乡城县维管植物多样性研究

Study on Vascular Plant Diversity in Xiangcheng County

摘要

采用野外实地调查法对乡城县维管植物多样性进行调查，并对种子植物开展区系组成研究.乡城县维管束植物共计143科709属2 840种（含变种、亚种等），其中蕨类植物15科31属100种、裸子植物4科9属38种、被子植物124科669属2 702种.在科级层面上，R/T值为1.24，乡城县种子植物区系以热带成分较温带成分略占优势；在属级层面上，R/T值为0.44，乡城县种子植物区系以温带成分占绝对优势.乡城县共有国家Ⅱ级重点保护野生植物29种、外来入侵野生植物38种，其中草本植物占绝对优势.乡城县维管植物具有较高的多样性，保护物种较为丰富，种子植物区系组成兼具温热带特性.

Abstract

A field survey method was employed to investigate diversity of vascular plant resources in Xiangcheng county. In addition， the composition of seed plant flora was analyzed. Statistics show that there are 2 840 species （including subspecies） in this area， belonging to 143 families and 709 genera， including 15 families，31genera and 100 species of ferns，4 families， 9 genera and 38 species of gymnosperms， and 124 families， 669 genera and 2 702 species of angiosperms. At the family level， the R/T value is 1.24， and the seed plant flora of Xiangcheng County shows a slight dominance of tropical elements over temperate elements. At the genus level， the R/T value is 0.44， temperate elements dominate the seed plant flora. There are 29 species of nationally protected Class II plants in Xiangcheng county with 38 species of alien invasive plants. Most protected plants and alien invasive plants are herbaceous plants. Diversity of vascular plants and protected wild plants is relatively high in Xiangcheng County. Both temperate and tropical characteristics are displayed in the floristic composition of seed plants.

Graphical abstract

关键词

植物多样性 / 国家重点保护野生植物 / 外来入侵植物 / 植物区系组成

Key words

plant diversity / national key protected wild plants / alien invasive plants / floristic composition

生物多样性是人类赖以生存和发展的基础，植物多样性作为生物多样性的重要组成部分，可能影响生态系统抗干扰能力与稳定性.2010年国务院印发的《全国主体功能区规划》，确定了包括川滇森林及生物多样性生态功能区在内的25个国家重点生态功能区，甘孜藏族自治州全域均属川滇森林及生物多样性生态功能区，为国家级限制开发区域.

在重点生态功能区中，开展县域范围内植物多样性调查旨在获得较为完整的区域生物多样性本底数据，目前在全国多个生态功能区陆续开展了县域生物多样性调查.例如，2013年李瑞年等^［1］对川滇森林及生物多样性生态功能区内的香格里拉县进行了种子植物多样性调查，明确了区域内种子植物种类、分布、受威胁状况以及保护现状；2013年Mao等^［2］对青藏高原维管植物现有数据和标本记录进行收集整理，评估了水、能源和环境异质性相关的变量在塑造维管植物多样性分布的相对重要性，结果表明植物丰富度与环境变量间的相关性随生活型和分类尺度的不同而有差异，为青藏高原制定科学合理的生物多样性保护策略，实施濒危物种拯救工程以及促进区域可持续发展提供了科学依据；2021年温慧^［3］对大、小兴安岭森林生态功能区内的大、小兴安岭地区的植物组成、结构特征进行了分析，整体比较了两地植物资源和大型真菌资源的差异，为东北地区森林资源的精细管理和保护提供了依据；2023年黄雪梅等^［4］对若尔盖草原湿地生态功能区的四川黄河流域（若尔盖县、红原县和阿坝县大部分地区以及松潘县极少部分区域）开展了种子植物区系调查，对种子植物种类组成、生活型、数量级和地理分布型进行统计分类，为黄河流域四川段部分区域的植物资源保护提供了数据支撑；2024年苏比阿依·甫合提等^［5］对塔里木河荒漠化防治生态功能区内的克孜勒苏柯尔克孜自治州进行了植物多样性调查，利用Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数等生态学指标，分析了不同草地类型的物种多样性，结果显示草地类型间物种组成差异显著，其中高寒草甸类的物种多样性指数最高，而温性荒漠类指数最低，为未来的草地管理和保护工作提供了科学依据；2025年钟静怡等^［6］对青藏高原全域的种子植物区系已有数据进行归纳统计，得出科属特征、物种组成相似性以及多样性空间分布格局，量化气候、地形和历史因素对植物区系多样性分布格局的影响程度，结果表明高原内部不同的环境特点、地质历史和气候变化历史促进了青藏高原植物区系的多样化，填补了青藏高原种子植物区系的研究空缺.因此，县域范围内的生物多样性调查有助于评估和监测当地的生物资源状况，为生态功能区的保护和管理提供科学依据.

川滇森林及生物多样性国家重点生态功能区的主体功能是保护森林生态系统及其生物多样性、珍稀物种及其栖息地，兼具水源涵养、水土保持、气候调节等重要生态系统服务功能^［7-9］.目前，该区域县域尺度上植物多样性调查研究仍然较为缺乏.本文在野外实地调查基础上，整合相关多样性文献资料，旨在摸清乡城县内维管植物种类、区系组成特征以及重点保护植物种类与分布现状，结合乡城县外来入侵植物现状调查，希望阐明乡城县维管植物多样性和分布特征，对区域生物多样性保护和外来入侵物种防控具有重要的实践意义.

1 研究区概况

乡城县地处中国西南、四川甘孜州西南部、横断山脉中北段、金沙江东岸纵谷地区，属大香格里拉旅游圈腹心地带，东与稻城县接壤，南与云南迪庆州香格里拉市毗邻，西靠巴塘县、得荣县，北连理塘县^［10］.全县幅员面积5 016 km².属高原季风气候，大气环流和地表结构对县域内温差起控制作用，具有明显的地域性差异和垂直变化.雨量少而集中，干湿季分明，日照充足，长冬无夏，春秋相连.年均气温10.8 ℃，年均降水量501 mm，年均蒸发量2 178 mm，年均日照2 137 h，年均无霜期147 d.境内生态资源丰富，河流水域发达，森林覆盖率62.38%.

2 研究方法

2.1 野外调查

2023—2024年对乡城县维管植物展开调查，采用样线调查法，在不同地形海拔区域中设置水平和垂直样线，沿着样线徒步行走并记录沿途的全部物种，每条样线长度3~5 km.对于面积较大、物种丰富度较高的区域则进行样方调查，乔木群落样方大小为400 m²（20 m×20 m）、灌木群落样方大小为25 m²（5 m×5 m）、草本群落大小为1 m²（1 m×1 m）.拍照记录不同种类植物资源、名称、时间、地理位置、海拔、生境等指标.对在野外识别困难的物种，采集标本带回进一步鉴定.

2.2 数据分析

对调查的物种进行归纳整理，参考《中国植物志》《四川植物志》，结合官方网站植物智（https：//www.iplant.cn/）确定植物的科属种及拉丁名；参考李锡文^［11］和吴征镒^［12-13］对中国种子植物区系科属的研究和划分依据进行划分；参考《国家重点保护野生植物名录—2021版》统计乡城县内一二级国家重点保护野生植物.外来入侵物种主要参考《中国外来入侵植物名录》与《中国外来入侵植物志》.

3 结果与分析

3.1 植物群落物种组成

3.1.1 数量组成

经过野外调查，结合资料收集和标本库查询，乡城县维管植物共计143科709属2 840种（含变种、亚种等），其中蕨类植物15科31属100种、裸子植物4科9属38种、被子植物126科669属2 702种，具体见表1.

3.1.2 维管植物科的组成分析

根据每科所含植物种数、属数的多少，对科进行分类，划分为5个数量等级：大科（≥20种）、较大科（10~19种）、中等科（5~9种）、寡种科（2~4种）和单种科（1种）.

被子植物有124科，单属科和寡属科占优势，两者所占比例分别为44.4%、28.6%，合计约73%（表2）；单种科、寡种科、多种科略占优势，三者所占比例合计达71.4%，100种以上的科有菊科、蔷薇科、禾本科、豆科、毛茛科、唇形科、伞形科，这7科在乡城县物种丰富，是乡城县被子植物区系的主体.

裸子植物有4科，分别为松科（Pinaceae）、柏科（Cupressaceae）、麻黄科（Ephedraceae）、苏铁科（Cycadaceae）.在组成上，单属科和寡属科各占50%，其中松科（Pinaceae）植物所含种数最多，共20种.

蕨类植物有15科，在组成上以单属科（占66.7%）占优势、大科有两科，分别为凤尾蕨科（Pteridaceae）、鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）；较大科和中等科各有1科，为水龙骨科（Polypodiaceae）和卷柏科（Selaginellaceae）；寡种科有7科，占总数的46.7%.

3.1.3 维管植物属的特征分析

根据各属所包含的种类（含种下分类单位）多少，划分为5个等级，分别是大属（20种及以上）、较大属（10~19种）、中等属（5~9种）、寡种属（2~4种）、单种属（1种）.乡城县共记录维管植物709属，其中被子植物669属，裸子植物9属，蕨类植物31属（表3）.研究区维管植物中，大属有22属，所占比例很小，为3.1%，其中马先蒿属（62种）、杜鹃花属（54种）、风毛菊属（54种）超过40种，在乡城县得到较好的发展；较大属有48属，占总属数的6.77%；单种属占优，所占比例高达45.84%，寡种属（2~4种）亦占有较高的比例，为33.0%.

3.2 种子植物区系地理成分的统计分析

3.2.1 属的地理成分统计与分析

R为热带分布类型属或种的总和，T为温带分布类型属或种的总和.热带性质和温带性质属数比值（R/T，即热带属数/温带属数），能够在一定程度上反映研究区内植物区系的性质，值越小，说明研究区域温带性质越强；值越大，则区域热带性质越强；当值大于1时，说明该区系以热带成分为主，小于1时，以温带成分为主^［14-15］.

根据吴征镒^{［12，16］}对中国种子植物属的分布区类型划分的原则，将乡城县种子植物678属分布区类型划分为15个分布型和22个变型（表4），按性质成分可将其划分为4个类型，分别为世界分布（1型）、热带分布（2~7型）、温带分布（8~14型）、中国特有分布（15型）.属级层面上，属世界分布型的植物有69属，占乡城县维管植物总属的10.18%；热带分布型的有177属，占总属数的26.11%；温带分布型的有405属，占总属数的59.73%；中国特有分布型的有27属，占总属数的3.98%，热带性质和温带性质属数比值（R/T）为0.44，温带成分占优势.

3.2.2 科的地理成分统计与分析

参考吴征镒等^［13］、李锡文^［11］对中国种子植物科的分布区类型划分原则，将乡城县种子植物128科划分为13个分布型和4个变型（表5）.科级层面上，热带分布型57科，占比44.53%；温带分布型46科，占比35.94%，R/T为1.24，热带成分较温带成分略高.

3.3 国家重点保护野生植物

珍稀濒危植物在生态系统中占据重要位置，它们与其他生物相互作用，共同维持着生态系统的稳定和平衡^［17-18］.乡城县现有国家重点保护野生植物共计29种（表6），均为国家二级重点保护野生植物，包括甘松（Nardostachys jatamansi）、桃儿七（Sinopodophyllum hexandrum）、光核桃（Prunus mira）、红景天（Rhodiola rosea）、长鞭红景天（Rhodiola fastigiata）、川贝母（Fritillaria cirrhosa）、丽江山荆子（Malus rockii）、圣地红景天（Rhodiola sacra）、梭砂贝母（Fritillaria delavayi）等.

3.4 外来入侵植物

乡城县共发现38种入侵植物（表7），占维管植物总数的1.34%.其中，入侵等级为1级（恶性入侵种）有9种，占入侵植物的23.68%，包括小蓬草（Erigeron canadensis）、圆叶牵牛（Ipomoea purpurea）、鬼针草（Bidens pilosa）、喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）、反枝苋（Amaranthus retroflexus）、大白花鬼针草（Bidens alba）、土荆芥（Dysphania ambrosioides）、一年蓬（Erigeron annuus）、苏门白酒草（Erigeron sumatrensis）；入侵等级为2级（严重入侵种）有10种，包括野胡萝卜（Daucus carota）、刺花莲子草（Alternanthera pungens）、曼陀罗（Datura stramonium）、牛膝菊（Galinsoga parviflora）、野燕麦（Avena fatua）、绿穗苋（Amaranthus hybridus）、香丝草（Erigeron bonariensis）、粗毛牛膝菊（Galinsoga quadriradiata）、梨果仙人掌（Opuntia ficus-indica）、北美车前（Plantago virginica）；入侵等级为3级（局部入侵种）4种，包括假酸浆（Nicandra physalodes）、婆婆针（Bidens bipinnata）、球序卷耳（Cerastium glomeratum）；入侵等级为4级（一般入侵种）有11种，包括白花草木樨（Melilotus albus）、苜蓿（Medicago sativa）、草木樨（Melilotus suaveolens）、大麻（Cannabis sativa）、苦苣菜（Sonchus oleraceus）等.此外，还有4种处于待观察的状态.因此，乡城县现存的外来入侵植物中，有19种为入侵性较强的物种.

4 讨论

4.1 乡城县维管植物多样性

植物多样性与环境因子有着很强的关联性，海拔会影响植物多样性，海拔差异越大，植物多样性通常就越高.例如，2018年倪东萍等^［19］研究重庆大巴山国家级自然保护区森林结构的多样性，结果显示随海拔上升，各样地植物科、属、种总数大体上呈先增加后降低的趋势，海拔差异是影响植物多样性的重要因素.阿依丁·马木尔等^［20］在阿勒泰布尔津林区的研究也充分证明了这一点.牛赟等^［21］通过对祁连山北坡气候变化对比研究得出气候会随海拔增高而变化，导致植被、土壤、水分及其相互影响而形成垂直梯度变化特征.海拔跨度越大，垂直气候差异越明显，从而使得植被群落也呈现出相应的垂直变化，物种也就越丰富^［22-23］.乡城县地势呈东北高西南低的坡状倾斜面，最低海拔2 560 m，最高海拔5 336 m，随着海拔升高气候从温暖湿润的温带过渡到寒温带以及寒带，垂直气候带分化明显.乡城县有143科709属2 840种维管植物，多样化的气候为不同植被类型提供了适宜的生存环境和生长条件，从低海拔到高海拔依次分布有干旱河谷灌丛、亚高山针叶林以及高山草甸和流石滩植被等，这也是乡城县具有较高维管植物多样性的重要原因.此外，在科属组成上，乡城县单种和寡种科、属的数量组成占优势，这有可能与乡城地域辽阔、立体气候和地貌特征差异大造成的植物迁移、扩散和冰期间冰期植物退散有关，也可能与人为活动影响造成植物种群组成集中性较差有关^［24-25］.

乡城县多样的气候和独特的地理条件孕育了众多的珍稀保护植物，现有29种国家二级重点保护野生植物，以草本植物为主.其中梭砂贝母、水母雪兔子、绵头雪兔子、芒苞草等主要生长在高山流石滩以及草甸等生境较严苛的地方.野外调查发现这些物种分布稀疏，种群密度不到1株/m²，未来应采用“一区多点”方式实施保护.川贝母、红景天、圣地红景天等因其药用价值，被大量采挖，野外调查发现种群密度1~3株/m²，建议应通过限制采集量、季节性采集等方式予以保护.甘松、桃儿七等重点保护野生植物在乡城县种群数量较大，野外调查发现种群密度3~10株/m²，建议制定相关资源保护与可持续利用策略.

4.2 乡城县种子植物区系

植物分布具有明显的地域性特征，在地貌特征多样化的地区，物种丰富度往往更高.植物分布区类型可以反映植物系统发育过程中的进化和分化情况以及地区性特征.谢大军等^［26］调查的若尔盖高寒湿地自然保护区种子植物在科级水平上R/T值为0.45，温带属性占优；属级水平上R/T值为0.02，温带属性占绝对优势.丘状高原地貌的洛须白唇鹿自然保护区^［27］和炉霍卡莎湖自然保护区^［28］在科、属水平上均为温带性质占优势，即相同地形地貌的地区植物区系特征具有相似性.乡城县种子植物在科级水平上R/T值为1.24，热带成分较温带成分略高；属级水平上，R/T值为0.44，温带成分占绝对优势.乡城县和若尔盖高寒湿地自然保护区在属级水平上均为温带性质占优势，在科级水平上乡城县则热带成分占优势，这与同处高山峡谷地貌的云南金沙江中上游、元江自然保护区、大渡河猴子岩水电站、沙鲁里山系等地区的结果相似^［29-33］.在科级水平上，若尔盖高寒湿地自然保护区则是温带性质占优势，一个可能的原因是地形地貌的差异导致科级水平上区系组成的不同.

4.3 乡城县外来入侵植物

乡城县调查记录的外来入侵植物38种，草本植物占绝对优势，主要分布在人类活动密集的地方.其中，19种为入侵性较强的物种，占入侵物种总数的50%.种子传播是植物入侵的前提.研究表明，与低危外来植物和本地植物相比，高危植物具有较高的自然传播能力和较低的人为传播能力^［34］.一年蓬、反枝苋、大白花鬼针草、苏门白酒草等恶性入侵物种均是通过种子传播且种粒较小，可随人类活动和自然进行传播，适应性和繁殖力极强，几乎在县域各个乡镇都有分布.因此，还需加强源头防控，严把入口关，加强从境外引进的农作物和林草种子苗木等的风险评估和审批，防止外来物种非法引入；对可能入侵的区域进行定期巡查，利用现代信息技术建立预警系统，对监测数据进行实时分析，预测入侵植物的扩散趋势；对受入侵植物影响的区域采用天敌引入、生物替代等方法进行生态修复.

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基金资助

国家重点研发项目(2023YFC2604500)

乡城县生物多样性（物种）调查与评估服务项目(N5133112023000105)