犬维生素D的代谢特点及其在犬生命周期的重要性

Metabolic characteristics of canine vitamin D and its importance in the canine life cycle

摘要

随着全球伴侣动物数量的不断增加，犬逐渐成为人类情感的重要支柱。同时，作为重要的模式动物资源，犬为人类病理生理机制研究以及重大疾病治疗策略的制定提供了重要支持。维生素D作为一种关键的脂溶性维生素，对犬的许多生物学功能进行调节，其中包括细胞生长分化及机体的免疫、繁殖、矿物质代谢等功能。本文综述了犬维生素D的代谢特点、犬在不同阶段的维生素D营养需求以及宠物食品对犬维生素D的影响等，以期为生命科学发展中犬类模式动物的营养健康提供借鉴与参考。

Abstract

With the growing number of companion animals globally， canines have become a significant source of emotional support for humans. Concurrently， as a crucial model animal， canines offer vital contributions to the investigation of human pathophysiological mechanisms and the development of therapeutic strategies for major diseases. Vitamin D， an essential lipid-soluble vitamin， plays a pivotal role in regulating various canine physiological functions， including cell growth， cell differentiation， immune response， reproduction and mineral metabolism. This review provides an overview of the metabolic characteristics of canine vitamin D， the nutritional requirements for vitamin D at different canine life stages， and the influence of pet foods on vitamin D. It offers references and guidances for the nutrition and health of canine-mode animals in the development of life sciences.

Graphical abstract

关键词

维生素D / 营养需求 / 宠物食品 / 动物健康

Key words

Vitamin D / Nutritional requirements / Pet food / Animal health

由于近年来我国养犬数量不断增加，犬的营养健康成为人们日益关注的话题。犬作为模式动物在生命科学研究中也发挥着不可替代的作用，研究表明，犬与人类的脑部结构以及脑疾病相关通路中的蛋白表达模式高度相似，具有接近人类社会认知水平的独特优势^［1］，其高度的服从性、易驯化性，使其在生命科学研究中占有重要地位。维生素D不同于大多数其他维生素，因为它可以通过皮肤暴露在紫外线下合成，也可以通过食物摄入。这种双重来源赋予了维生素D在体内的调节更为灵活和多样化的特点。此外，维生素D在人体中的生理功能远不止于钙磷代谢调节，它还参与免疫调节、细胞生长和分化、神经系统功能等多个生理过程^［2］。这种多功能性使得维生素D的作用更加广泛和重要。而犬在不同生命周期中，对维生素D的需求量存在显著差异。通常情况下，犬主要通过饮食摄取和皮肤合成2种方式获得维生素D，其中食物补充是主要来源。但不同饲养食品的维生素D含量相差较大，且犬对维生素D的吸收程度不同，从而导致犬健康状况下降的情况时有发生。因此，深入了解犬维生素D的代谢特点及犬在不同生命周期的维生素D营养需求，合理控制犬维生素D的营养摄入，不仅能提高犬的健康水平，而且有助于深入了解维生素D在不同物种中的生理功能和代谢途径，促进相关疾病的研究，对人类健康具有积极意义。

1 犬维生素D的代谢特点和生理功能

1.1　犬维生素D的代谢特点

维生素D是一种脂溶性维生素，其来源多种多样。维生素D家族包括5种化合物，其中与健康关系密切的是维生素D₂和维生素D₃。维生素D₂是由植物中的麦角甾醇经紫外线照射产生，而维生素D₃则是由皮下的7-脱氢胆固醇经紫外线照射后在皮肤内合成。犬所需的维生素D有2种来源形式，即饮食摄入和经皮肤合成。摄入及合成的维生素需要通过酶的催化激活进而发挥生物学作用。2种形式的维生素D与血液中的维生素D结合蛋白（Vitamin D binding protein，VDBP）结合后被运送到肝脏，通过肝脏的25-羟化酶，即微粒体细胞色素P450 2R1（Cytochrome P450 2R1）的作用转化为25-羟基维生素D［25（OH）D］，该酶是参与维生素D合成细胞色素P450酶家族成员之一^［3-4］。P450酶广泛存在于其他组织中，提示维生素D可能在除骨骼之外的其他器官中发挥作用。25（OH）D由肝脏合成后迅速释放到血液中，经血液到达肾脏，肾脏的1α-羟化酶将25（OH）D羟基化转化为1α，25-二羟基维生素D₂或D₃，即其活性形式，随后进入细胞，通过与细胞核内受体结合，调控基因表达或跨膜信号转导来发挥生物学效应（图1）。

WHEATLEY V R等^［5］研究发现，在犬类皮肤的脂质提取物中尚未检测到合成维生素D的前体分子7-脱氢胆固醇。GRIFFITHS P等^［6］在对极地地区的哈士奇犬进行的维生素D合成研究中发现，太阳中的紫外线辐射与哈士奇血清25（OH）D浓度成反比关系。这些研究表明，犬通过皮肤合成维生素D的能力有限，因此需要额外摄入维生素D。

犬体内维生素D代谢的调节主要通过调节参与其合成的羟化酶活性，从而引起维生素D的激活或失活。低钙血症引起甲状旁腺激素升高后，促进1α-羟化酶转录，是刺激肾脏合成维生素D的主要因素^［7-9］。同时，低钙、磷饮食会导致1α-羟化酶活性增强^［10］。维生素D水平升高后会通过负反馈调节相关酶活性，以达到体内维生素D的稳态。除了钙、磷、甲状旁腺激素等因素外，成纤维细胞生长因子3（Recombinant fibroblast growth factor 3， FGF3）也参与体内维生素D的调节。FGF3能够减少1α-羟化酶的表达并促进肾脏24-羟化酶转录，促进1，25（OH）₂维生素D的失活^［11］。此外，1，25（OH）₂D的水平也受性激素、催乳素、降钙素等影响^［12］。

1.2　犬维生素D的生理功能

维生素D在维持健康稳态中扮演着重要角色。维生素D缺乏不仅会导致肌肉功能紊乱，而且还会导致心血管疾病^［13-15］、类风湿性关节炎^［16］、多发性硬化症^［17］、高血压^［18-19］等疾病。尽管关于维生素D在人类健康和疾病方面的研究已有大量成果，但维生素D在犬类疾病与健康方面的研究却相对较少。

在犬癌症中，维生素D的作用已经逐渐成为近年来研究热点。PILZ S等^［20］通过测量患有肥大细胞肿瘤的犬和健康犬的维生素D摄入量，以及血液维生素D水平，发现患有肥大细胞肿瘤的犬体内维生素D水平显著降低，说明犬体内维生素D降低，会增加犬患肥大细胞肿瘤的风险。MERLINO L A等^［21］指出，犬患血管肉瘤的风险随着血液维生素D水平的降低而增加。这些结果表明，犬体内维生素D水平降低会引起相关癌症的发生发展。

骨骼健康被视为犬类膳食中维生素D摄入的参考指标。维生素D适量摄入，能促进犬软骨内成骨、骨骼钙化和重塑。MUNGER K L等^［22］用美国饲料控制协会（Association of American feed control officials， AAFCO）（2014）推荐的标准维生素D₃含量的膳食喂养犬，犬能够保持正常的骨骼发育和钙代谢。但过度摄入维生素D，会导致犬软骨内成骨受损和边界松质骨坏死^［23］。由于维生素D与犬的骨骼健康密切相关，幼犬维生素D缺乏会引发佝偻病^［24］。因此维生素D广泛应用于幼犬佝偻病的预防与治疗。此外，犬的血清维生素D₃水平过低，还会导致犬的慢性肾病^［25］、炎症性肠病^［26］、心血管疾病^［27］等疾病发生。

2 犬不同生命周期的维生素D营养需求

研究表明，维生素D在动物健康中发挥不可替代的作用，且维生素D在犬每个生命阶段的需求存在较大差异^［28］。李平等^［29］研究发现，与每日摄入65 μg·kg^-2维生素D的幼犬相比，仅喂食不添加维生素D的商业狗粮的幼犬在体重、身长、血清钙、磷等指标上没有明显差异。他们认为，幼犬无须额外摄入维生素D。这可能是因为在膳食中营养物质平衡的情况下，2岁之前的幼犬对维生素D的需求很低。GOW A G等^［30］研究表明，在饮食中钙、磷充足且平衡的情况下，6周到10周的幼犬即使不额外补充维生素D，也能保持正常的骨骼发育。然而，当体内钙磷水平较低时，单独补充维生素D，虽然能缓解或预防佝偻病，但会造成犬骨质疏松甚至骨折。且如果饮食中同时缺乏钙、磷和维生素D，则会导致幼犬患上佝偻病并出现骨质疏松。这是因为当血钙水平较低时，维生素D则通过增加骨溶解来提高血钙水平。因此，对于幼犬而言，在体内钙磷平衡的情况下，不需要额外摄入维生素D。若体内钙磷比例失衡，可根据AAFCO推荐，幼犬维生素D需求量为20 IU·kg^-1［31］，过量补充可能会抑制肠道对钙的吸收，影响幼犬骨骼发育。

尽管成年犬对维生素D的需求会随着年龄的增长而减少，但犬患心脏病、炎症性肠病和癌症等疾病与维生素D水平息息相关^［32-33］。因此，明确成年犬生长所需的维生素D水平至关重要。CAMPBELL J R等^［34］利用血清甲状旁腺激素（Intact parathyroid hormone， iPTH）、犬C反应蛋白（C-reactive protein，C-CRP）、钙和磷等指标监测成年犬维生素D的变化，发现当犬体内维生素D达到100 ng·mL^-2时，钙磷比例平衡，iPTH、C-CRP浓度明显降低，表明犬患肿瘤的风险大大降低。因此，建议成年犬的维生素D浓度应在100～120 ng·mL^-2范围内。AAFCO推荐的成年犬维生素D最小需求量为6.6 IU·kg^-1。

犬随着年龄增长，机能逐渐衰老，其免疫系统功能逐渐下降，进入免疫低下状态^［35］。老年犬由于体内代谢功能下降、消化能力减弱、活动量减少等因素导致它们的营养需求发生了变化。老年犬需要更多的蛋白质、维生素、矿物质等营养元素来维持身体机能。此时如果不能及时补充含维生素D丰富的食物或添加维生素D营养剂，则会引起犬维生素D的摄入低于需要，从而引起体内钙磷比例失衡。另外，老年犬钙质流失速度加快，易导致关节炎、骨质疏松等问题，老年犬患维生素D相关疾病的风险较高，如癌症^［25］等，因此应根据AAFCO的推荐，保持老年犬维生素D日需要量为10 IU·kg^-2［36］，以促进体内钙的吸收，对老年犬的骨骼疾病进行积极的预防及治疗。

研究表明，阉割后的雄性犬平均血清维生素D浓度较低。这可能与性激素的影响有关，其中雄性激素的影响远大于雌激素。因此，在考虑维生素D的需求时，性别和是否绝育是重要的因素。维生素E对繁殖和泌乳有重要作用。犬缺乏维生素E时，繁殖性能下降，具体表现为睾丸生殖上皮变性以及雌性犬不易妊娠^［37］。由于维生素D与维生素E在生殖健康中可能存在相互作用，繁殖期的犬可能需要更高的维生素D摄入量以维持正常的生殖功能。考虑到犬在不同生理状态下对维生素D的需求可能发生变化，定期监测血清维生素D水平对于调整饮食和补充维生素D至关重要。

3 宠物食品对犬维生素D的影响

如前所述，维生素D在犬的不同生命阶段，都发挥着重要作用，且犬摄入维生素D的方式只有膳食摄入，因此，有必要了解维生素D在不同宠物食品中的含量及比例，优化宠物食品配方，确保宠物获得适量且平衡的营养。

市面上的宠物食品包装上提供的营养素值，包括维生素D含量，通常只反映犬营养需求的最低值或最高值，而非准确测量值。这些值可能只代表作为预混料添加到食品中的维生素D量，未能考虑加工及储存过程中对维生素D的影响。不同宠物食品中维生素D含量的差异可能导致食用不同食品的犬只体内维生素D浓度出现较大差异。

SHARP C R等^［38］对320只不同品种的成年犬进行了研究，这些犬分别被喂养了40种商业狗粮及自制饲料（包括生肉、生骨头、绿色蔬菜及谷物混合物等），并定期补充维生素D补充剂（如鱼油及强化饼干）。研究发现，食用商业狗粮的犬血清中25-羟基维生素D［25（OH）D］浓度稳定在16.9～249.2 ng·mL^-2，而食用自制饲料的犬血清25（OH）D浓度为9.4～129.4 ng·mL^-2。此外，服用鲑鱼油的犬血清25（OH）D浓度显著升高。研究还调查了犬种、性别及绝育对犬血清25（OH）D浓度的影响。结果显示，不同犬种的血清25（OH）D浓度存在差异，这可能与肠道对维生素D的吸收因品种而异有关。绝育也会影响犬血清25（OH）D浓度，其中雄性犬降低程度大于雌性犬，这可能是由于性激素的影响，雄性激素的影响远大于雌激素，也可能与绝育后犬的进食状态有关。MERLO D F等^［35］研究发现，在犬的自制饲料中，通常会出现一种或多种营养素缺乏或含量低于推荐水平的情况。张靖飞^［39］也证实，犬类自制饮食无法提供足够的犬维生素D营养需求，且不同食谱在营养成分方面存在着很大差异。CIARAMBINO T等^［40］研究了3种自制生食及商业生食发现，都存在不同程度的营养不均衡，需要额外补充维生素D。

那么，补充维生素D₂还是维生素D₃能给犬带来更高的维生素D营养价值呢？HOLMBERG I^［41］指出，维生素D₂和维生素D₃在肝脏中转化合成血清25（OH）D水平的程度存在差异。TRIPKOVIC L等^［42］通过对随机对照试验的系统回顾与综述分析发现，维生素D₃在提升血清25（OH）D浓度上效果更显著，且剂量间歇给药时效果差异更显著。表明维生素D₃有更高的补充效能，建议优先选择维生素D₃作为犬类的维生素营养补充。

商业宠物食品为犬类提供全面均衡的营养，其维生素D含量虽有差异，但能满足不同生长阶段犬的需求。主人应根据犬的生命周期选择适宜的食品^［43］，并定期调整饮食以保持维生素D的合理摄入。由于犬的血清维生素D水平受饮食影响且存在个体差异，建议主人定期为犬进行体检，监测血清中25（OH）D水平，这是评估犬体内维生素D状态的关键指标。结合其他生化指标如iPTH、C-CRP、钙和磷，可以更准确地评估犬的维生素D水平，并据此调整饮食和补充维生素D，以预防和治疗相关疾病。在专家指导下，自制饮食也是延长犬寿命的一个可行选择^［44］。国产狗粮在维生素D的营养特点上表现出对犬类健康需求的关注，并在喂食效果上显示出积极的作用，能够满足犬类不同生命周期的营养需求。同时，国产狗粮的质量也在不断提升，越来越受到市场的肯定。

4 展望

维生素D作为犬类健康的重要调节因子，其代谢特点与生命周期营养需求的研究已取得显著进展。本文系统梳理了犬维生素D的代谢路径、核心生理功能及不同生命阶段的营养需求差异。研究表明，维生素D₃的生物利用率显著高于维生素D₂，商业宠物食品在保障维生素D摄入方面优于自制饮食。然而，当前研究仍存在以下不足：现有数据多基于实验室犬种（如比格犬），缺乏对哈士奇、拉布拉多等常见品种的针对性研究，且绝育、性别对维生素D代谢的影响机制尚不明确；高剂量维生素D补充对犬类器官（如肾脏）的长期影响缺乏追踪数据，过量摄入的毒性阈值仍需细化；维生素D₂在犬类中的代谢效率、与维生素E的协同作用机制尚未完全阐明，制约了精准营养策略的制定。未来研究方向应聚焦于开展全国性犬类维生素D营养调查，制定符合中国饲养环境与品种特征的膳食指南，推动国产宠物食品标准的科学化与国际化。

参考文献

[1] HONG H， ZHAO Z， HUANG X， et al. Comparative proteome and Cis-regulatory element analysis reveals specific molecular pathways conserved in dog and human brains［J］. Mol Cell Proteomics， 2022，21（8）：100261.

[2] PLUDOWSKI P， HOLICK M F， GRANT W B， et al. Vitamin D supplementation guidelines［J］. J Steroid Biochem Mol Biol， 2018，175：125-135.

[3] ROSS A C. DRI， Dietary reference intakes： calcium， Vitamin D［M］. Washington： D.C. National Academies Press， 2011.

[4] JONES G. Pharmacokinetics of vitamin D toxicity［J］. Am J Clin Nutr， 2008，88（2）：582S-586S.

[5] WHEATLEY V R， SHER D W. Studies of the lipids of dog skin. Ⅰ. The chemical composition of dog skin lipids［J］. J Invest Dermatol， 1961，36：169-170.

[6] GRIFFITHS P， FAIRNEY A. Vitamin D metabolism in polar vertebrates［J］. Comp Biochem Physiol B， 1988，91（3）：511-516.

[7] HEANEY R P， RECKER R R， GROTE J， et al. Vitamin D₃ is more potent than vitamin D₂ in humans［J］. J Clin Endocrinol Metab， 2011，96（3）：E447-E452.

[8] BIKLE D D， ASKEW E W， ZOLOCK D T， et al. Calcium accumulation by chick intestinal mitochondria. Regulation by vitamin D₃ and 1，25-dihydroxyvitamin D₃ ［J］. Biochim Biophys Acta， 1980，598（3）：561-574.

[9] ZIEROLD C， NEHRING J A， DELUCA H F. Nuclear receptor 4A2 and C/EBPβ regulate the parathyroid hormone-mediated transcriptional regulation of the 25-hydroxyvitamin D₃-1α-hydroxylase［J］. Arch Biochem Biophys， 2007，460（2）：233-239.

[10] BRENZA H L， KIMMEL-JEHAN C， JEHAN F， et al. Parathyroid hormone activation of the 25-hydroxyvitamin D₃-1α-hydroxylase gene promoter［J］. Proc Natl Acad Sci USA， 1998，95（4）：1387-1391.

[11] SHIMADA T， KAKITANI M， YAMAZAKI Y，et al.Targeted ablation of Fgf23 demonstrates an essential physiological role of FGF23 in phosphate and vitamin D metabolism［J］. J Clin Invest，2004，113（4）：561-568.

[12] MURAYAMA A， TAKEYAMA K， KITANAKA S， et al. Positive and negative regulations of the renal 25-hydroxyvitamin D₃ 1α-hydroxylase gene by parathyroid hormone， calcitonin， and 1α， 25（OH）₂D₃ in intact animals［J］. Endocrinology， 1999，140（5）：2224-2231.

[13] MURAYAMA A， TAKEYAMA K， KITANAKA S， et al. The promoter of the human 25-hydroxyvitamin D₃1α-hydroxylase gene confers positive and negative responsiveness to PTH calcitonin， and 1 alpha， 25（OH）₂D₃ ［J］. Biochem Biophys Res Commun， 1998，249（1）：11-16.

[14] OMDAHL J L， MORRIS H A， MAY B K. Hydroxylase enzymes of the vitamin D pathway： expression， function， and regulation［J］. Annu Rev Nutr， 2002，22：139-166.

[15] HENRY H L. Parathyroid hormone modulation of 25- hydroxyvitamin D₃ metabolism by cultured chick kidney

[16] cells is mimicked and enhanced by forskolin［J］. Endo-crinology， 1985，116（2）：503-510.

[17] CORTES M， CHEN M J， STACHURA D L， et al. Developmental vitamin D availability impacts hematopoietic stem cell production［J］. Cell Rep， 2016，17（2）：458-468.

[18] GIOVANNUCCI E. 25-hydroxyvitamin D and risk of myocardial infarction in men： a prospective study［J］. Arch Intern Med， 2008，168（11）：1174.

[19] PILZ S， MÄRZ W， WELLNITZ B， et al. Association of vitamin D deficiency with heart failure and sudden cardiac death in a large cross-sectional study of patients referred for coronary angiography［J］. J Clin Endocrinol Metab， 2008，93（10）：3927-3935.

[20] PILZ S， DOBNIG H， FISCHER J E， et al. Low vitamin d levels predict stroke in patients referred to coronary angiography［J］. Stroke， 2008，39（9）：2611-2613.

[21] PILZ S， TOMASCHITZ A， DRECHSLER C， et al. Vitamin D deficiency and myocardial diseases［J］. Mol Nutr Food Res， 2010，54（8）：1103-1113.

[22] MERLINO L A， CURTIS J， MIKULS T R， et al. Vitamin D intake is inversely associated with rheumatoid arthritis： results from the Iowa women's health study［J］. Arthritis Rheum， 2004，50（1）：72-77.

[23] MUNGER K L， LEVIN L I， HOLLIS B W， et al. Serum 25-hydroxyvitamin D levels and risk of multiple sclerosis［J］. JAMA， 2006，296（23）：2832-2838.

[24] WITHAM M D， NADIR M A， STRUTHERS A D. Effect of vitamin D on blood pressure： a systematic review and meta-analysis［J］. J Hypertens， 2009，27（10）：1948-19541.

[25] PILZ S， TOMASCHITZ A， RITZ E， et al. Vitamin D status and arterial hypertension： a systematic review［J］. Nat Rev Cardiol， 2009，6（10）：621-630.

[26] WAKSHLAG J J， RASSNICK K M， MALONE E K， et al. Cross-sectional study to investigate the association between vitamin D status and cutaneous mast cell tumours in labrador retrievers［J］. Br J Nutr， 2011，106（）：S60-S63.

[27] XU C， CHEN X， CHEN Y， et al. Establishment of age-specific reference intervals for serum 25-hydroxyvitamin D in a large pediatric population of Nanjing， China［J］. Heliyon， 2024，10（17）：e37409.

[28] TRYFONIDOU M A， STEVENHAGEN J J， VAN DEN BEMD G M， et al. Moderate cholecalciferol supplementation depresses intestinal calcium absorption in growing dogs［J］. J Nutr， 2002，132（9）：2644-2650.

[29] TRYFONIDOU M A， HOLL M S， STEVENHAGEN J J， et al. Dietary 135-fold cholecalciferol supplementation severely disturbs the endochondral ossification in growing dogs［J］. Domest Anim Endocrinol， 2003，24（4）：265-285.

[30] 李平，邓省亮，苏柳，犬营养研究进展［J］.动物营养学报，2020，32（1）：7-14.

[31] GOW A G， ELSE R， EVANS H， et al. Hypovitaminosis D in dogs with inflammatory bowel disease and hypoalbuminaemia［J］. J Small Anim Pract， 2011，52（8）：411-418.

[32] KRAUS M S， RASSNICK K M， WAKSHLAG J J， et al. Relation of vitamin D status to congestive heart failure and cardiovascular events in dogs［J］. J Vet Intern Med， 2014，28（1）：109-115.

[33] HOLOWAYCHUK M K， BIRKENHEUER A J， LI J， et al. Hypocalcemia and hypovitaminosis D in dogs with induced endotoxemia［J］. J Vet Intern Med， 2012，26（2）：244-251.

[34] KEALY R D， LAWLER D F， MONTI K L. Some observations on the dietary vitamin D requirement of weanling pups［J］. J Nutr， 1991，121（11 ）：S66-S69.

[35] CAMPBELL J R， DOUGLAS T A. The effect of low calcium intake and vitamin D supplements on bone structure in young growing dogs［J］. Br J Nutr， 1965，19（3）：339-351.

[36] MERLO D F， ROSSI L， PELLEGRINO C， et al. Cancer incidence in pet dogs： findings of the animal tumor registry of Genoa， Italy［J］. J Vet Intern Med， 2008，22（4）：976-984.

[37] 美国饲料控制官员协会. AAFCO官方出版物：宠物食品营养标准 ［S］.美国：美国饲料控制官员协会，2024.

[38] SELTING K A， SHARP C R， RINGOLD R， et al. Serum 25-hydroxyvitamin D concentrations in dogs - correlation with health and cancer risk［J］. Vet Comp Oncol， 2016，14（3）：295-305.

[39] SHARP C R， SELTING K A， RINGOLD R. The effect of diet on serum 25-hydroxyvitamin D concentrations in dogs［J］. BMC research notes， 2015，8（1）：1-6.

[40] 张靖飞.犬低钙血症的临床调查与诊疗分析［J］.陕西农业科学，2019，65（4）：59-61.

[41] CIARAMBINO T， CRISPINO P， MINERVINI G， et al. Vitamin D： can gender medicine have a role？［J］. Biomedicines， 2023，11（6）：1762.

[42] HOLMBERG I. Differences in the metabolism of vitamin D₂ and vitamin D₃ by subcellular fractions from rat liver［J］. Biochim Biophys Acta， 1984，800（1）：106-109.

[43] TRIPKOVIC L， LAMBERT H， HART K，et al. Comparison of vitamin D₂ and vitamin D₃ supplementation in raising serum 25-hydroxyvitamin D status： a systematic review and metaanalysis［J］. Am J Clin Nutr， 2012，95（6）：1357-1364.

[44] 李建宁.不同品种犬维生素D代谢差异研究［J］.畜牧兽医学报，2021，51（3）：456-462.

[45] 王勉.中国宠物犬维生素D营养现状调查［J］.动物营养学报，2023，33（5）：112-118.