西鄂尔多斯绵刺及周边群落种间关联性研究

Inter-Specific Association of Dominant Species in Potaninia mongolica Community in West Ordos

摘要

珍稀濒危植物绵刺在西鄂尔多斯地区常形成优势群落，呈小斑块状与其他群落相间分布。为了解其他植物对绵刺的影响，进而探讨种间以及群落间的关系，调查绵刺及其周边共7个群系类型14个样地，采用χ²检验、Pearson相关检验、Spearman秩相关检验对其主要物种的种间关联进行研究。结果表明：36个种组成630个种对，其中χ²检验的正负关联比为0.96；Pearson相关系数检验正负关联比为0.4；Spearman秩相关系数检验正负关联比为0.85，其检验显著率分别为35.7%、10%、31.7%，表现出种间关系较为松散。3种方法共同显示，绵刺和 草本植物冠芒草呈极显著正关联（P<0.01），而与灌木霸王、小半灌木猫头刺以及草本植物刺沙蓬和画眉草呈极显著或显著负关联。

Abstract

Potaninia mongolica，rare and endangered plant， usually forms dominant community in west Ordos area， which distributes in small patch and alternates with other communities. To understand the influence of plants in the community on Potaninia mongolica and the inter-specific and inter-community relationships， 14 sample plots were set up in seven community types including P.mongolica and other communities surrounding it to analyze the inter-specific associations of its major species using χ² test， Pearson correlation test and Spearman rank correlation test. Total of 630 pair-wise combinations from 36 species were tested. The results showed that the ratios of positive and negative correlations were 0.96， 0.4 and 0.85 based on the χ² test， the Pearson correlation coefficient test and the Spearman rank correlation coefficient test， respectively， and the test significance rates were 35.7%， 10%， and 31.7%， respectively， showing loose inter-specific relationships of the plant in the communities. The integration of three methods showed that P. mongolica presented a highly significant positive association （P<0.01） with the herb Enneapogon desvauxii and a highly significant or significant negative association with the shrub Sarcozygium xanthoxylom， the small semi-shrub Oxytropis aciphylla， and the herbs Salsola ruthenica and Eragrostis pilosa.

Graphical abstract

关键词

西鄂尔多斯 / 绵刺群落 / 种间关联 / 样方法

Key words

west Ordos / Potaninia mongolica community / interspecific association / quadrat method

植物群落是由生活在一定区域内的所有植物共同组成的有机整体，生活在群落内的各植物物种之间并不是单独存在，而是通过相互影响、相互作用，可以适应其共同生存环境，同时也使群落处于相对稳定的状态^［1⁃2］。种间关联是指群落中的各物种在空间分布上的相互联结性，表示物种之间相互吸引或排斥的性质^［3⁃4］，一般有正关联、负关联和无关联^［5］。在同一环境下，正关联意味着种对间的生态学特性较类似，一方的存在对另一方是有利的，如互利共生或资源方面的互补；负关联表明种对间对资源诉求的不同，一方的存在对另一方是不利的，如种间竞争等；无关联则反映了种对间的关系相对独立，一方的存在对另一方基本不存在任何影响^［6］。研究种间关联对认识群落中各个物种之间的互相影响和联系，以及群落的组成和动态，对种群生态学等理论的相关研究有着重要意义^［7⁃9］。同时，种间关联也是生态群落的重要特征之一，是群落形成和演化的基础，也是表现种间关系的一种形式^［10］。而种间关系不仅能反映出现阶段的群落结构目前状况，也可以预测群落未来演替进程^［11］。

植物资源是人类生存和发展的重要因素，对维持生态系统物质循环和能量流动有着突出作用。一些 荒漠植物在防风固沙、维持生态系统稳定性方面有重要功能，并可以为人类提供木材、药材、饲料等产品^［12］。因此对荒漠植物的研究具有重要意义。李亚等^［13］通过物种总体联结性、各物种间的联结性等研究了民勤荒漠区霸王群落的种间联结性，发现不同区域霸王群落的种间联结性不一致，表现出霸王群落的各物种种间关联与区域有着一定的联系；温静^［14］在研究中发现，大尺度范围内，白沙蒿与油蒿种群、油蒿与乌柳种群及珍珠猪毛菜与红砂种群均呈负关联，表明种间竞争激烈。西鄂尔多斯地区是我国西部草原化荒漠区特有植物集中的区域，因分布着数种珍稀濒危植物如绵刺（Potaninia mongolica）、四合木（Tetraena mongolica）、 沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）等而备受关注^［15］。绵刺（P.mongolica）为蔷薇科绵刺属植物，是古老的单种属残遗种^［16］，国家二级保护植物，为东阿拉善砂砾质荒漠的重要建群种^［17］。西鄂尔多斯的绵刺分布在其西缘较狭小范围内，以绵刺为优势种的群落一般呈小斑块状，与其他群落相间分布，且在这些临近的群落中绵刺常成为伴生种。

目前，绵刺的各种潜在价值也逐渐受到关注，但关于绵刺的研究主要集中在遗传多样性^［18］、胚胎学^［19］、叶解剖结构^［20］、繁殖对策^［21］等方面，而对其与周边群落种间关联性的研究较为薄弱。为了解其他植物对绵刺的影响，本文对西鄂尔多斯地区绵刺群落及周边群落进行调查，分析种间关联性，为绵刺群落的保护和管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区西鄂尔多斯地区，属典型的温带大陆性季风气候，日照长、温差大。绵刺主要分布在两个区域：一个位于鄂尔多斯市鄂托克旗西北部蒙西镇周围区域，年平均温度为9.8 ℃，年降水量为158 mm；另一个位于鄂尔多斯市杭锦旗巴拉贡地区，年平均气温6.8 ℃，年降水量为245 mm。本研究共设置14个调查样地（表1），分布情况见图1。调查区域地处草原化荒漠带，土壤基质为沙地，地势微起伏。

1.2 研究方法

1.2.1 样方调查

本研究在西鄂尔多斯地区绵刺群落及其周边群落选取14个样地，每个样地选取典型地段做3~4个5 m×5 m的样方，共52个样方，在每个样方中做2个1 m×1 m的草本样方。在每个样方内分种记录个体数量、测量冠幅、高度，估算盖度，计算密度和重要值。

重要值=相对密度+相对盖度+相对高度；

相对盖度=（样方内某种植物的盖度/所有种的盖度之和）×100%；

相对高度=（样方内某种植物的高度之和/所有种的高度之和）×100%；

相对密度=（样方内某种植物的密度/所有种的密度之和）×100%。

1.2.2 数据整理与种间关联方法

本文剔除在所有样方中出现频率小于5次的物种，最终得到36个主要物种，见表2。

通过采用2×2列联表法，测定群落中两物种的关联程度。对其进行χ²显著性检验以测定种间关联性^［22］，公式为

χ²=V²N=\frac{{\left(ad-bc\right)}^{\mathrm{2}}N}{\left(a+b\right)\left(d+c\right)\left(a+c\right)\left(b+d\right)}，

其中N表示样方总数，V为关联系数。

用重要值作为Pearson和Spearman相关分析的数量指标。Pearson相关系数^［22］计算公式为

r_{ik}=\frac{{\sum }_{j=\mathrm{1}}^N\left(x_{ij}-\overline{x_i}\right)\left(x_{ij}-\overline{x_k}\right)}{\sqrt[]{{\sum }_{j=\mathrm{1}}^N{\left(x_{ij}-\overline{x_i}\right)}^{\mathrm{2}}}{\sum }_{j=\mathrm{1}}^N{\left(x_{kj}-\overline{x_k}\right)}^{\mathrm{2}}}，

其中，r_{ik}是种i和k之间的相关系数，N是样方数目；x_{ij}和x_{kj}分别是种i和种k在样方j中的重要值；\overline{x_i}和\overline{x_k}分别是种i和种k在所有样方中重要值的平均。

Spearman秩相关分析^［22］为：首先将每一物种在52个样方中的重要值由小到大排序，根据排序结果赋予该种在每个样方中的秩，若某物种在n个样方中的重要值相同，则按排序序号相加除以n计算，之后的顺推。计算公式为

r\left(i,k\right)=\mathrm{1}-\frac{\mathrm{6}{\sum }_{j=\mathrm{1}}^N{d}_j^{\mathrm{2}}}{N^{\mathrm{3}}-N}，

其中，N为样方数，d_j=\left(X_{ij}-X_{kj}\right)，X_{ij}和X_{kj}为种i和种k在样方j中的秩（以重要值排序）。Pearson相关分析和Spearman秩相关分析利用SPSS18.0统计软件完成。

2 结果分析

2.1 种间关联的χ²检验

基于χ²检验种间关联分析结果见图2。36个种组成630个种对，正关联种对占总对数的49%，负关联种对占总对数的51%，正负关联之比为0.96。检验的显著率为35.7%，呈显著正关联（P<0.05）的共130对，其中极显著正关联的90对（P<0.01）；呈显著负关联（P<0.05）的共95对，其中极显著负关联的 37对（P<0.01）。对于绵刺而言，与绵刺仅呈显著正关联的（0.01≤P<0.05）有蛛丝蓬、蒙古葱、北点地梅，呈极显著正关联（P<0.01）的有红砂、四合木、冠芒草；与绵刺仅呈显著负关联（0.01≤P<0.05）的有霸王、细叶鸢尾、稗、画眉草、蒙古虫实，呈极显著负关联（P<0.01）的有猫头刺、砂蓝刺头、刺沙蓬、糙叶黄芪。

2.2 Pearson相关检验和Spearman秩相关检验

由Pearson检验（图3）得出，在36个物种组成的630个种对中，正关联种对占总对数的31%，负关联种对占总对数的69%，正负关联之比为0.4，负关联种对明显高于正关联。Pearson检验的显著率为比χ²检验明显低，仅为10%，呈显著正关联（P<0.05）的有60个种对，其中极显著正关联（P<0.01）的为31对；呈显著负关联（P<0.05）的共9对，其中没有极显著负关联（P<0.01）的种对。与绵刺仅呈显著正关联的（0.01≤P<0.05）只有合头藜，呈极显著正关联（P<0.01）的有蒙古葱和冠芒草；与绵刺仅呈显著负关联（0.01≤P<0.05）的有霸王、猫头刺、沙冬青、刺沙蓬和画眉草，没有呈极显著负关联（P<0.01）的种对。

基于Spearman检验（图4）的分析结果，630个种对中，正关联种对占总对数的45.9%，负关联种对占总对数的54.1%，正负关联之比为0.85。检验的显著率为31.7%，呈显著正关联（P<0.05）的种对为109对，其中极显著正关联（P<0.01）的为83对；呈显著负关联（P<0.05）的共91对，其中极显著负关联 （P<0.01）的种对为37对。这些种对中，与绵刺仅呈显著正关联的（0.01≤P<0.05）有蝎虎驼蹄瓣和北点地梅，呈极显著正关联（P<0.01）的有红砂、四合木、冠芒草；与绵刺仅呈显著负关联（0.01≤P<0.05）的有短脚锦鸡儿、沙冬青和糙叶黄芪；呈极显著负关联（P<0.01）的有霸王、猫头刺、砂蓝刺头、刺沙蓬、细叶鸢尾、稗、 画眉草和蒙古虫实。

2.3 χ²检验、Pearson相关检验和Spearman秩相关检验的比较

表3为3种方法的比较，结果表明：χ²检验与Spearman秩相关检验的显著率明显高于Pearson相关检验，三者呈显著关联的种对分别为225、200和69对。对于绵刺而言，χ²检验与Spearman秩相关检验结果的一致性高，结果显示红砂、四合木、冠芒草、北点地梅与绵刺呈显著正关联，其中冠芒草与绵刺在3种方法中均呈显著正关联，表明其与绵刺对环境条件的要求具有较大的一致性，相伴随而出现；霸王、细叶鸢尾、稗、 画眉草、蒙古虫实、猫头刺、砂蓝刺头、刺沙蓬、糙叶黄芪与绵刺呈显著负关联，其中霸王、猫头刺、刺沙蓬和 画眉草与绵刺在3种方法中均呈显著负关联。另外，沙冬青在Pearson相关和Spearman秩相关检验中与绵刺呈负关联，反映出这些植物与绵刺对环境条件的要求不同或者对绵刺具有竞争排斥作用。其他群落的建群种中，除红砂、四合木与绵刺呈显著正关联、猫头刺、沙冬青与绵刺呈显著负关联外，短脚锦鸡儿与绵刺仅在Spearman秩相关检验中呈显著负关联（P<0.05），鹰爪柴在3种方法中均与绵刺关联不显著（P>0.05）。

其他植物在3种方法中均呈显著正关联（P<0.05）的有29个种对，其中作为群落建群种与其他种呈显著正关联的有四合木和白刺、戈壁天门冬；短脚锦鸡儿和细叶鸢尾、糙叶黄芪；红砂和四合木、珍珠猪毛菜； 猫头刺和刺沙蓬、画眉草、蒙古虫实、糙叶黄芪；鹰爪柴和稗、蒙古虫实、狗尾草。在四合木、红砂、猫头刺、 鹰爪柴群系中，这些植物常常为群落的亚优势种或常见种。在3种方法中均呈显著负关联（P<0.05）仅有4个种对，为四合木和刺沙蓬、画眉草，砂蓝刺头和冠芒草。

3 讨论

3.1 绵刺与其他种的关联性

种间关联性是不同物种在空间分布上的相互关联性，反映物种之间的相互关系及其对环境的适应性^［23］。种间关联理论认为，如果种对间呈正关联，表明它们之间互相依赖，利用资源的方式、生物学特征和生态习性较近，对生境有着相同或相似的适应性，因而它们常常相伴出现^［24］；而负关联则是由于种间对利用资源的方式以及生物学特征和生态习性的不同而发生相互排斥，如种间竞争、干扰等，体现了物种间的排斥性和生态位分离^{［6，25⁃26］}。本研究中，绵刺和小灌木红砂、灌木四合木两两间均呈显著或极显著正关联，后两者也为荒漠群落的建群种，组成红砂群系和四合木群系，在绵刺群系附近出现，呈斑块状交错分布，并且每个建群种也可作为另两个群落的伴生种，因而表现出对生境的相同或相似的适应性，以互相依赖的方式应对各种不良的生境条件。绵刺与草本植物的关联性在三种方法中不太一致，较为一致的为冠芒草、北点地梅与绵刺呈显著正关联，它们与绵刺对生存环境有着相同的适应性，与绵刺共同形成群落。与之相反，绵刺和灌木霸王、沙冬青、小半灌木猫头刺则呈显著或极显著负关联，前两者为较高的灌木，而绵刺为小灌木，对生境条件有着不同的要求，小半灌木猫头刺则可能与绵刺存在着竞争排斥。与绵刺呈显著负关联的草本植物较多，主要与绵刺有着不同的生境需求或为其他群系的伴生种。

3.2 不同检验方法的对比

χ²检验、Pearson相关检验和Spearman秩相关检验是研究种间关系常见的方法。χ²检验是根据物种在样方中是否存在的0、1二元矩阵数据作为研究关联性的标准，它仅能定性描述物种间的关联性，无法区分物种间的关联性强弱，虽然计算方法简单，且具有明确的判断标准，但是难免会损失一些信息^{［6，27⁃28］}。Pearson相关和Spearman秩相关系数检验则是源于数量数据，它们能较客观地表现出物种间的线性关系，可以弥补χ²检验的不足^［6］。因此，在对种间关联的研究中，常在χ²检验基础上结合Pearson相关和Spearman秩相关分析，会更为准确、全面地了解种间的关联性。本文结果（表4）发现，χ²检验中呈显著的种对最多，显著率为35.7%， Spearman秩相关分析检验的显著率为31%，明显高于Pearson相关分析（仅为10%），说明Spearman秩相关系数较相关系数检验的灵敏度高，这点与很多前人的研究结果一致^{［1，29⁃32］}。如本文中绵刺和四合木、绵刺和 短脚锦鸡儿、绵刺和蝎虎驼蹄瓣等，在Pearson相关系数检验仅为不显著正关联或负关联，而在Spearman秩相关系数检验中分别为极显著正关联、显著负关联、显著正关联。不过，本研究中，3种方法的检验结果也有着一致性，如霸王、猫头刺、刺沙蓬和画眉草与绵刺，四合木和刺沙蓬、画眉草，砂蓝刺头和冠芒草均呈显著负关联；均呈显著正关联的则多达29个种对，因而3种方法相结合，更能客观地反映种间的关系。

4 结论

本文对西鄂尔多斯地区的绵刺及周边群落的种间关联性进行分析，总体表现为显著性不高的负相关关系，绵刺群落处于不稳定的阶段，研究区种间关系较为松散。但呈显著（P<0.05）的正关联种对显著高于负关联种对。由于χ²检验方法单一，因此本文在χ²检验基础上结合Pearson相关检验和Spearman秩相关检验分析，在一定程度上弥补了χ²检验的不足。3种方法共同显示，冠芒草与绵刺呈极显著正关联；霸王、猫头刺、刺沙蓬和画眉草与绵刺呈显著或极显著负关联，表明了该地区绵刺与其他种竞争激烈。此结果有助于正确认识西鄂尔多斯地区群落的基本结构与本质特征，并为当地植物生态环境的保护和优化利用物种资源提供理论依据。

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基金资助

内蒙古自治区科技计划资助项目“西鄂尔多斯生物多样性调查与珍稀濒危植物保护现状研究”(2020GG0124)