新生儿和婴儿的面孔偏好：研究发现和认知神经理论

Neonatal and Infant Face Preference： Research Findings and Neurocognitive Theories

摘要

面孔偏好是人类社会认知发展的重要基础.新生儿在视觉系统尚未成熟时，便已表现出对面孔构型的自发注视偏好，并能区分不同身份的面孔.随着月龄增长，婴儿的面孔偏好进一步发展.新生儿和婴儿的面孔加工都受到了面孔倒置、熟悉度和朝向等因素的影响.首先总结注视偏好、习惯化等常用实验范式及简化面孔材料，系统回顾新生儿和婴儿面孔偏好的行为与脑观测证据，并阐述婴儿如何随经验积累经历面孔知觉窄化，并逐渐形成面孔特异性脑区.随后，重点围绕领域特异性与领域通用性两大理论，梳理面孔偏好的认知神经机制：前者认为人类出生时就具有经进化而来的专门负责面孔检测的神经系统，强调先天面孔检测器与皮层下通路的作用，后者则认为大脑类别选择性功能域的发展是以普遍方式运作的，面孔通路并非进化而来的特异化回路，而是先天的通用架构与环境驱动的自组织共同作用的产物.面孔偏好源于视觉系统对某些一般构型特征的敏感性.尽管领域特异性和领域通用性理论均认为新生儿的面孔偏好是进化而来的先天视觉能力，出生后经验依赖性学习导致婴儿的面孔加工专家化，但2个理论的本质分歧在于逻辑框架：领域特异性主张“自顶向下”和领域通用性主张“自底向上”.最后，展望未来研究方向：结合动物模型与更高分辨率神经记录技术或者多模态测量技术，进一步检验皮层下通路和丘脑外侧膝状体-背侧视通路在早期面孔偏好中的作用；结合计算神经模型，比较不同视觉通路模型对新生儿行为和神经数据的拟合程度，以评估早期面孔加工的发展特征；关注面孔构型特征对新生儿面孔偏好的影响，为证实或证伪相关理论提供依据，并探讨新生儿面孔偏好在孤独症早期预警中的潜在应用价值.

Abstract

Face preference is a foundation for human social cognition. Despite their immature visual system， neonates already show a spontaneous preference for face-like configurations and can discriminate between different faces. This preference is further refined during infancy， and face processing is shaped by factors such as face inversion， familiarity， and orientation. This review summarizes the major experimental paradigms， such as preferential looking and habituation， as well as the schematic face stimuli used to study early face preference. It also examines the behavioral and neural evidence from neonates and infants， and discusses how experience contributes to perceptual narrowing and the emergence of face-selective brain regions. Two major accounts of face preference are then contrasted， namely the domain-specific and domain-general accounts. The former holds that humans are born with an evolutionarily neural system specialized for face detection， emphasizing the role of innate face detectors and subcortical pathways； the latter holds that faces are not special at birth， but gradually acquire a privileged status through the interaction between an inherent hierarchical visual system and postnatal experience. Neonatal face preference emerges because the immature visual system is particularly sensitive to general visual properties. Although both accounts posit innate visual predispositions and the importance of postnatal learning in shaping the specialization of face processing， they differ fundamentally in their explanatory framework： the domain-specific account is primarily top-down， whereas the domain-general account is bottom-up. Finally， future research should combine animal models with higher-resolution neural recording and multimodal approaches to clarify the roles of subcortical and thalamocortical visual pathways in early face preference， integrate computational neural models to compare the explanatory power of different visual pathway models for neonatal behavioral and neural data， and further examine how facial configurational properties shape newborn face preference， thereby providing stronger evidence for evaluating competing accounts and exploring the potential value of face preference as an early marker of autism.

关键词

面孔 / 面孔偏好 / 新生儿 / 婴儿 / 领域特异性 / 领域通用性

Key words

face / face preference / neonate / infant / domain-specific / domain-general

面孔是生活中最重要的社会线索，是我们识别他人身份、理解并交流意图和情绪的主要依据^［1］.面孔处理能力缺失导致社会功能严重受损，例如面孔失认症或孤独症谱系障碍^［2-3］.大量研究表明，成人对面孔表现出明显的高敏感度和加工优势，包括梭状回面孔区在内的多个脑区对面孔的神经响应特异性增强^［4］.有趣的是，人类刚出生时就表现出了面孔偏好^［5-6］，并能区分不同身份的面孔^［7］.近30年来，新生儿面孔偏好^［8］及其认知神经基础^［9］一直是发展心理学及发展神经科学的研究热点和争论焦点.

人类对面孔的处理能力是与生俱来的吗？后天学习是如何影响面孔加工和大脑发展的呢？新生儿（注：本文定义新生儿为0~28日龄、婴儿为29日龄~12月龄）是受后天经验影响最小的被试群体，尤其在视觉加工方面，因为胎儿的视觉经验几乎可以忽略.以新生儿阶段为关注点，梳理面孔加工的实验学证据和相关理论，不但能揭示人类面孔偏好以及面孔特异性脑网络的起源，让我们从发展的角度重新审视现有的面孔加工以及社会认知理论，还能对孤独症等社交障碍疾病的早期预警和干预提供指导^［10］.

新生儿和3月龄以内的婴儿视觉系统极不成熟（新生儿的视觉锐度和对比敏感度均不及成人的1/10），只能看到近距离、大尺寸和高对比度的视觉刺激的低空间频率成分^［11］.此时，他们虽难以根据面孔的细节信息分辨表情，但已能对面孔的整体构型（例如眼和嘴的分布）进行加工.本文主要关注新生儿的面孔构型加工，同时也梳理了婴儿阶段的面孔构型加工的重要研究和理论，从而完整揭示面孔加工的早期发展轨迹.需要特别指出的是，本文所指的面孔偏好是新生儿对面孔的自发加工优势（spontaneous preference），反映该群体对面孔构型和特征的先天性注意喜好和高敏感性，这需要区别于婴儿经过数月的经验学习，对陌生的视觉刺激（例如抽象图案）或面孔特征（例如外族面孔）表现出的新颖性偏好.

论文结构安排如下：第1节介绍新生儿面孔加工的常用实验范式和实验材料；第2、3节综述新生儿和部分婴儿的面孔偏好实验证据，即相对于肢体、物品、场景和随机图案等，面孔是如何吸引新生儿和婴儿注意的；第4节简要介绍婴儿的面孔知觉窄化，这种经验塑造的知觉发展是从新生儿到成人的面孔加工能力连续性发展的体现；第5节是本文重点，系统论述了新生儿和婴儿面孔偏好的认知神经理论，力图回答：是什么机制导致了新生儿的面孔偏好？又是什么因素促成了婴儿皮层面孔特异性脑区的形成？第6节为总结和研究展望.

1 实验范式和实验材料简介

实验范式方面，新生儿和婴儿的面孔偏好研究通常采用注视偏好（preferential looking）和习惯化（habituation/familiarization）范式.前者通过在屏幕左右同时呈现面孔和对照图片，以新生儿对两侧图片的眼跳速度、次数以及注视时间为指标，考察他们对面孔的检测（face detection）；后者让新生儿熟悉某种面孔后再呈现新面孔，以他们对新旧面孔的注视时间为指标，考察对面孔的识别和分辨（face recognition/discrimination）.本文主要关注面孔检测，因为它是发展早期阶段最核心的面孔加工能力^［12］.此外，值得注意的是眼动追踪设备不适用于新生儿和3月龄以下的小婴儿.因此，他们的眼动数据只能通过视频录像-事后编码的方式进行量化.

实验材料方面，新生儿和3月龄以下小婴儿的研究通常使用简笔画面孔（含眼睛、眉毛、鼻子和嘴4种面部元素，以及椭圆形的面部轮廓）和类面孔图案（在椭圆或灯泡形的面部轮廓内仅放置3个点，分别代表眼睛和嘴）.这2类由Johnson等^［13］创设的简化面孔材料具有高对比度、低空间频率特征，仅展示面孔的基本构型而省略其他细节，容易吸引新生儿的注意.这是因为新生儿尚在发育的视觉系统仅在低空间频段具有较低的视敏度^［1，14］.例如，De Heering等^［15］将真实面孔照片进行低通和高通滤波，发现新生儿仅能在低空间频率条件识别面孔.随着婴儿视觉的发展以及面孔经验的提升，3月龄及以上婴儿更适合处理真人面孔照片，并且往往只在使用这类材料时才能表现出0~2月龄时对简笔画面孔和类面孔图案的行为和脑反应特征^［16-17］.本文第3节介绍的婴儿研究均采用真人面孔材料（照片或视频）.

2 新生儿面孔偏好的行为和脑观测证据

新生儿面孔偏好的最早报道出自1963年的《Science》，Fantz^［5］给新生儿呈现单张图片，发现他们对简笔画面孔的注视时间长于对报纸或几何图形的注视时间.后续研究采用控制更严格的对照材料，即面部元素乱序分布的图案（乱序面孔），发现出生不到1 h的新生儿的头和眼会跟随简笔画面孔和类面孔图案（而不是乱序面孔）的移动而转动^［6，13］.之后的研究采用标准化的注视偏好范式，也发现新生儿偏好简笔画面孔而非乱序面孔^［18-19］.还有研究采用习惯化范式发现，新生儿可以区分不同身份的真实面孔^［20］.甚至，当真实面孔的鼻子或嘴被遮挡时，新生儿仍对面孔保持注视偏好并具有分辨能力^［21］.

除了关注面孔偏好本身，不少研究还发现新生儿的面孔偏好受到面孔倒置的影响.当采用注视偏好范式，同时呈现正立和倒立（内部元素呈“三个点”∴构型）的类面孔图案^{［19，22-25］}或黑白剪影面孔图案^［26］时，研究者们发现新生儿对正立面孔的注视时间更长、定向次数更多.甚至在新生儿出生前，当透过子宫壁呈现“3个点”的正立和倒立类面孔图案时，超声成像观察到7~9月孕龄的胎儿头部朝向^［27］和眼球的晶状体运动^［28］指标均显示出对正立面孔的偏好.

上述对正立面孔的偏好势必导致面孔倒置效应，它指相比于物体识别而言，面孔识别的准确度和速度会因面孔倒置而严重下降^［29］.面孔倒置效应在新生儿期就出现了，这类研究均采用习惯化范式.研究发现，新生儿可分别依据面部元素或面部轮廓识别真人面孔，但在倒置条件下仅能通过面部轮廓区分不同的面孔^［7］.研究还发现，新生儿可以辨别不同身份的真人面孔以及面部元素倒置（但面部轮廓不变）的面孔，但如果将整个面孔倒置，新生儿则会失去面孔辨别能力^［30］.这些研究提示新生儿的面孔识别更依赖大尺度的面孔外部轮廓特征.除了面孔倒置效应，新生儿还表现出面孔朝向效应，他们可以在正脸或45°侧脸条件分辨不同的真人照片，但对90°侧脸则失去了面孔辨别能力^［31］.

至今，在新生儿面孔加工领域仅有3项脑观测研究.第一项研究主要证实了新生儿的面孔偏好：Farroni等^［32］采用功能近红外光谱成像（functional near-infrared spectroscopy，fNIRS）观测新生儿在观看面孔、手臂或玩具视频时的大脑反应（但仅观测了颞叶），发现双侧颞叶后部在面孔条件下激活最强，同时该脑区对面孔的激活水平随年龄增加而提高，表明出生后仅几天的面对面社交经验也能促进社会脑网络的发展.另2项研究^［33-34］主要探索了新生儿面孔偏好的认知神经机制，将在第5节介绍.

3 婴儿面孔偏好的脑观测证据

现有婴儿面孔偏好的脑观测证据主要集中在3月龄及以上年龄段.这可能是因为：一方面，该年龄段婴儿的配合度明显提高，与新生儿相比，他们能更长时间地专注于实验任务；另一方面，3月龄及以上婴儿的脑电信号中逐渐出现了与面孔加工事件的相关电位（event-related potential，ERP）成分——N290和P400.这2个分别位于颞枕区和颞顶区的电信号是婴儿特有的、反映面孔构型加工的ERP成分，二者随年龄增长逐步融合，最后发展为成人面孔构型加工的特异性ERP成分——N170^［35］.此外，反映注意投入和警觉的中央区负成分（the negative central，Nc）也是婴儿阶段考察面孔偏好的常用脑电指标.与儿童和成人实验相比，婴儿实验对设备安全性和舒适性具有更高的要求.因此，婴儿阶段的脑观测证据主要来自脑电技术，而非佩戴舒适性较差的fNIRS技术.

目前，已有不少脑电研究支持了婴儿的面孔偏好.ERP观测发现，3月龄^［36］、5月龄^［37］、6月龄^［38］婴儿在观看人类面孔时，与观看猴子面孔、玩具、房屋或噪声图片相比，N290的波幅更大、潜伏期更短，P400的波幅更大（或更小）、潜伏期更短（或更长）.4~12月龄婴儿的N290不但对面孔比对玩具表现出更大的波幅，而且可溯源到梭状回^［39-40］，即婴儿N290与成人N170同源.此外，6月龄婴儿枕区的γ频段对重复出现的面孔表现出习惯化性能量降低，但在玩具条件下无此表现，这也表明了婴儿的面孔偏好，因为习惯化可以帮助他们更好地识别新面孔^［41］.

特别地，此领域的一项重要脑电研究^［42］采用稳态视觉诱发电位（steady-state visual evoked potential，SSVEP）结合oddball范式（方法综述见文献［43］）考察4~6月龄婴儿的面孔检测能力：屏幕中央以每秒6幅图片的速度（6 Hz）呈现面孔（20%）或物体（80%）图，其中每4幅物体图片后紧跟一幅面孔图片（面孔1.2 Hz）.结果发现，婴儿右侧颞枕区的脑电功率谱在1.2 Hz处显著升高，而内侧枕区的脑电能量在6 Hz处显著升高.该研究表明，婴儿的初/次级视皮层对所有视觉刺激敏感，而更高级的颞枕区仅对面孔敏感，同时提示了面孔特异化脑区的右偏性，但考虑到脑电技术的低空间分辨率，右偏侧化的结论尚需验证.同时，该研究还缺乏控制实验：需以80%面孔和20%物体（物体1.2 Hz）概率呈现图片，排除颞枕区仅对小概率图片类别敏感的可能性.近期，Yan等^［44］采用相同范式发现，婴儿颞枕区开始对面孔敏感的时间（4~6月龄）早于对肢体、场景、字符敏感的时间（6~8月龄），而面孔和肢体的分布式神经表征分别在6~8月龄、12~15月龄才具有稳健的类别特异性.

考察婴儿面孔偏好的另一项重要脑电研究来自发展神经学家Dehaene-Lambertz团队^［45］.实验将2串面孔图片序列分别以oddball的形式呈现在1~6月龄婴儿的左侧或右侧视野.通过比较作为偏差刺激的新旧面孔，发现仅当面孔序列呈现在婴儿左视野时，新面孔比旧面孔诱发的N290波幅更大，说明此阶段婴儿的面孔识别已表现出了右脑优势.值得强调的是，该研究利用“单侧视野输入传至对侧视皮层”的视通路原理揭示了婴儿面孔加工的大脑右偏侧化，这一结论比基于SSVEP的头皮空间分布^{［33，42］}得出的结论更可靠.同时该研究还发现，1~6月龄阶段婴儿的面孔加工效率迅速提升，面孔诱发的枕区P1成分的潜伏期随月龄增加而缩短.

采用功能磁共振成像（functional magnetic resonance imaging，fMRI）考察婴儿面孔偏好的研究发现，2~9月龄婴儿在观看面孔、肢体、场景视频时，与观看物体视频相比，其梭状回面孔区（the fusiform face area，FFA）、纹外身体区（the extrastriate body area）和海马旁回位置区（parahippocampal place area）的神经活动分别增强^［46］.4~6月龄婴儿颞枕皮层的不同区域对面孔和场景视频具有类别敏感性响应，其梭状回、颞上沟、外侧枕叶、内侧前额叶等对面孔的激活均增强，但此阶段尚未形成强类别选择性脑区，视皮层无法清晰区分面孔、肢体和物体^［47］.此外，还有研究利用正电子发射成像，发现2月龄婴儿观看面孔比观看简单形状时其梭状回激活更强^［48］，但该研究缺乏控制条件，且样本量太小（n=6）.

采用fNIRS的研究发现与上述fMRI研究相似，但空间分辨率更粗糙，且许多fNIRS研究仅观测了婴儿的颞叶皮层.这些研究发现，5月龄婴儿的双侧颞上皮层^［49］，或右侧颞上及双侧额下皮层^［50］，在观看面孔比玩具视频时激活更强，右侧颞叶在观看面孔比蔬菜图片时激活更强^［51］.3~12月龄婴儿颞叶的不同区域分别对面孔和场景视频敏感^［17］.

除上述考察婴儿面孔偏好本身的研究，还有不少研究探索了婴儿面孔加工的影响因素.与新生儿研究发现一致，婴儿的面孔加工也受面孔倒置、熟悉度和朝向的影响.面孔倒置方面，研究发现倒立比正立面孔在3月龄婴儿诱发了波幅更大、潜伏期更长的N290，但物体条件却无此效应^［52］.类似地，12月龄婴儿的P400对倒立比对正立面孔的潜伏期更长^［36］.fNIRS研究发现，5~8月龄婴儿的右侧颞叶对正立面孔比倒立面孔条件的激活更强^［16］.面孔熟悉度和朝向方面，研究发现6月龄婴儿的Nc波幅对母亲比对陌生面孔的波幅更大^［38］；P400仅对母亲（而非陌生人）的正脸（比侧脸）表现出更大波幅，同时也仅对母亲的倒立（比正立）面孔波幅更大^［53］，这反映了面孔熟悉度和面孔朝向/面孔倒置的交互作用.类似地，采用习惯化范式让9月龄婴儿熟悉特定人脸或猴脸后，发现N290对熟悉面孔的波幅更大，P400对熟悉的人的正脸比侧脸波幅更大^［54］.另有fNIRS研究发现，婴儿的面孔加工能力随出生后经验的增加而增强.例如虽然5月龄婴儿的右侧颞叶仅在正脸条件表现出对面孔比对蔬菜更强的激活，但8月龄婴儿可同时对正脸和90°侧脸面孔表现出激活增强^［51］.

最后，笔者通过总结婴儿面孔ERP结果发现，N290的波幅和潜伏期会受各种面孔特征的稳定调控，而P400却时常表现出不一致的结果.例如，有研究发现面孔比非面孔诱发的P400波幅更小^{［37，40］}、潜伏期更长^［55］，或倒立比正立面孔诱发的P400波幅更小^［56］.这些结果与婴儿N290以及成人N170的发现不一致.同时，婴儿纵向研究^［37］表明，从5月到10月龄，N290是婴儿面孔敏感成分（N290、P400和Nc）中最具有个体内一致性的ERP成分.这些发现提示我们，在阅读婴儿面孔ERP文献或开展实验探索时，应更多依赖N290而非P400作为电生理指标.

4 从新生儿面孔偏好到婴儿面孔知觉窄化

在面孔经验开始积累之前，新生儿具有广泛的面孔偏好——对所有种类的面孔均敏感.例如，他们同时偏好人脸和猴脸，人脸并不比猴脸吸引更多的注意；同时，他们还能辨别不同的人脸或猴脸^［22］.但想要全面掌握新生儿面孔偏好的认知规律，还需了解新生儿期之后的婴儿在面孔加工方面的持续发展——面孔的知觉窄化（perceptual narrowing）.知觉窄化是大脑利用环境经验塑造感知能力的发展过程.随着月龄增长和经验积累，婴儿对常出现在环境中的刺激类别产生大脑特异化改变，并伴随逐渐专家化的感知能力；反之，对那些不常出现在环境中的刺激类别则敏感性下降^［57］.目前认为，导致知觉窄化的神经机制可能是发展早期的突触连接修剪（neural pruning）.知觉窄化存在于许多领域，以语音分辨和面孔识别最为典型.大量研究发现，新生儿和6月龄以下的婴儿可以分辨所有语种的音素以及所有种族的面孔，而9月龄时则仅能辨别母语和种族内面孔^［58］.

面孔知觉窄化最经典的证据来自Pascalis等^［59］发表于《Science》的研究：利用习惯化范式，该研究发现6月龄婴儿可分辨不同的人脸和猴脸，而9月龄婴儿和成人一样，失去了对猴脸的分辨能力，仅能识别人脸.该团队在后续研究中还发现^［60］，如果在6~9月龄间持续给婴儿观看猴脸图片，则9月龄时婴儿仍可保留对猴脸的分辨能力.这些结果表明，环境经验不但能塑造而且还能调节大脑的感知功能.

通常认为，婴儿从3月龄起逐渐表现出经验性偏好，对真实面孔（而非简化面孔）也更加敏感.面孔的知觉窄化主要发生在7~12月龄，此阶段婴儿逐渐对人类面孔、种族面孔、国人面孔、女性面孔、母亲面孔更敏感，同时各项专家化面孔加工能力（对面孔表情、注视目光、侧脸的加工等）也集中在窄化的面孔种类中发展^［51］，而处理其他面孔种类的能力则逐渐降低^{［1，61-64］}.ERP研究表明，7~12月龄婴儿的N290仅对人类面孔敏感^{［36，56，65］}，对种族内面孔^［66-67］、女性面孔^［68］、熟悉面孔^［69］的幅度更大，这些N290发现与成人N170的特性一致.

5 发展早期面孔偏好的认知神经理论

面孔偏好的本质是对面孔的注意定向和持续性注意.新生儿为何具有面孔偏好呢？理解面孔偏好的机制至关重要，因为面孔选择性注意不但在发展早期的感知学习中具有重要作用，而且会对随后的知觉窄化等认知发展产生连锁影响^［63］.总结起来，目前主要有2种理论阐释了新生儿面孔偏好及面孔特异化脑区形成的机制.到底哪种理论更正确，至今没有确定的答案.

5.1 Johnson领域特异性机制及其支持证据

领域特异性机制（domain-specific mechanism）认为，人类出生时就具有经进化而来的专门负责面孔检测（face detection）的神经系统.此理论的代表学者为英国的发展生理和心理学家Johnson教授.Johnson早年与剑桥同事Horn研究了动物印刻现象，发现雏鸡对鸟类（特别是母鸡）的头部表现出天生的视觉偏好^［70］，提出了雏鸡对鸟类头部的双加工模型^［71］，后续推广到人类以解释新生儿的面孔偏好，即面孔双加工模型（the two-process model of face processing、理论提出^［72］、阶段性综述^［73］和理论更新^［74］）.

Johnson认为，面孔是具有生存和社交价值的、不同于其他视觉刺激的特殊对象，因此需要天生且特异性的大脑系统予以处理.面孔双加工模型包含Conspec和Conlearn两种机制.Conspec是conspecifics的缩写，意思是对同物种即人类面孔的检测（face detection）（但事实证明Johnson将皮层下通路命名为conspecifics是错误的，因为新生儿的面孔偏好是跨物种的）.Conspec机制由上丘、丘脑枕核（pulvinar）、杏仁核等皮层下脑区组成，该神经机制是漫长的进化在人类大脑中形成的类面孔构型的检测器.在出生时就已成熟（不可塑）的Conspec机制让新生儿通过模板匹配，对低空间频率的面孔构型产生注意偏好.同时，这种面孔偏好通过Conspec皮层下通路与皮层的连接，为另一机制Conlearn的形成和特异化提供强化输入.Conlearn是新生儿后天通过面孔学习和经验积累，逐渐发展形成的皮层回路（因此是可塑的），由梭状回、颞上沟、内侧前额叶、眶额叶等脑区组成，它主要负责面孔复杂特征的精细加工和面孔识别（face recognition）.这2种机制此消彼长：Conspec主要在出生后的最初几个月起作用，后续Conlearn逐渐取代之，成为面孔加工的主要机制.由此可见，面孔双加工模型是基于视觉系统的生理基础^［75］提出的，其中Conspec对应视网膜-上丘-丘脑枕核的皮层下通路（包含10%的视神经），负责自动化快速处理低空间频率等粗糙视觉信息^［76］，特别是威胁相关的社会性信息^{［75，77］}.Conlearn对应视网膜-丘脑外侧膝状体-初级视皮层通路（包含90%的视神经）.Conspec负责解释新生儿的面孔偏好，而Conlearn机制解释婴儿皮层面孔特异化区域的形成以及知觉窄化.

以面孔双加工模型为代表的领域特异性机制，主张新生儿的面孔偏好是由皮层下Conspec通路的面孔检测器导致的.其核心支持性证据为：新生儿对呈现在颞侧（而非鼻侧）视野的类面孔图案（与倒立面孔∴相比）表现出注意定向优势^［78］.此结果在成人中也能观察到^［79］.已知颞侧（即外周）视野主要投射到以上丘为核心节点的皮层下视通路；相反，鼻侧视野则主要投射到皮层视通路^［80］.因此，上述发现间接说明，皮层下通路对新生儿（包括成人）的面孔偏好具有重要作用.其次，前文提及的胎儿眼动研究^［28］发现，26周孕龄的胎儿对正立类面孔图案的偏好程度（与倒立面孔相比）与其丘脑核团的体积成正比，这或许可以从侧面印证皮层下视通路对早期面孔偏好的作用.同时，有观测发现^［81］即使新生儿的视觉皮层完全缺失或存在不对称病变，仍可记录到对称的视觉诱发电位，而皮层的不对称病变直至2月龄时才导致视觉诱发电位的不对称，这提示新生儿的视觉功能主要依赖皮层下通路.最后，近期研究发现新生儿的丘脑枕核存在与视皮层广泛的白质连接^［82］，这表明了Conspec通路在发展早期对Conlearn网络进行强化性输入的生理基础.但需要注意的是，虽然成年灵长类动物的皮层下视通路已被证实与快速面孔加工紧密相关，例如近期发现成年猕猴的上丘视神经元在40 ms就产生了面孔偏好^［83］，但至今没有新生儿皮层下Conspec面孔检测器的直接脑神经学证据.

上述为经典的面孔双加工模型观点^［72］，后续Johnson^［74］根据20多年的实验证据又修订了该模型.经笔者总结，更新模型在解释新生儿的面孔偏好时，主要强调了以下3个观点.

第一，新生儿的面孔偏好不仅依赖皮层下Conspec机制，他们的视皮层也具备天生的特殊网络结构^［14］，以便日后通过Conlearn机制在先天就确定好的高级视皮层特定区域形成面孔特异性脑区.虽然Johnson并未为此观点提供实验证据，但第2节提及的3项新生儿脑观测研究均可支持该观点.首先，NIRS^［32］和SSVEP^［33］均探测到了新生儿皮层对面孔的特异性激活（经典的NIRS技术仅能探测到大脑皮质深度，此处无争议.对于SSVEP，主流观点认为其神经源为视觉皮层，但近期有证据表明SSVEP可能是皮层-丘脑环路协同活动的结果）.更重要的是，Kamps等^［34］的静息态fMRI研究可更直接地支持该观点——他们发现6~57日龄的新生儿和小婴儿的腹侧颞枕视皮层已具备了选择性皮层网络原型.该研究主要关注外腹侧颞枕皮层中、日后将发展为面孔选择性脑区的枕区面孔区（occipital face area，OFA）和梭状回面孔区（FFA），以及内腹侧颞顶皮层中、日后将发展为场景选择性脑区的海马旁回位置区和压后皮层（retro splenial complex）等.结果发现，这些脑区在新生儿期已显示出特异性的功能连接模式：2个面孔脑区之间、2个场景脑区之间的功能连接强于面孔-场景脑区间的功能连接；面孔脑区主要接受来自初级视皮层V1中央凹输入（fovea-biased inputs）的功能投射，而场景脑区主要接受来自V1外周输入的功能投射.因此，这些原型面孔/场景皮层区通过天生的中央/外周视野偏向以分别促进面孔和场景处理.该结果表明，新生儿具有天生的面孔特异性脑网络，从而支持领域特异性机制^［34］.但该发现也可解读为：新生儿的腹侧皮层视通路天生就具有视觉系统的分层拓扑结构，它使得未来面孔区主要接受中央视野输入的投射，而未来场景区主要接受外周视野输入投射.况且，静息态功能连接结果无法充分证明腹侧颞枕皮层已具有对面孔和场景的特异化功能分区^［84］.因此，Kamps等^［34］的发现也可以支持领域通用性理论（见5.2节）.

第二，领域特异性理论^［74］强调面孔加工能力及其脑机制的先天性，认为后天经验对最基本的面孔加工能力不是必需的.首先，Johnson认为Sugita^［85］提出的新生猴面孔剥夺实验为面孔加工的先天性提供了重要证据.该研究发现：1） 出生后剥夺面孔经验6~24月的幼猴仍表现出对人脸和猴脸的偏好（与物体相比），能分辨不同的人脸或猴脸；2） 剥夺期结束后的1个月，幼猴暴露于人脸或猴脸，此后它们开始选择性地分辨已接触物种的面孔，而无法区分未接触物种的面孔.上述结果1）证明了灵长类动物在发展早期的面孔偏好是先天基因导致的，并表现出了皮层下通路的特征（不区分面孔的物种），支持了Conspec机制；结果2）表明面孔加工能力的发展存在一个敏感期，在此期间，面部原型（类似于Johnson提出的面孔检测器）逐渐发展为一个具体而熟悉的（例如同物种的）面孔对象，以提高面孔加工效率^［85］，这个过程对应于Johnson的Conlearn机制.需要强调的是，虽然领域特异性理论也承认经验对面孔加工的影响（例如此处的面孔学习敏感期），但该理论的核心观点为：新生儿具有天生的、基于进化的面孔检测器，且该原型机制（Conspec）严格限制了出生后面孔加工特异化和专业化的发展轨迹^［1］.

其次，先天失明成人的研究发现也能支持Johnson强调的面孔加工的先天性.fMRI研究发现，当先天盲人触摸3D打印的面孔、手部和其他物体时，其外侧梭状回对面孔具有选择性响应，这表明视觉面孔经验以及V1中央凹输入对面孔特异性脑区的形成不是必要的^［86］.还有研究发现，先天盲人的腹侧颞叶皮层能区分面部（飞吻、口哨声等）、肢体、场景和物体发出的4类声音，且其神经活动模式与健康对照组区分这4类视觉刺激的激活模式相似^［87］.以上证据表明，腹侧颞叶视皮层的类别选择性是可以独立于视觉经验发展的，具有“自激活”特性.但领域通用性理论对上述盲人实验发现有不同解读，详见5.4节^［88］.

最后，双生子研究发现也支持了面孔加工的先天性.一项1~2岁幼儿的眼动研究^［2］发现，同卵双生子间的面孔注视模式一致性显著高于异卵双生子.类似地，近期的一项5月龄婴儿双生子研究^［89］发现，面孔偏好（与小车、鸟类以及对照图案相比）的个体差异受基因遗传的影响显著，但受家庭环境等双生子共享环境的影响并不显著.此外，成人双生子研究表明，基因不但影响面孔识别和面孔倒置效应等面孔加工表现^［90-91］，还影响腹侧视皮层对面孔和场景分类加工的fMRI激活模式，但对伪词和物体（椅子）加工的影响不显著^［92］.

第三，领域特异性理论最鲜明的观点是：面孔对新生儿是特殊的视觉刺激类别^{［72，74］}.最重要的支持性证据是Farroni等^［23］发现，新生儿的面孔偏好会受到“相位对比度极性”（phase contrast polarity）的影响.具体地，在观看类面孔图案时，新生儿只偏好白底轮廓+黑色3点的面孔，而不是黑底轮廓+白色3点；在观看真实面孔时，他们仅对符合自然光照条件的面孔敏感（自上往下打光，此时眼睛和嘴3个区域较暗），而对非自然光照条件下的面孔未表现出偏好（自下往上打光，眼睛和嘴较亮）.同时，上述结果在毫无面孔经验的雏鸡中（采用类面孔图案）得以重复^［93］.Johnson认为，面孔的对比度极性（浅色轮廓+深色眼睛和嘴巴）是一项特殊的视觉特征（与面孔构型的低空间频率等特征相比）.既然对比度极性会影响新生儿的面孔偏好（这难以用领域通用性理论解释），就可推论面孔对新生儿来说是一种有别于其他视觉刺激的独特类别.然而有学者质疑^［64］，认为Farroni等^［23］对“对比度极性”的操纵会改变图片本身的可分辨度或对比度.同时，浅色面部轮廓和深色眼/嘴这种特征不但不具有种族普遍性，例如非裔不适用^［88］，也不具有物种普遍性，例如黑脸的猴子不适用.此外，有研究指出成年猴的面孔偏好并不受对比度极性影响^［94］.因此，Farroni等^［23］的实验发现不能强力支持领域特异性机制.

综上，领域特异性学派主张：面孔是“生物重要性”视觉对象类别，进化而来的皮层下“面孔检测器”导致新生儿面孔偏好并支持出生后的社交行为，新生儿面孔偏好及其神经基础是先天的、特异性的.这是一种“自顶向下”的理论模型，与下述领域通用性学派主张的“自底向上”模型截然相反.

5.2 Simion领域通用性机制及其支持/反对证据

领域通用性机制（domain-general mechanism）认为，面孔对新生儿不是特殊的视觉刺激类别，新生儿具有面孔偏好是因其不成熟的视觉系统仅适合加工具有特定视觉特征的对象（例如高曲率），而面孔则恰好具有这些视觉特征，因此可以吸引新生儿的注意^［64］.该理论较早期的代表学者为意大利帕多瓦大学的Simion教授，该团队^［78］侧重新生儿行为观测.更近期的代表性学者为哈佛大学的Livingstone教授（其博导为视觉神经生物学奠基人Hubel）及其学生Arcaro，该团队侧重猕猴神经观测.有意思的是，Simion在早期是支持领域特异性机制的^{［19，78］}，但后续的研究发现让她改变了观点^［95-96］，并于2004年正式“倒戈”到领域通用性学派^［97］.

支持领域通用性机制的行为实验多采用注视偏好范式.这些研究表明，新生儿面孔偏好的本质是对若干“一般性”构型（configuration）的偏好，其中“头重脚轻”（top-heaviness）是该学派提到的最重要的引起面孔注意偏好的构型特征，它指图形内的上部比下部具有更多数量的元素^［95］.“头重脚轻”偏好的经典证据来自Simion课题组，他们将类面孔图案^［96］或真实面孔照片^［97］的内部元素打乱，给新生儿同时呈现上部元素较多（头重脚轻）以及下部元素较多（头轻脚重）的乱序面孔图案，或同时呈现正立和倒立的T形等几何图案^［95］，发现新生儿对头重脚轻的图案注视时间更长（不管该图案的内部元素是否按面孔构型排列）.同时这些研究还发现，新生儿在完好面孔和同样头重脚轻的乱序面孔之间没有注视偏好.头重脚轻最强的支持性证据来自2006年的跨年龄实验^［98］：同时呈现真实面孔和头重脚轻程度更甚的乱序面孔，发现新生儿偏好后者，而3月龄婴儿则偏好前者（3月龄婴儿已逐渐进入面孔知觉窄化阶段，此时他们更偏好真实面孔而非同样头重脚轻的乱序面孔^［99-100］）.这些结果提示，新生儿的面孔偏好仅仅是面孔的“头重脚轻”特征导致的.除了Simion，还有研究者发现完整的简笔画面孔和仅含两只眼睛的简笔画面孔对新生儿注意的吸引无显著区别，这说明新生儿主要关注面孔的上半部分^［18］.此外，近期成人研究^［101］发现，个体在注视位置上的习惯在面孔与物体之间高相关：更关注眼睛区域的个体也更关注非生物物体的上部，这些发现均支持了领域通用性机制.

第2节提及的第二项新生儿脑观测研究^［33］是目前唯一考察“头重脚轻”偏好的神经学层面的研究.该实验采用SSVEP测量新生儿被依次暴露在以0.8 Hz闪烁的3种刺激时的脑反应.结果发现：1） 正立比倒置（灯泡形面部轮廓内含∴）的类面孔图案诱发了更强的0.8 Hz脑电能量；2） 非y轴对称图案（将面部3点元素水平位移，依然头重脚轻）诱发的0.8 Hz脑电能量处于前两者之间，但与前两者均无显著差异；3） 正立面孔的0.8 Hz脑电能量有大于非y轴对称图案的趋势.这些发现表明，新生儿的面孔偏好不但与头重脚轻特征有关，而且可能还与y轴对称特征有关.但头重脚轻和y轴对称都不足以单独解释面孔偏好.因此，该研究仅能较弱地支持领域通用性机制.此外，Buiatti等^［33］还提供了新生儿皮层具有面孔特异化脑网络的弱证据：脑电溯源发现，新生儿的梭状回、颞上沟、额上回等区域对面孔偏好均有贡献，且该面孔脑网络还表现出与成人一致的右偏侧化.最后，该研究的行为指标（眼睛注视）没有发现任何条件间的差异，这提示直接的神经测量方法比行为指标更灵敏.

新生儿对“头重脚轻”构型的偏好可以用“上视野优势”来解释^［95-96］，其神经基础是以上丘为代表的皮层下视通路^［102］.上视野优势是在进化过程中形成的：上丘偏好上视野的输入信息^{［88，103-104］}，从而可以让地面动物快速加工来自上方的威胁^［105］.由此也可以看出，领域通用性机制并不否认皮层下通路对新生儿面孔偏好的作用，而是强调该通路不是面孔特异性的，它偏好一切符合“头重脚轻”特征的视觉对象.

与头重脚轻类似，“内外一致”（congruency）也是领域通用性理论认为的引起新生儿面孔偏好的构型特征，它指内部元素的排列与外部轮廓相匹配.由于面孔轮廓通常上宽下窄，而面孔上部有2个眼睛，下部仅一张嘴，因此符合“内外一致”特征.但目前仅能找到一项证据支持该观点，来自Simion课题组^［106］：当给新生儿呈现内部元素的排列和外部轮廓（三角形、梯形、灯泡形面孔轮廓）相匹配或不匹配的图案时，新生儿对内外一致图案的注视时间更长，不管该图案是否符合面孔构型特征.至于新生儿为何偏好这类图形，目前还找不到神经基础支撑.格式塔原则或许可以提供认知层面的解释：内外一致的视觉刺激符合图形简洁性与规则性准则^［107］，因此自出生起就具有视觉加工优势.考虑到支持内外一致偏好的证据太少，且缺乏神经生理基础，笔者对该特征在新生儿面孔偏好中的作用，持怀疑态度.

除了“头重脚轻”和“内外一致”，领域通用性学派似乎没有针对面孔的其他构型特征给出过新生儿实验证据.这非常令人惊讶，因为他们至少忽略了面孔构型的另一个重要特征——y轴对称.前述关注“头重脚轻”的新生儿研究有3项涉及“y轴对称”，但无一能给出支持性证据：当给新生儿同时呈现类面孔图案和3个点水平位移的非y轴对称图案时^［96］，以及同时呈现真实面孔照片和内部元素乱序的非y轴对称照片时^［97］，均无法观察到新生儿的y轴对称偏好.Buiatti等^［33］的脑电实验也只发现类面孔图案的SSVEP略大于非y轴对称图案，但统计不显著，因此最多可算作弱支持性证据.然而，与“头重脚轻”和“内外一致”偏好相比，“y轴对称”偏好具有最强的神经生理基础：从双眼视网膜到视神经通路再到丘脑以及视皮层，我们的视觉系统始终按照y轴（矢状面）对称的原则排列和组织.有学者基于不成熟视觉系统的特性，提出双眼相关模型^［108］以解释新生儿的面孔偏好，该模型可以完美模拟新生儿对y轴对称图形的偏好.但为何至今没有研究报告新生儿的y轴对称偏好，这是未来值得探讨的问题.

新生儿研究之外，Vallortigara团队^［109］的雏鸡实验反对了“头重脚轻”偏好，也不支持“y轴对称”偏好.当毫无面孔经验的雏鸡同时呈现类面孔图案和同样头重脚轻的乱序面孔时，雏鸡偏好前者；当同时呈现头重脚轻和头轻脚重的乱序面孔图案时，雏鸡并未表现出对前者的偏好^［109］.该团队近期的微电极研究^［12］直接观测了雏鸡负责视觉整合和物体分类的端脑区域，发现此处含有大量面孔选择性神经元，后者不但对类面孔图案的神经响应显著高于10种控制图案（倒置面孔、头重脚轻乱序、非y轴对称乱序、仅眼或喙的面孔等），还能将类面孔图案表征为独立于所有控制图案的视觉类别，且可在刺激出现后30 ms快速解码.这提示雏鸡大脑具有天生的面孔检测器，它依赖皮层下快速通路对类面孔进行整体性表征.此外该研究^［109］还发现，类面孔和非y轴对称图案具有相似的神经表征.结合前文提及的雏鸡研究^{［70，93］}可见，Vallortigara和Johnson的系列雏鸡实验分别从面孔偏好、对比度极性、整体编码、头重脚轻（否定）、y轴对称（不确定）等多个角度，为领域特异性机制提供了全面的跨物种证据^［12］.

尽管如此，基于早期的新生儿行为实验证据，Simion等提出了经典的领域通用性理论（经典综述^［64］和最新综述^［8］）.该理论认为：新生儿面孔偏好源于非成熟视觉系统特性所产生的一系列非特异性约束，而由于面孔集合了新生儿视觉系统偏好的诸多“通用”特征：头重脚轻、内外一致的倒三角（存疑）、y轴对称（无支持性证据）、高对比度/低空间频率^［14-15］，所以新生儿表现出了所谓的面孔偏好.在这种面孔注意偏好的基础上，婴儿需要通过大量的面孔暴露和社交经验学习，才能（从大约3月龄起）逐步在皮层中形成结构和功能特异化的面孔加工网络，表现出真正的面孔偏好^［98］并发生面孔知觉窄化^［63］.发展早期面孔加工的大脑特异化过程和语言等其他领域的特异化过程也是机制“通用”的，都受经验和学习主导.

5.3 Livingstone领域通用性机制及其支持证据

5.2节介绍了经典的领域通用性理论^［64］.该理论后续在Livingstone等学者研究发现的基础上，更新并提出3个观点.

第一，新生儿面孔加工主要依赖视觉皮层.该观点的核心支持性证据来自特殊面孔材料（S锥体细胞分离图片（S-cone isolating stimuli））实验^［110］，这类视觉材料仅依赖外侧膝状体-初级视皮层通路进行加工，与皮层下视通路无关^［111］.研究发现，2月龄婴儿表现出对正立（比倒立）S锥体细胞面孔的偏好，而对普通面孔（皮层和皮下视通路均能加工，且可能存在竞争关系）则没有正立偏好，这说明新生儿期结束后不久，婴儿的面孔加工具有明显的皮层优势^［110］.但该研究仅说明2月龄婴儿的皮层视通路对面孔加工非常重要，并不与Johnson主张的新生儿主要依赖皮层下通路相矛盾.此外，目前学界对S锥体细胞输入是否仅投射到皮层视通路仍存在争议.有研究发现，以上丘为核心节点的皮层下视通路也能处理S锥体细胞的输入信息^［112］，因此采用S锥体细胞图片分离皮层视通路的方法可能是行不通的.

第二，领域通用性理论强调面孔的特异性加工能力离不开后天经验，这与领域特异性理论更主张“先天性”相反.早期的行为学证据包括：1） 采用注视偏好范式研究发现，与低吸引度面孔相比，新生儿偏好高吸引度的面孔^［113］，这说明新生儿的面孔加工能力超出了Conspec面孔检测器的范畴，提示新生儿的面孔加工能力都是后天学习获得的^［114］.2） 即使在出生后的几小时内，新生儿也能识别出母亲的面孔并偏爱母亲而非陌生女性面孔^{［115-118］}，同时这种对母亲面孔的偏好程度与新生儿出生后几个小时内的视觉经验时间成正比^［115］.3） 面孔频繁出现在新生儿和小婴儿的视野^［119］，而且通常是近距离的、孤立的、正立的、正脸面孔^{［120-121］}，这样的面孔经验促进并规约了早期视觉学习，从而导致皮层面孔区的特异化^［1］.这些发现虽然提示了大脑即使在刚出生时即统计学习机器^［88］，但观察性证据对面孔加工特异化的后天性支持还过于间接.Livingstone团队^［84］的新生猴面孔剥夺实验为此提供了更直接的证据.该研究发现，出生后一年内没有接触过人脸和猴脸的幼猴，在3月龄之后，并未表现出面孔偏好（这质疑了文献［85］研究结论的可靠性）；在1岁时也没有发展出特异性的面孔皮层脑区，但表现出典型的对肢体和场景等视觉类别的注视偏好和特异性脑区.这表明出生后的面孔剥夺导致皮层视觉网络类别选择性的发展缺陷，因此经验对面孔偏好以及面孔特异性脑区的形成是必不可少的.同时，该团队的另一项研究^［122］分别对幼年（1岁）和成年（9~16岁）猴子实施3年的人类符号训练（识别数字、字母），发现幼猴比成猴在训练后表现出对训练符号的显著处理优势，且仅幼猴颞下皮层（inferotemporal cortex）（灵长类动物的颞下皮层（对应人类的外腹侧颞枕皮层）是腹侧视通路中负责高级物体识别的区域，它可细分为处理生物重要性类别（面孔、肢体和场景等）的功能域以及处理文化习得类别（文字、建筑等）的功能域）的白质结构发生了增强和重塑，并产生了对训练符号具有选择性响应的功能域.Livingstone团队的上述2项幼猴研究说明，早期视觉经验对视皮层类别功能域的形成既是充分条件^［122］也是必要条件^［84］.值得一提的是，领域特异性机制的坚定支持者Vallortigara教授^［12］质疑了上述新生猴面孔剥夺实验证据：一方面，出生后长时间的面孔剥夺改变了天生的面孔特异性皮层区的用途（类似于先天听力障碍人士的听觉脑区被视觉面孔区占用^［123］），因此发育关键期的面孔经验只是面孔特异性脑区维持（而不是形成）的必要条件.另一方面，对照组猴子在皮层面孔选择域出现之前就表现出面孔偏好^［84］，这提示存在独立于皮层的先天面孔检测机制^［12］，可间接支持领域特异性机制.

第三，Livingstone团队的核心发现是，灵长类动物的视觉系统在出生时即具有从视网膜到高级视皮层的分层拓扑组织结构.视网膜拓扑结构被广泛发现于成年灵长类动物的视觉系统，不同的拓扑图（方向、曲率、生命性等）分别描述各自视觉特征在视皮层的映射关系；随皮层层级上升，拓扑图的感受野尺度扩大、类别选择性增强^{［124-125］}，这构成了支持物体识别的层级计算神经基础^［126］.Livingstone团队^{［9，88，127］}将上述发现推广到出生后的早期发展阶段，并据此提出视皮层特异化的机制：早期类别注视行为强化相应的视网膜拓扑表征，进而在颞下皮层形成不同类别的功能域，此过程无需依赖类别特异性检测器.

Livingstone上述观点的第一项关键证据来自该团队的多分类视觉训练研究^［128］.研究者让1~2岁的幼猴先后就3类新颖刺激（数字和字母符号、几何形状、卡通面孔）进行共3年的识别训练，发现尽管类别训练顺序和训练时间不同（即经验不同），但幼猴均发展出了对每类训练刺激有选择性响应（例如：卡通面孔>真实猴子面孔）的颞下皮层新区域，且每个功能域的解剖位置在猴子间是相似的.进一步地，该研究测量了幼猴颞下皮层对不同图案的偏心率（偏离视网膜中央凹的程度）和曲率的组织原则，描绘了视网膜拓扑地图，发现由训练导致的新增功能域的定位可由刺激的偏心率、曲率等视觉“通用”属性共同决定.类似地，有研究发现那些在童年经常玩《宝可梦》电子游戏的成人，对游戏角色——宝可梦精灵产生了个体间一致的、特异性的腹侧颞叶皮层响应区，且该类别选择性脑区的定位可由宝可梦精灵的偏心率、曲率、尺寸和生命性预测^［129］.这些发现表明，颞下皮层的类别专家化脑区定位并不受特定刺激类别的功能重要性影响，而是取决于类别的视觉特征，因此质疑了领域特异性理论主张的因面孔功能重要性而进化出的面孔特异性检测器.

Livingstone的第二项关键证据来自新生猴的fMRI脑功能观测^［84］.一方面，10~18日龄的新生猴V1与多个高级视皮层区具有强静息态功能连接（这与新生儿fMRI静息态研究^［34］发现相似）；在婴儿猴阶段描绘空间频率、偏心率、曲率的视网膜拓扑图发现，不但这三者的拓扑图具有强相关性，而且整个视觉系统具有从初级到高级的逐级嵌套的功能性空间映射关系.同时，前述幼猴面孔剥夺研究^［84］也发现，即使没有面孔经验，幼猴的视觉系统仍具有与正常抚养的对照猴相似的、符合偏心率组织原则的大尺度视网膜拓扑结构.除了幼猴研究，近年多个团队基于“发育中人类连接组计划”（developing Human Connectome Project，dHCP）的弥散张量^{［82，130-131］}以及静息态功能成像数据^{［82，132］}汇聚性发现，新生儿的腹侧视皮层存在广泛且类似成人的视网膜拓扑层级网络.此外，任务态fMRI在5月龄婴儿中也描绘出了各级视皮层的视网膜拓扑图谱^［133］.这些发现一致证明了视觉系统分层拓扑架构的先天性.另一方面，Arcaro和Livingstone^［84］的研究还发现，新生猴的颞下皮层尚不具有对面孔、场景等视频材料的类别选择性功能分区.进一步地，对幼猴从1月龄到2岁进行fMRI追踪^［134］发现，1月龄时颞下皮层的未来面孔区虽开始表现出对面孔一定程度的偏好（面孔>物体），但不具有面孔特异性——这些区域也在马赛克面孔>物体条件激活.这提示在此发展阶段，未来面孔区的神经响应可能取决于图像的形状、曲率等物理特征，而非语义类别归属.直到幼猴6月龄（相当于人类2岁）时，其面孔区才具有逐渐稳定的定位，并表现出对真实面孔的可靠选择性.这些发现与人类婴儿研究发现一致（尽管存在跨物种的年龄差异）：4~6月龄没有强面孔选择区^［47］，6月龄之后才具有面孔特异性神经表达^［44］.综上可知，皮层的类别选择性在发育时序上晚于视网膜拓扑结构^［88］.此外，Livingstone团队的系列幼猴研究未发现任何具有面孔选择性的皮层下结构，不支持Johnson的观点.

基于上述幼猴研究证据，以Livingstone为代表的领域通用性机制认为^{［9，88，127］}：视网膜拓扑原型结构（the proto-architecture model）在出生时就存在于整个视觉系统中.每个视皮层区域从视网膜输入中提取偏心率、曲率、尺寸等视觉属性信息^{［84，128］}.这种“自底向上”的原始组织架构并非专为服务面孔选择性而出现，它是通过进化获得的普遍的自组织连接规则，该“预装”架构为后天经验依赖性视觉功能分化提供了基础框架^［84］.此外，该团队近期还发现，成年猴颞下皮层的“面孔细胞”对不同类别的视觉刺激呈现出从非面部选择到强面部选择的连续梯度谱^［135］，表明面孔选择性不应被视为语义类别编码，这进一步支持了发展早期面孔加工的领域通用性理论.

在解释新生儿面孔偏好方面，视觉皮层的这种原型结构偏好某些简单的视觉特征，而面孔恰好具备这些视觉特征，故而可以吸引新生儿的注意.因此，面孔偏好仅由其视觉属性而非功能属性解释.但值得注意的是，至今发现的视网膜-视皮层分层拓扑结构仅能解释新生儿对中央视野、高曲率、高空间频率等视觉特征的偏好^{［84，128］}.为何新生儿对面孔情有独钟？特别是为何新生儿偏好具有低空间频率的类面孔图案？该理论无法回答^{［17，136］}.

在解释面孔特异性脑区的形成方面，该理论主张皮层经验依赖可塑性受到先天通用组织架构的约束.大脑皮质作为一台统计学习机器，在适应性处理环境信息时遵循短程促进和长程排斥的计算原则^［88］.发展早期的注视行为作用于先天视网膜拓扑原型图，决定不同类别（面孔、场景等）的视神经响应优势位点.神经元活动通过突触强化、局部互联以及竞争机制，最终在腹侧颞枕皮层的固定位置形成对某类视觉对象的共有特征具有协同强化响应的区域——类别选择性功能域，此特异化过程无需先天的类别检测器（Conspec机制）参与^［9］.依照该理论，常出现于中央视野、由曲线组成的面孔和常出现于外周视野且主要由直线组成的场景是通过“偏心率”和“曲率”两张视网膜拓扑图，特异化到腹侧颞枕皮层的不同区域的.然而，视觉系统的原型结构如何引导同样常出现于中央视野的面孔、物体（例如工具），特别是具有几乎完全相同视觉属性的单词（视觉词形区，visual word form area）和数字串（视觉数字区，visual number form area）在视皮层的不同位置形成各自功能域的？同时，考虑到视网膜原型组织是半球对称的，这无法解释新生儿^［33］和婴儿^{［16，42，45］}面孔加工的大脑右侧化优势，以及面孔特异化脑区的右偏侧化定位.Livingstone的领域通用性理论忽略了视觉类别的生物重要性及其在视觉专家化发展过程中的作用，因此很难对这些问题给出合理解释.

综上所述，领域特异性和领域通用性2个理论均认为新生儿的面孔偏好是进化而来的先天视觉能力，出生后经验依赖性学习导致婴儿的面孔加工专家化.2个理论的本质分歧在于逻辑框架：领域特异性主张“自顶向下”和领域通用性主张“自底向上”.具体地，在概念和认知层面，面孔对新生儿是否具有重要生存和社交价值的语义类别？在脑机制层面，新生儿对面孔的加工是依赖先天且特异性的脑结构（面孔检测器），还是仅受到非成熟视觉系统的一般性感知约束？腹侧颞枕皮层“未来面孔区”的位置是先天就确定的，还是由经验在通用自组织架构基础上塑造的类别功能域之一？

5.4 融合性观点及争议

虽然2种理论对新生儿面孔偏好的成因以及婴儿面孔特异化脑区的形成机制提出了有价值的观点，但上文述及的一些支持性证据要么不够直接（例如文献［78］），要么存在争议（例如文献［23，110］），要么模棱两可（例如文献［33-34］）.更重要的是，虽然Livingstone的领域通用性理论已获得了大量的脑神经证据支持，但在某些方面还很难自圆其说.第一，同样常出现于中央视野的文字和数字串等类别是如何特异化到腹侧颞枕皮层的不同位置的？为何面孔功能区发展出了右偏优势而文字区是左偏的？第二，既然从新生灵长类动物^{［84，134］}直到4~6月龄婴儿^［47］的视皮层均不具有稳定的面孔选择性区域，他们为何对面孔构型表现出特殊偏好？尤其是如何解释新生儿对低空间频率的类面孔图案的偏好？

针对第一个痛点，Op de Beeck等^［137］以及Powell等^［17］在领域通用性理论的基础上融入部分领域特异性观点，认为有3个因素决定了出生后视皮层经验依赖的类别选择性功能域的发展.1） 刺激本身的视觉特征所对应的视网膜拓扑分布.各级视皮层具有天生的针对不同视觉特征的拓扑地图，这些地图与类别选择性高度相关.例如，V1中央视野偏向区以及更高级的腹侧颞叶的相应区域偏好高曲率、高空间频率的刺激，这符合真实面孔的视觉特征，因此该通路帮助婴儿积累面孔经验.2） 刺激类别在分层拓扑结构中的计算层级约束.视觉系统的拓扑结构支持逐级抽提视觉特征的计算机制，较低计算层级提取刺激的基本物理属性，对应V1等初级视皮层；较高级计算层级以一种更整体、更抽象、更具不变性的方式表征刺激类别，对应腹侧颞枕皮层的前部，并在此形成了面孔、文字、场景等计算层级相同、相互竞争的类别功能域.3） 不同类别的领域特异性功能，及其所在视觉功能域与其他脑区之间的领域特异性连接模式.每种类别的视觉刺激最终特异化到腹侧颞枕皮层的具体位置，还受该类别的认知属性（类别属性、类别表征和类别功能）以及脑网络连接形式的约束.面孔区之所以特异化到FFA和OFA，是因为面孔具有社交功能，而FFA和OFA刚好与负责人物记忆、社会认知和情感加工的右侧前颞叶、颞上沟、内侧前额叶以及杏仁核具有结构或功能连接（这也解释了面孔区的右侧化优势）.近期基于dHCP数据库的研究^［130］也直接支持了这个观点：新生儿的未来面孔区与听觉联合区、视觉运动区、顶下小叶等多个面孔加工辅助脑区具有结构连接，而未来场景区与导航网络（海马、海马旁回、内嗅皮层）存在结构连接.由此可以推测，前文所述的先天盲人能通过触觉^［86］和听觉^［87］处理面孔信息并伴随FFA等经典面孔区的激活，也是因为FFA具有与社交脑网络的先天性连接，而后者为FFA提供的自顶向下的输入^［17］使FFA能处理多感官/跨模态的面孔信息.类似地，单词之所以特异化到视觉词形区并具左偏侧化，是因为该区域与左半球语言区存在强连接^［138］.可以看出，Op de Beeck等^［137］和Powell等^［17］理论的前2点（视觉特征、计算约束）来自Livingstone的观点，而第三点（生物重要性+脑连接）借鉴了Johnson自顶向下的观点，承认面孔是具有特殊社交功能的视觉类别.

但Livingstone等^［136］不认同上述第三点，认为先天盲人的实验发现^［86-87］可以用大脑分层拓扑结构的跨模态映射解释^{［9，88，127］}.已知视、听、体感、运动等皮层均具有拓扑投射结构，例如已发现的新生猴体感和运动皮层的躯体定位侏儒图^［139］.各模态内部层级化投射的发生及发展依赖相同的遗传和分子生物学机制，因此具有相似的拓扑组织特征^［9］，包括空间反转（视野表征及体感侏儒图）和高分辨率区域的扩展（中央视野表征及体感侏儒图对指尖的表征）.进化促使不同模态间拓扑地图梯度的共对齐（例如中央视野面孔区、听觉语音低频区、体感运动面孔区之间具有长程连接），从而使大脑保持对环境的灵活性和适应性，这也是盲人面孔区跨感觉模态可塑性的原因^{［1，9，88］}.Livingstone认为，一方面，视皮层的类别功能域形成过程遵循通用的计算模型，是进化而来的自组织映射“布线规则”的副产品，大脑不会为了特定功能（面孔加工）在FFA和其他脑区间专门建立领域特异性的连接.另一方面，高级皮层区通常比初级区演化得更晚，同时反馈通路也比前馈输入更晚成熟.因此，不能用社会脑网络等高级脑区来约束面孔区的位置，而只能是相反：从低级到高级的皮层前馈通路在早期发育中扮演核心角色，而模态内的拓扑结构为跨模态地图的对齐提供了一个简洁的解释.尽管Livingstone的“先天跨模态映射”观点近期得到了新生雪貂研究的印证^［140］，但笔者认为，只有Op de Beeck等^［137］的第三条观点才能解释领域通用性机制的第一个痛点（面孔、文字、数字等类别如何特异化到不同脑区）.

针对第二个痛点（新生儿面孔偏好），Livingstone团队采纳了Simion领域通用性机制对“头重脚轻”偏好的解释，认为既然刚出生的灵长类动物不具有面孔选择性皮层区^{［84，134］}，那新生儿的面孔偏好就只能依赖皮层下视通路^{［1，88，127］}.与视皮层发展较晚不同，皮层下核团是进化而来的先天结构，其中杏仁核神经元优先对面孔特征进行编码^{［141-142］}，上丘^［143］和丘脑枕核^［144］则负责快速处理低空间频率、高对比度的凸显性刺激^［145］，并偏好上视野输入^{［88，103-104］}.面孔（特别是类面孔图案）同时具有上述特征，因此容易引起新生儿的关注.虽然Livingstone课题组首次承认了皮层下视通路对新生儿面孔偏好的核心贡献，但他们仍反对Conspec机制主张的面孔特异性检测器.他们认为面孔对新生儿而言是没有特殊意义的视觉类别，新生儿只是偏好那些他们能看清的刺激，从而恰好偏好类面孔图案.

6 总结和展望

6.1 总结

综上所述，面孔在人类刚出生时就能吸引注意.新生儿和婴儿的面孔偏好研究通常采用注视偏好和习惯化范式.研究发现，新生儿的面孔偏好受面孔倒置、面孔朝向以及熟悉度等因素的影响.脑观测研究表明，新生儿和婴儿的腹侧颞枕视皮层已初步具备面孔选择性脑网络原型结构，后者在经验依赖和知觉窄化的过程中逐渐特异化为枕区面孔区和梭状回面孔区等.婴儿面孔加工的特异性ERP成分N290与成人N170同源，其波幅和潜伏期受面孔特征的稳定调控.

针对新生儿面孔偏好和婴儿皮层面孔区的特异化过程，目前有2个互斥的理论.Johnson的领域特异性理论强调面孔的特殊性和脑机制的先天性（nature），认为大脑对面孔这类特殊类别的处理依赖专门的皮层下面孔检测器和先天的视皮层面孔区雏形^［74］.Livingstone的领域通用性理论主张面孔的非特殊性以及后天经验（nurture）的影响，认为大脑类别选择性功能域的发展是以普遍方式运作的，面孔通路并非进化而来的特异化回路，而是先天的通用架构与环境驱动的自组织共同作用的产物^{［9，127］}.2个理论各有侧重点：领域特异性机制侧重解释新生儿的面孔偏好，但没有详细阐释皮层下通路如何依赖经验以促成皮层面孔域的特异化.领域通用性机制则侧重皮层面孔选择区的形成机制，但对新生儿面孔偏好的解释不足.

6.2 理论展望：现有局限和未来研究方向

在本文最关注的新生儿面孔偏好问题上，领域特异性理论提供了简明且极具吸引力的解释，但至今仍缺乏新生儿皮层下Conspec面孔检测器的直接神经学证据.进一步地，尽管目前2个理论都认可上丘-枕核-杏仁核通路对新生儿面孔偏好的重要作用，但如何确认该通路是否对面孔具有选择性？这是甄别2个理论的关键.

脑观测技术层面，目前成熟的无创性设备均难以完成这项任务.EEG/ERP和fNIRS很难探测到皮层下结构，而由于头动噪声过大，fMRI和传统超导脑磁图几乎无法用于清醒新生儿的任务态测试.新型光泵磁力计脑磁图或许可提供皮层下核团的神经活动信息，但基于计算溯源的定位准确度较低.相比之下，目前最可行的方法是利用颅内微电极测量新生灵长类动物的皮层下通路对面孔的选择性响应.

神经机制层面，近年来认为丘脑外侧膝状体-背侧视通路也可能是新生儿面孔偏好的神经基础，这是因为外侧膝状体的大细胞与上丘类似，也具有高对比敏感性并响应低空间频率^［1］.考虑到新生儿已具有几乎成熟的背侧视通路（背侧通路的发展先于腹侧通路）^{［11，146］}，未来可考察背侧通路对新生儿面孔偏好的潜在作用及其面孔选择性，此时推荐采用EEG-NIRS多模态测量技术^［147］.

计算方法学层面，未来可考察面孔神经模型对新生儿行为和神经数据的拟合优度，以评估后者的发展特征.目前的深度卷积神经网络^［148］和神经连接约束模型^［149］均可模拟灵长类颞下皮层的层级结构、复现面孔选择性等多项视功能.基于此，对6~8月龄婴儿的EEG解码发现，婴儿对不同视觉类别的神经表征与腹侧通路神经模型的中低层更相似，而成人的类别神经表征则与包括高层的整个腹侧多层模型高度相似^［150］.下一步可构建更多的计算神经模型以分别模拟皮层下、皮层背侧视通路，并考察其面孔选择性.

实验材料层面，操控适合新生儿观看的类面孔图案的多个变量，从而证实或证伪以Simion为代表的领域通用性理论.1） 采用非头重脚轻的类面孔图案，此时新生儿还表现出面孔偏好吗？2） 系统考察y轴对称特性对面孔偏好的影响.3） 关注面孔构型的其他特征（例如面孔元素的偏心率）对面孔偏好的调节作用.

6.3 应用展望：新生儿面孔偏好对孤独症的预警

掌握新生儿面孔偏好的认知神经机制，可以极大促进发育和发展类疾病的诊治.作为最典型的神经发育类疾病，孤独症谱系障碍的核心症状之一便是面孔加工缺陷^［3］.将新生儿面孔偏好作为社交能力发展的预测指标，有望为高风险婴儿提供最早期的孤独症预警信号.组间对照研究发现，与低风险控制组相比，有孤独症家族史的高风险新生儿更偏好倒立和斜视面孔^［151］，其右侧FFA和左侧顶叶（自我参照、社会语义加工）之间的静息态功能连接强度过高^［152］，直至4月龄时才表现出对正立和直视面孔的偏好，这提示高风险婴儿的社会性视觉注意存在发展延迟现象^［22］.至今唯一的纵向追踪研究^［153］观察了日后确诊为孤独症的患儿在3~12月龄对面孔的注视表现，发现这些婴儿的面孔偏好降低，特别是对直视和眼睛区的兴趣减弱，且这种面孔加工异常与4岁时非适应性行为以及7岁时心理理论能力缺陷存在相关.日后的纵向追踪研究应从新生儿期开始，采用问卷-访谈-行为-神经多层次指标，更全面地揭示孤独症患儿的面孔加工缺陷及发展轨迹对疾病症状的预测关系.

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基金资助

国家自然科学基金面上项目(32271102)