磷源，分别设置3个磷肥添加梯度。针对因磷酸一铵添加形成梯度磷素而导致的土壤氮素差异，采用尿素进行补充。具体施肥方案为：不施磷肥的P₁处理（施磷量0 g/盆：即添加0 g磷酸一铵，0.576 g尿素和0.1 g氧化钾），常规施磷肥的P₂处理（施磷量0.45 g/盆：即添加0.7 g磷酸一铵，0.408 g尿素和0.1 g氧化钾），以及双倍施磷肥的P₃处理（施磷量0.90 g/盆：即添加1.4 g磷酸一铵，0.25 g尿素和0.1 g氧化钾）。试验所用花盆直径22 cm，高21 cm，每盆装土5 kg，所有肥料在玉米播种前以基肥形式均匀混入土壤。

在玉米盆栽种植前，首先挑选籽粒饱满、无破损且大小均匀的玉米种子，置于铺有湿润纱布的托盘中，在28 ℃培养箱内催芽48 h，随后筛选出胚芽长度基本一致的种子。然后将其平放于已装填土壤的花盆中，覆盖1~2 cm的细土，每盆播种3粒。最后将花盆随机摆放于温室车床上，每个盆之间保留30 cm的距离，每隔2日调整位置以均衡光照。待出芽后保留一株玉米。每个盐渍化水平下的每个磷水平设置3个重复，共计18盆。试验期间，采用称重法对各处理水分进行统一管理，保持土壤含水量为田间持水量的70%。试验于2024年8月10日开始，至2024年10月27日结束，此时玉米生长至抽穗期。玉米植株收获后，去除松散附着在根系上的土壤后，采用多点采样法对剩余的根区土壤进行采集。

1.3 土壤和植物的测定分析

土壤样品化学性质的测定包括pH值、水分（SWC）、电导率（EC）、全盐（TS）、全氮（TN）、全钾（TK）、有机质（SOM）、铵态氮（NH₄⁺-N）、硝态氮（NO₃^--N）、速效钾（AK）和缓效钾（SAK）。土壤磷组分的测定包括微生物生物量磷（MBP）、速效磷（AP）、全磷（TP）、无机磷（IOP）、二钙型磷（Ca₂P）、八钙型磷（Ca₈P）和十钙型磷（Ca₁₀P），具体测定参照标准方法进行^［14］。其中，TS是通过EC进行换算的，换算公式为TS=（EC+41.2543）×5÷2120.76。EC和TS的单位分别是μS/cm和g/kg^［15］。对于玉米植株，测定收获期株高、茎粗、叶片数目、植株及其根部鲜重和干重。

1.4 土壤DNA的提取和高通量测序

按照土壤FastDNA提取试剂盒（MP Biomedicals， Santa Ana， CA， USA）说明书，从0.5 g新鲜土壤样品中提取DNA。随后，利用NanoDrop ND-1000（Thermo Scientific，Waltham，MA，USA）对提取的土壤DNA样品进行浓度和纯度的检测。选取phoD和gcd基因分别作为研究土壤解有机磷和解无机磷的细菌群落的目标基因。采用通用引物对phoD-F（5'-CAGTGGGACGACCACGAGGT-3'）/phoD-R（5'-GAGGCCGATCGGCATGTCG-3'）与gcd-F（5'-CGGCGTCATCCGGGSITIYRAYRT-3'）/R（5'-GGGCATGTCCATGTCCCAIADRTCRTG-3'）^［15］分别对phoD和gcd基因进行PCR扩增。PCR扩增产物经过纯化后，按照等摩尔体积混合，然后基于Illumina MiSeq PE300平台（上海美吉生物有限公司）进行末端配对测序。随后，使用QIIME 2软件对高通量测序数据进行初步处理。包括低测序质量的过滤与嵌合体序列的去除。接着，基于NCBI数据库对扩增序列变体（ASV）进行分类和分配，并基于NCBI数据库对同一操作分类单元内的代表序列进行分类和分配^［16］。

1.5 数据统计与分析

所有统计和分析是基于Excel，SPSS26，Origin 2024和R 4.2.3完成的。细菌群落的α和β多样性，以及群落组成是基于“Vegan”包来完成的。基于偏最小二乘法模型来评估土壤磷素输入量、土壤化学性质、phoD解磷细菌群落的多样性和组成、gcd解磷细菌群落的多样性和组成以及土壤有效磷源对玉米植株生长的影响。在这个模型中，外生变量指的是土壤磷素输入量；内生变量包括：土壤化学性质（pH，TS，TN，TP，TK，OM，NH₄⁺-N，NO₃^--N，AK和SAK）、phoD和gcd解磷细菌群落的多样性（分别用它们的Shannon指数来表示），phoD和gcd解磷细菌群落的组成（分别用它们的PC₁轴和PC₂轴来表示），有效磷源（用AP，MBP和Ca₂P来表示），玉米生长特性为响应变量（用玉米生长的农艺性质指标来表示）。

2 结果与分析

2.1 施磷作用下玉米生长表现及其根系土壤理化性质特征

在轻度和中度盐渍化土壤中，常规磷肥施加均明显促进了玉米植株的生长（详见图1和表1）。在轻度盐渍化土壤中，双倍施磷虽对玉米生长有重要促进作用，但与常规施磷效果差异不显著；在中度盐渍化土壤中，常规施磷对玉米生长的影响整体上要显著优于对照组和双倍施磷组，而双倍施磷与对照组差异不明显。

综上所述，不论盐渍化程度如何，常规施磷都是促进盐渍化土壤中玉米生长的最佳策略。

就土壤理化性质而言，在轻度盐渍化土壤中，随着磷梯度的增加，pH值，SWC，TN，TK，SOM的含量在不同处理组间并未表现出显著性差异。但常规施磷处理中，土壤TS和NO₃^--N的含量显著高于其他处理组，尽管NH₄⁺-N和AK在常规施磷和其他处理之间存在一定差异，但其变化趋势不如NO₃^--N明显。在中度盐渍化土壤中，双倍施磷处理显著提高了土壤的pH值，但同时也显著降低了SAK的含量。然而，TS，SWC，TN，TK，SOM，NH₄⁺-N，NO₃^--N，AK在各处理组中的含量并未表现出显著性的差异（表2）。

2.2 施磷条件下玉米根系土壤磷组分的分布与变化

在不同梯度施磷处理下，轻度和中度盐渍化土壤中各磷组分的分布呈现出一定的规律（表3）。就轻度盐渍化土壤而言，尽管土壤Ca₈P和Ca₁₀P在不同处理组中出现了一定的波动，但TP，IOP，Ca₂P，Ca₈P，Ca₁₀P含量整体上随着施磷量的增加呈现出显著增加趋势；相较于对照组，AP和MBP含量在常规施磷处理中显著更高。在中度盐渍化土壤中，磷组分如TP，IOP，Ca₂P含量的变化趋势与轻度盐渍化土壤相似；Ca₈P和Ca₁₀P含量在常规和双倍施磷处理组要显著高于对照组；AP和MBP含量在双倍施磷处理中无显著性的差异。总的来说，施磷处理对土壤磷的有效性产生了积极的影响。在不同施磷处理下，各磷素组分的含量均有所变化，且变化规律因土壤盐渍化程度和磷素梯度而异。

2.3 施磷对玉米根系土壤中phoD和gcd解磷细菌群落多样性的塑造

对于phoD解磷细菌来讲，在轻度盐渍化土壤中，玉米根系土壤中常规施磷较其他两个处理中Shannon、ACE和Chao1指数显著降低，但双倍施磷与常规施磷处理组之间没有显著性差异。然而，中度盐渍化玉米根系土壤中，双倍施磷显著提高了Shannon，ACE，Chao1的多样性，但常规施磷与空白处理之间并不存在显著性的差异（表4）。对于gcd解磷细菌，在轻度盐渍化玉米根系土壤中，随着施磷量的增加，Shannon，ACE和Chao1指数随施磷量增加呈逐渐降低趋势；在中度盐渍化土壤中，随施磷量增加呈增加趋势，但整体上磷素添加对其群落的α多样性并无显著差异（表5）。

图2呈现了轻度和中度盐渍化土壤中，不同磷素梯度处理下phoD和gcd解磷细菌群落的PCoA分析结果。就phoD解磷细菌而言，NP₁，NP₂，NP₃，XP₁，XP₂和XP₃这6个处理组的样本分布于不同区域，显示出了明显的分组特征。其中，PC₁和PC₂轴分别解释了46.14%和15.33%的群落组成变异。Adonis检验结果表明，轻度（R²=0.399，p<0.05）和中度（R²=0.489，p<0.01）盐渍化土壤中，不同磷素梯度下的phoD解磷细菌群落组成均存在显著差异。

对于gcd解磷细菌。6个处理在PC₁和PC₂轴上分别解释了39.76%和10.81%的群落变异，其群落组成在轻度和中度盐渍化土壤中表现出较为明显的分离。然而，在轻度（R²=0.277，p=0.249）和中度（R²=0.266，p=0.820）盐渍化土壤中，梯度施磷处理并没有对gcd解磷细菌群落的组成产生重大的影响。

2.4 施磷调控下根系土壤phoD和gcd解磷细菌群落的组成特征

phoD和gcd解磷细菌群落门水平对土壤盐渍化程度和磷素添加的响应变化如图3所示。就phoD解磷细菌群落门水平的组成而言，变形菌门占绝对的优势，其比例超过了所有细菌门的90%。其次是放线菌门（Actinomycetota）和一些占比较小且在各个处理组中变化不明显的细菌门。不论盐渍化程度如何，随着施磷量的增加，变形菌门的丰度都呈现出先增加后降低的趋势，且在常规施磷处理中达到最高占比，而放线菌门则与变形菌门呈现出相反的趋势。就gcd解磷细菌群落组成而言，在不同的处理组中，变形菌门同样占据主导地位，是最主要的无机解磷细菌门，其次是浮霉菌门（Planctomycetota）、芽单胞菌门（Gemmatimonadota）、酸杆菌门（Acidobacteriota）和嗜热红菌门（Rhodothermota）。拟杆菌门（Bacteroidota）和疣微菌门（Verrucomicrobiota）以及其他一些门类的占比则相对较低。不论在轻度还是中度盐渍化土壤中，随着施磷量的增加，变形菌门和浮霉菌门的相对丰度分别呈现出增加和降低的趋势。在中度盐渍化土壤中，随着施磷量的增多，嗜热红菌门的占比有所降低，而芽单胞菌门和酸杆菌门则保持相对稳定。然而，在轻度盐渍化土壤中，施磷量的增加却降低了芽单胞菌门和酸杆菌门的积累。

2.5 土壤理化性质、磷组分与解磷细菌群落间的内在关联解析

借助于PLS-PM模型，系统整合了磷素输入量、土壤理化性质、phoD和gcd解磷细菌群落的多样性和组成、有效磷源和玉米植株生长之间的关系。研究结果显示，在轻度盐渍化土壤中（图4a），磷素输入不仅能够对玉米的生长产生直接和积极的影响，还能够通过影响phoD解磷细菌群落的多样性和组成，对其产生间接的调控作用。尽管此模型中的显著性路径并不多，但是从路径系数来分析，相较于gcd解磷细菌群落，phoD解磷细菌群落多样性和组成在玉米的生长中扮演了更为关键的角色。在中度盐渍化土壤中（图4b），磷素输入能够对玉米生长产生直接和显著的负面影响，与phoD解磷菌的研究结果一致，即双倍磷素输入对玉米生长产生了显著的负面影响。同时，还能通过影响土壤理化性质而产生积极的正向影响。同时，磷素输入还能够直接影响phoD和gcd解磷细菌群落的多样性和组成，尤其是显著改变了gcd解磷细菌群落的多样性而对玉米生长产生显著的积极影响。

3 讨论与结论

3.1 磷添加驱动下玉米生长、土壤理化特性和磷组分的响应机制

磷是一种不可再生资源，也是陆地生态系统中植物生长常见的限制性元素之一。它既是核酸、ATP等关键物质的组成元素，直接参与玉米生长代谢，适量添加还能增强根系发育，提升玉米在盐渍化土壤中对水分和养分的吸收能力^［17］。本研究发现，磷素施加对盐渍化土壤中玉米生长的促进效果取决于土壤盐渍化程度和磷肥施用量。

在轻度和中度盐渍化土壤中，常规磷素施加显著促进玉米植株生长与根系发育，这主要归因于其提高了土壤可用性磷^［18］。然而，由于常规施磷量已基本满足玉米生长需求，双倍施磷未带来额外显著生长优势。究其原因： ①双倍施磷或超土壤吸附能力，增加磷素固定，降低有效性； ②过量施磷可能引发植物细胞应激反应，如活性氧积累和细胞损伤等^［18-19］，影响根系生长、改变根系微环境，降低根系对磷素的吸收。轻度盐渍化土壤中，土壤无机磷和Ca₂P的含量随着施磷量的增加而上升，这或因外加磷素利用率低，多以不同形态无机磷储存于土壤，改变了无机磷的组成与分布，增加了土壤无机磷库储备，提高了有效磷源^［20-21］。中度盐渍化土壤有类似趋势，双倍施磷时Ca₂P含量显著更高。此外，Ca₈-P和Ca₁₀-P含量虽有波动，但整体呈现增加趋势。这不仅与磷素利用率低有关，还因土壤中磷素与钙离子结合形成不同形态磷酸钙，且其形态转化受土壤性状、离子强度等因素影响，导致磷含量波动^［22］。

3.2 磷添加对根区土壤phoD与gcd解磷细菌群落特征的作用效应

微生物在土壤磷养分循环中至关重要，其群落多样性和组成与土壤生态系统的功能、过程密切相关^［7］。phoD和gcd解磷细菌群落的多样性对磷素输入的响应模式差异显著。在轻度和中度盐渍化土壤中，常规施磷因改变资源竞争格局，使高效利用磷的优势菌株占主导地位，通过竞争排斥抑制其他菌株生长，显著降低了phoD细菌群落的α多样性^［23］。而双倍施磷的正向效应，或因过剩磷资源提供额外能量和营养支持其生长^［24］。

磷素输入重塑了解磷细菌群落的结构。就phoD和gcd解磷细菌群落组成而言，尽管土壤特性存在差异，但变形菌门在二者优势门中均占绝对主导，此前研究也有报道^［25］。该菌门既能分泌磷酸酶矿化有机磷，又能分泌低分子量有机酸溶解无机磷，在盐渍化土壤磷素循环转化中竞争优势明显^［26］。在phoD解磷细菌群落组成中，变形菌门丰度随施磷量增加先升后降，这或与其高效有机磷矿化能力及对磷素可用性变化敏感有关，磷素过量还可能抑制磷酸酶基因表达^［27］。常规施磷时，该菌门通过竞争排斥抑制其他类群^［28］，与α多样性降低结果相符。在gcd解磷细菌群落中，磷素输入增加土壤无机磷含量，携带gcd基因的变形菌门作为核心功能类群，主导了高磷环境下的无机磷溶解。而寡营养的浮霉菌门、芽单胞菌门和酸杆菌门丰度随施磷量的增加而降低^［29］。尽管gcd解磷细菌群落门水平结构变化显著，但α多样性无显著差异，或暗示磷素梯度施加通过促进特定功能类群扩张驱动群落功能冗余重组，而非单纯改变物种丰富度^［30］。

3.3 不同程度盐渍化土壤中解磷细菌群落对玉米生长的驱动机制

通过PLS-PM模型剖析了盐渍化土壤中磷素输入、微生物群落动态与玉米生长的多级调控网络，揭示了不同盐渍化程度土壤中磷素代谢功能群落的差异化响应机理。在轻度盐渍化土壤中，磷素输入可直接促进玉米的生长，还通过增加土壤有效磷积累间接提升其生产力，这与磷素对植物生长有积极效应的报道一致^［13］，说明磷素管理既可直接作用于作物，也能够通过改善土壤磷有效性间接促进作物生长。此外，磷素输入通过影响phoD解磷细菌群落的多样性和组成，对玉米生长产生直接和间接影响，进一步证实了解磷细菌群落在土壤磷循环和作物营养获取中的重要性^［31］。正如Alori等^［32］所述，phoD解磷细菌等功能群体可活化土壤磷库，间接支持植物吸收利用养分。值得注意的是，相较于gcd解磷细菌群落，phoD群落的多样性与组成对玉米生长作用更为关键，这可能与不同解磷细菌群落磷素转化和利用效率差异有关^［33］。

然而，中度盐渍化土壤中，磷素输入对玉米生长有直接负面影响，与轻度盐渍化土壤结果截然不同。这表明磷素添加对玉米生长的影响受土壤盐渍化程度影响显著。高盐胁迫会对微生物过程和土壤特性产生不利的影响，如土壤微生物生物量减少和pH值升高等，从而对作物造成渗透胁迫、离子毒性、氧化胁迫等多重伤害^［34］。同时，磷素积累对玉米生长也产生了负面影响。这主要因高盐胁迫下植物生理生态压力破坏细胞渗透平衡直接或间接限制其对磷素的吸收利用^［13］。解磷细菌群落组成对玉米生长有显著的直接影响，凸显了微生物群落结构在作物生长中的重要性。尽管phoD和gcd群落的多样性解释率低，但其组成对玉米生长的影响显著，支持“功能冗余假说”，即特定关键物种如生丝微菌目（Hyphomicrobiales）中的固氮-解磷协同菌株的存在，而非整体多样性水平，主导生态功能的实现^［13］。从农业实践角度来看，轻度盐渍化土壤中，基于解磷细菌群落调控的精准磷素管理策略潜力巨大，或可替代部分传统化肥，凸显了解磷细菌在土壤养分循环与可持续耕作中的核心作用；中度盐渍化区域则需优先实施盐分消减措施，避免磷素投入带来的生态风险。

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基金资助

国家重点研发计划“河套平原盐碱农田水肥盐精准诊断与地力长效提升关键技术及产品研发”(2021YFD1900602)

宁夏科技创新领军人才项目(2022GKLRLX02)