四川马鞍山自然保护区四川山鹧鸪种群现状及繁殖生境调查

Investigation on Population Status and Breeding Habitat of the Sichuan Partridge （Arborophila rufipectus） at the Ma’anshan Nature Reserve in Sichuan， China

摘要

四川马鞍山自然保护区是中国特有珍稀鸟类四川山鹧鸪（Arborophila rufipectus）的核心栖息地之一.长期以来，因缺乏系统调查，该区域四川山鹧鸪的种群和栖息地特征尚不明确，严重制约了马鞍山四川山鹧鸪种群的有效保护.2023年4月，对马鞍山保护区四川山鹧鸪的种群状况及繁殖生境进行了调查，结果表明：1） 四川山鹧鸪主要集中分布在该保护区北部的特克林区内，繁殖栖息地海拔范围为1 800~2 500 m；2） 总平均密度（以雄鸟计，下同）为（0.866±1.468）只/km²，其中，特克林区种群密度约（1.924±1.682）只/km²；3） 该鸟类倾向于选择常绿落叶阔叶混交林和落叶阔叶林，偏好中海拔、坡度适中、上坡位、阴坡和半阴半阳坡、乔木相对较矮、乔木盖度较大、灌木较矮、灌木盖度较小、竹子较矮、竹子盖度较小或较大、草本低矮、草本盖度小、小路距离较近或较远、水源距离较近、林缘距离适中、落叶厚度适中、落叶盖度及植被总盖度较大的生境；4） 该保护区存在非法偷猎和偷伐行为，且散放家畜现象比较严重.基于该种群的主要受胁因素，提出针对性的保护与管理建议.

Abstract

The Sichuan Ma’anshan Nature Reserve is one of the key habitats for the rare bird species Sichuan Partridge Arborophila rufipectus endemic to China. To date， the lack of systematic surveys has left the population and habitat status of the Sichuan Partridge in this region unclear to the conservation management authorities， severely restricting effective conservation of the Ma’anshan Sichuan Partridge population. In April 2023， an extensive study on population status and breeding habitat of the partridge was carried out in the reserve. The results indicated that this bird was mainly distributed in the northern part of the reserve， specifically within the Teker area， with an elevational distribution spanning 1 800~2 500 meters. The overall average density was （0.866±1.468）♂/km². While the population density within the Teker area was （1.924±1.682）♂/km². The bird tended to utilize evergreen and deciduous broadleaf mixed forests and deciduous broadleaf forests. It preferred habitats with moderate elevation， gentle slopes， upper slope positions， shady slopes and semi-shady slopes， relatively shorter trees， larger tree cover， shorter shrubs， smaller shrub cover， shorter bamboo， smaller or larger bamboo cover， low herbaceous plants， small herbaceous cover， closer or farther distance to trails， closer distance to water sources， moderate distance to forest edges， moderate thickness of leaf litter， larger leaf litter cover and total vegetation cover. There were illegal poaching and logging activities in the reserve. In addition， the problem of free-ranging livestock was relatively serious. Based on the main threatening factors of the Sichuan Partridge population， targeted conservation and management recommendations have been proposed.

Graphical abstract

关键词

四川山鹧鸪 / 种群现状 / 繁殖生境特征 / 受胁因素 / 保护管理建议 / 四川马鞍山自然保护区

Key words

Sichuan partridge Arborophila rufipectus / population status / breeding habitat characteristics / threatening factors / conservation and management recommendations / Sichuan Ma’anshan Nature Reserve

鸡形目（Galliformes）鸟类由于体型较大，历史上长期作为人类重要的狩猎目标，加之自身性成熟较晚、繁殖成功率较低且对环境变化敏感等特点^［1-3］，全球现存的307种鸡形目鸟类中，约41%的物种被IUCN评估为近危（NT）及以上的濒危等级，整体生存处于受胁状态^［4］.

中国是全球鸡形目鸟类资源最丰富的国家之一，共分布有64种鸡形目鸟类，其中包括22个特有种^［5-6］.然而，其中的很多珍稀濒危物种仍然缺乏系统研究和有效保护^［7］.全面了解受胁鸟类的种群分布、数量、栖息地状况以及主要受胁因素等信息，是制定有效保护措施的前提.

四川山鹧鸪（Arborophila rufipectus）隶属于鸡形目雉科（Phasianidae）山鹧鸪属（Arborophila）^［6］，是我国特有鸟类，仅分布于四川省中南部及云南省东北部的少数山区森林中^［3，8］.因种群数量稀少和分布区狭窄，被世界自然保护联盟（IUCN）列为全球性易危（VU）物种^［9］.国内将四川山鹧鸪列为国家一级重点保护野生动物^［6］，并且被列入“十四五”国家林草规划抢救性保护珍稀濒危野生动物名单^［10］.

四川马鞍山自然保护区是连接凉山山系和大、小相岭山系的重要生态走廊，是四川山鹧鸪的核心栖息地之一^［3］.该保护区是四川山鹧鸪现存已知种群的最西分布点.迄今为止，马鞍山保护区未开展四川山鹧鸪专项调查，致使该种群及其栖息地状况长期不明，严重制约了该鸟类的保护与管理工作.为此，于2023年4月，对四川马鞍山自然保护区内四川山鹧鸪的种群现状、繁殖生境特征及受胁因子进行了调查.

1 研究地自然概况

四川马鞍山省级自然保护区（东经102°27′~102°58′、北纬29°00′~29°11′）位于凉山州甘洛县境内，属全球生物多样性热点地区之一，同时也是横断山南段生物多样性保护优先区域.以大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）、四川山鹧鸪等珍稀濒危野生动物及其生存环境为主要保护对象.保护区总面积约27 981 hm²，其中，核心区面积11 878 hm²、缓冲区面积3 738 hm²、实验区面积12 365 hm².最高处马鞍山山脊海拔4 288 m、最低处海拔1 600 m，相对高差2 088 m.保护区属中亚热带气候类型，雨热同季，光热充足，为典型的季风气候.四季分明，雨量充沛，年降水量在1 200 mm以上，其中10月下旬至4月下旬为干季；5月上旬至10月中旬为雨季.年均温16.3 ℃，无霜期283 d，平均日照时数达1 661.2 h.气候垂直变化明显，降雨量随海拔升高而增加^［11-12］.

保护区主要植被类型包括常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、针阔叶混交林、常绿针叶林、亚高山灌丛、亚高山草甸、高山灌丛、高山草甸.保护区内珍稀濒危动物丰富，包括大熊猫、林麝（Moschus berezovskii）、藏酋猴（Macaca thibetana）、黑熊（Ursus thibetanus）、四川山鹧鸪、红腹角雉（Tragopan temminckii）、白腹锦鸡（Chrysolophus amherstiae）等.

2 调查方法

2.1 野外调查

采用样线法（图1）对四川山鹧鸪的种群分布和密度进行调查.四川山鹧鸪是典型的中低山森林鸟类^［3，13］，样线覆盖调查区域内各种生境类型.由于四川山鹧鸪活动习性十分隐蔽，在野外难以见到实体^［13］，参考前人的调查方法^［14］，利用该鸟类繁殖期具有领域性的特点，主要通过录音回放技术侦测四川山鹧鸪的有无.具体操作方法为：以平均300 m间隔进行鸣声回放，录音播放时长为2 min，若附近四川山鹧鸪雄鸟发出响应鸣唱，则第一时间中止回放.记录响应个体和沿线自然鸣唱个体数量，估测雄鸟鸣唱位置与样线的垂线距离，并记录经纬度、海拔、植被类型等信息.另外，在样线调查中也记录非法捕猎和栖息地破坏的证据，并通过访问保护地、林场等相关工作人员及当地农户，了解四川山鹧鸪种群受胁情况.

在外业调查中，若发现四川山鹧鸪的实体、鸣叫、羽毛及刨痕等活动痕迹，则以该位点为中心，做10 m×10 m的栖息地利用样方，收集栖息地特征参数，包括海拔、坡度、坡位、坡向、植被类型、乔木高度、乔木盖度、灌木高度、灌木盖度、竹子高度、竹子盖度、草本高度、草本盖度、小路距离、水源距离、林缘距离、落叶厚度、落叶盖度、总盖度等19个变量.各变量的测定方法见表1.

2.2 数据分析

采用固定距离样线法（fixed-distance line transects）估算四川山鹧鸪的种群密度^［13］.计算公式为D=N/2LW.其中，D表示种群密度，N为样线两侧W范围内记录到的四川山鹧鸪雄鸟鸣唱数量，L为样线长度，W为样线的单侧宽度.W值的划定主要依据四川山鹧鸪的活动区大小，同时考虑四川山鹧鸪雄鸟鸣唱被人耳接受并能准确识别的有效距离.根据前期调查经验，将W值定为500 m.抽样强度为样线覆盖面积与保护区总面积的比值.对19个栖息地变量（表1）进行分类统计，推断该鸟类的栖息地偏好.

数据采用“Mean±SD”表示，其中Mean为算术平均值，SD为标准差.数据统计分析在SPSS 22.0 for Windows统计软件包上进行.

3 结果

野外调查共布设20条样线，样线总长36.84 km，抽样强度为13.2%.

3.1 分布

马鞍山四川山鹧鸪种群分布极不均匀，主要集中在该保护区北侧的特克林区内；按四川山鹧鸪分布的样线海拔划分，繁殖栖息地海拔范围为1 800~2 500 m（表2）.

3.2 种群密度

野外调查共记录36只四川山鹧鸪雄鸟，总平均密度（以雄鸟计，下同）为（0.866±1.468）只/km²（表2），其中，特克林区种群密度为（1.924±1.682）只/km².

3.3 繁殖生境特征

共记录24个栖息地利用样方.该鸟类倾向于选择常绿落叶阔叶混交林和落叶阔叶林；偏好中海拔、坡度适中、上坡位、阴坡和半阴半阳坡、乔木相对较矮、乔木盖度较大、灌木较矮、灌木盖度较小、竹子较矮、竹子盖度较小或较大、草本低矮、草本盖度小、小路距离较近或较远、水源距离较近、林缘距离适中、落叶厚度适中、落叶盖度及植被总盖度较大的生境（表3）.

3.4 受胁因素

马鞍山四川山鹧鸪种群主要受胁因素是适宜栖息地面积狭小（集中分布在特克林区内）.野外调查中还发现2例非法砍伐天然林和1例

非法偷猎四川山鹧鸪事件（图2）.访问调查证实了存在非法偷猎现象：有村民安“足套”，用于捕捉野生雉类和一些中小型哺乳动物.此外，近1/3的样线中观察到散放家畜（羊）现象.

4 讨论

20世纪90年代，一项涵盖川南4县（马边、雷波、峨边和屏山）的调查结果显示：四川山鹧鸪种群密度极低（（0.48±0.06）只/km²）^［14］.与以上结果比较，马鞍山保护区四川山鹧鸪的种群密度相对较高（（0.866±1.468）只/km²）.尽管如此，由于该保护区四川山鹧鸪的适宜栖息地面积狭小，估算马鞍山自然保护区内四川山鹧鸪的种群数量可能不到100只，仍属极小种群.小种群因遗传多样性丧失、环境变化与自然灾害以及统计波动等因素的相互作用，易形成“灭绝旋涡”^［15］.因此，亟待加强对马鞍山四川山鹧鸪种群的保护.

李操等^［16］研究表明：四川山鹧鸪喜欢天然阔叶林或针阔混交林，亦可选择部分人工林，而不喜好茂密的次生灌丛及人工幼林生境.Dai等^［17］对四川山鹧鸪的家域和栖息地利用进行了研究，结果显示四川山鹧鸪显著选择原生林和年老的次生阔叶林.赵成等^［18］发现四川麻咪泽自然保护区四川山鹧鸪繁殖期栖息地主要利用天然阔叶林（尤其喜欢原始林）.付义强等^［19］报道了宜宾老君山四川山鹧鸪冬季栖息地偏好常绿阔叶林和常绿落叶阔叶混交林.本调查结果表明：马鞍山四川山鹧鸪繁殖季主要利用常绿落叶阔叶混交林和落叶阔叶林（表3），与上述研究结果基本一致.

安全、食物和水源是野生动物微生境选择的三大要素^［20］.在马鞍山，四川山鹧鸪种群集中分布在保护区北部的特克林区内，可能有如下原因：

1） 特克林区从海拔1 600~2 500 m为连续的天然阔叶林，为该鸟类提供了良好的栖息条件.而该保护区中部和南部适宜海拔范围内（1 800~2 500 m）的植被以茂密的次生灌丛和草甸为主，不适合四川山鹧鸪栖息.

2） 四川山鹧鸪主要在地表枯叶层中刨食各种无脊椎小动物及植物种子和落果^［3］.特克林区地表腐殖层厚，为四川山鹧鸪提供了丰富的食物来源.

3） 特克林区沟壑纵横，水源相对丰富，为四川山鹧鸪等野生动物提供了良好的饮水条件.

5 保护管理建议

当前，马鞍山四川山鹧鸪种群面临非法偷猎、栖息地破坏及人类活动干扰（如放牧）等威胁.建议优先开展如下工作：

1） 加强四川山鹧鸪种群及栖息地监测.将特克林区划入马鞍山自然保护区重点保护区域，采用固定样线、红外相机、鸣声监测以及无人机等方法，定期开展四川山鹧鸪种群及栖息地监测，严禁非法偷猎和破坏四川山鹧鸪栖息地.

2） 科学管理放牧，加强保护宣传.牛、马、羊等大型家畜，进入四川山鹧鸪的核心栖息地，对该鸟类的繁殖活动有一定的潜在威胁（如破坏巢区植被、踩踏巢穴等）.因此，建议控制牲畜进入核心栖息地（特克林区），以减缓对该鸟类繁殖活动的影响；同时加强宣传教育，提高周边社区村民的保护意识.

未来，在条件成熟的情况下，对特克林区周边退化林地实施生态修复，栽种本土阔叶树种，以拓展四川山鹧鸪的种群发展空间.

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基金资助

国家自然科学基金(31872961)

中央财政林业专项资金