库布齐沙漠生物土壤结皮对土壤理化性质空间分异的影响

Effects of Biological Crust on Spatial Differentiation of Soil Physicochemical Properties in Sandy Ecosystems

摘要

生物土壤结皮广泛分布于干旱半干旱地区，是荒漠生态系统重要的组成部分，维系着区域生态系统的稳定和健康。对库布齐沙漠不同类型土壤结皮和其下层土壤的理化性质进行测定和分析，结果表明：在结皮类型的水平格局尺度上，土壤结皮的土壤黏粒和粉粒的百分含量及土壤含水量差异显著，均为藓结皮>藻结皮> 物理结皮；土壤容重差异显著，为藓结皮<藻结皮<物理结皮；藓结皮明显降低了土壤pH值，藓结皮的有机质、TN、TP、TK和AN、AP、AK均大于藻结皮和物理结皮。在同一种结皮土壤垂直格局尺度上，藓结皮和藻结皮土壤的黏粒和粉粒的百分含量随土层深度的增加逐渐降低，物理结皮变化不显著；藓结皮、藻结皮的土壤容重随土壤深度增加而增加；藓结皮的含水量随土壤深度增加而降低，藻结皮和物理结皮随土壤深度增加含水量增加；藓结皮和藻结皮的SOC、TN、TP、TK和AN、AP、AK含量随土壤深度增加显著降低，物理结皮各项指标变化不显著。研究结果说明该地区在有结皮的作用下，土壤理化性质有显著提高，对表层的影响最大，高于其他土层；藓结皮对土壤理化性质的作用普遍强于藻结皮，表明在该地区可以通过生物结皮来提高土壤肥力等指标。

Abstract

Biological soil crusts are widely distributed in arid and semi-arid areas， which are important parts of desert ecosystems and maintains the stability and health of regional ecosystems. The physicochemical properties were measured for the soil crusts and soil under it in the Kubuqi Desert in the research. The measurement results from the scale of horizontal pattern of crust type showed that there was significantly different for the percentage of soil clay and silt in different types of soil crust， with moss crust > algal crust >physical crust； there was significantly different for soil bulk density， with moss crust < algal crust <physical crust； there was significantly different for the soil water content， with moss crust > algal crust > physical crust； the moss crust significantly reduced the soil pH value， and the soil organic carbon （SOC）， total nitrogen （TN）， total phosphorus （TP）， and total （TK）， available nitrogen （AN）， available phosphorus （AP） and available potassium （AK） were significantly larger than those of algal crust and physical crust. The measurement results from the scale of vertical pattern of the same crust type showed that the percentage of soil clay and silt in the moss crust and algal crust gradually decreased with the increase of soil depth， and the physical crust did not change significantly； the soil bulk density of moss crust and algal crust increased with the increase of soil depth； the water content of moss crust decreased with the increase of soil depth， and the water content of algal crust and physical crust increased with the increase of soil depth； the content of SOC， TN， TP， TK and AN， AP， AK of moss crust and algal crust decreased significantly with the increase of soil depth， and those of the physical crust did not change significantly. The research revealed that the physical and chemical properties of soil were significantly improved by the crusting action in this area， especially for the surface of the soil， and the improving effect of moss crusts was generally stronger than that of algal crusts， indicating that soil fertility and other indicators was greatly improved through biological crusts in this area and the desertification situation in the area would be effectively solved.

Graphical abstract

关键词

生物土壤结皮 / 土壤理化性质 / 空间分异 / 土壤容重 / 养分含量

Key words

biological soil crusts / soil physicochemical properties / spatial differentiation / soil bulk density / nutrient content

土壤的化学性质反映土壤的肥力水平，物理性质反映土壤的持肥保水性能。健康稳定的土壤生态系统具有接纳以及供应水分和养分、促进气体交换、提高土壤生物活性的功能。荒漠地区广泛分布着生物土壤结皮（简称生物结皮），生物结皮的固碳、固氮功能已经被广泛认知，利用生物结皮的形成治理荒漠，维持荒漠生态系统的稳定已经成为当前研究的焦点^［1⁃3］，因此如何人工快速促成生物结皮的形成，逐渐成为沙漠化地区的重点研究内容。生物结皮和承载的土壤生态系统有密切的相互关系，研究二者的关系不仅可以阐明结皮对土壤理化性质的影响，也有助于揭示生物结皮的生态环境效应，为生物结皮的应用开发和应用价值提供科学评价^［4］。

生物结皮可以有效改变荒漠化地区的土壤结构，提高矿物螯合能力，改变土壤粒径结构^［5⁃6］，降低土壤的pH水平^［7］，其固沙、固碳和生物固氮功能增加了土壤稳定性^［8］，可有效抑制荒漠化进程^［9⁃10］，如何对生物结皮有效保护、恢复和利用是重要工作^{［11⁃12］}。生物结皮依靠自身特殊的物理^［13］、化学^［14］和生物性质^［15］及其结构^{［16⁃17］}，具有良好的抗风蚀性^{［18⁃20］}，而其含有生物组分的自身固氮能力和光合作用能力，对土壤理化性质的改变和增加土壤肥力起重要作用^［21］，提高了土壤的恢复能力^{［22⁃23］}，从而为维管植物的定居创造有利条件，最终起到固沙的作用，成为荒漠地区植被演替的重要基础^{［24⁃25］}。生物结皮的发育和演替进程常被作为生态系统稳定性和退化生态系统恢复评价的重要指标^{［26⁃27］}。

研究区的生物结皮主要包含藓结皮与藻结皮，需要再分析比较两种结皮对于该地区土壤的作用强弱，以及随土壤垂直空间的变化而对土壤作用力的变化，本研究即为解决该几项问题而展开。

1 研究区概况

研究区位于鄂尔多斯市达拉特旗，位于40°19′25″~40°31′77″N，109°59′32″~109°99′28″E，地处库布齐沙漠腹地，海拔1018~1079 m。气候属于半干旱地区，年均气温6 ℃，最低气温-32.3 ℃，最高气温38.3 ℃，昼夜温差较大，年均降水量310 mm左右，多集中于七、八月份，无霜期156 d。该区风蚀沙化现象严重，地下水位较高，丘间洼地土质和水源较好^［28］。土壤为风沙土，立地类型主要有流动沙地，固定、半固定沙地和丘间低地。植被以沙生植物为主，固定及半固定沙地以油蒿（Artemisia ordosia）为建群种，流动沙地有白沙蒿（Artemisia sphaerocephala）、沙蓬（Agriophyllum pungens）等。

2 研究方法

2.1 样地的选择与样本采集

研究区固定沙丘选择藓结皮、藻结皮样地为研究对象，选择物理结皮为对照样地，每个样地设置3个1 m×1 m样方，每个样方用环刀和土钻按结皮层（0~<5 cm）、结皮下层（5~<10 cm）、结皮深层（10~20 cm）取土，将土样放于密封袋中带回实验室。

2.2 样本处理

将土样在室内自然风干1天，用于养分测量的样品去除其中的结皮植物、种子、枯枝落叶、根系等生物体并用研钵研碎。研碎后的土壤样本过0.25 mm孔径的筛子，用于土壤速效养分测定；过0.01 mm孔径的土壤样本用于土壤全量养分测定。

2.3 分析测定方法

土壤粒级测定采用土壤粒径分析系统（SEDIMAT4-12，德国）^［29］。土壤容重测定采用环刀法，计算公式为土壤容重（g/cm³）=环刀内所含干土重/环刀的容积。土壤含水量测定采用烘干土为基数，计算土壤水分重量的百分数，为等效转化，即土壤含水量（%）=（W₂-W₃）/（W₃-W₁）×100%。式中，W₁为铝盒重（g），W₂为铝盒重＋湿土样重（g），W₃为铝盒重＋烘干土样重（g）^［30］。土壤养分测定：土壤有机质（soil organic carbon，SOC）采用重铬酸钾氧化——外加热法，土壤全氮（total nitrogen，TN）采用凯氏定氮法，土壤全磷（total phosphorus，TP）采用钼锑抗比色法，土壤全钾（total potassium，TK）采用火焰光度法；土壤速效氮（available nitrogen，AN）采用氯化钾溶液浸提法；土壤速效磷（fast⁃acting phosphorus，AP）采用氟化钠盐酸浸提法，土壤速效钾（fast⁃acting potassium，AK）采用铵钨酸法。每个样本重复测量3次，取平均值。

3 结果分析

3.1 生物结皮对土壤物理性质空间分异的影响

土壤物理性质主要包括土壤粒径、容重、pH值和含水量等指标。数据结果显示，在结皮类型上，不同类型生物结皮层土壤的黏粒和粉粒百分比含量显著高于物理结皮层（P<0.05），同时藓结皮层的黏粒和粉粒百分比含量显著高于藻结皮层（P<0.05），表明藓结皮层能够捕获大气中的扬沙和降尘，增加了土壤黏粒和粉粒的组成；藓结皮层、藻结皮层的砂粒百分比含量高于物理结皮层，但只有藓结皮层的砂粒百分比含量显著高于物理结皮层（P<0.05），结果见表1。不同类型生物结皮层土壤容重显著低于物理结皮，同时藓结皮也显著低于藻结皮（P<0.05）；不同类型生物结皮层中藓结皮层、藻结皮层的pH值低于物理结皮层，但藓结皮层的pH值显著低于物理结皮层（P<0.05），如图1所示。不同类型生物结皮层土壤含水量显著高于物理结皮层（P<0.05），同时藓结皮层的土壤含水量显著高于藻结皮层土壤含水量（P<0.05，图1）。

在土壤0~20 cm垂直尺度上，藓结皮的土壤黏粒和粉粒百分比含量随土壤深度的增加逐渐增高，土壤黏粒百分比含量各层之间差异显著（P<0.05），粉粒百分比含量各层之间差异不显著，土壤砂粒随深度的增加而降低，差异不显著；藻结皮的土壤黏粒百分比含量随土壤深度的增加逐渐增加，且差异显著（P<0.05），土壤粉粒百分比含量逐渐降低，土壤砂粒百分比含量变化较小；物理结皮土壤粒径百分比含量变化与藓结皮的变化趋势相同（表1）。生物结皮和物理结皮容重的土壤垂直变化均表现出递减的趋势；生物结皮pH值的土壤垂直变化均表现出递减的趋势，而物理结皮pH值的土壤垂直变化不明显（表1）。藓结皮百分比含水量随土层增加而减少，在0~<10 cm的含水量高于藻结皮，10~20 cm含水量低于藻结皮，作为对照组的物理结皮含水量随土层增加而增加，在0~<10 cm显著低于生物结皮的含水量，表明该地区生物结皮对于土壤含水量的影响主要在0~<10 cm，结果如图2所示。

3.2 生物结皮对土壤化学性质空间分异的影响

土壤化学性质主要包括土壤养分等指标，包括土壤中SOC、TN、TP、TK、AN、AP、AK等含量。结果显示，在结皮类型的水平尺度上，藓结皮、藻结皮层的SOC、TN、TP、AN、AP、AK含量显著大于物理结皮层（P<0.05），表现为藓结皮>藻结皮>物理结皮，TK含量在三种结皮中变化不显著；藻结皮对比物理结皮差异显著（P<0.05）；藓结皮和藻结皮对于SOC、TN、TP、TK的影响在0~<5 cm没有显著差异；藓结皮和藻结皮在5~<10 cm对于SOC、TN、TP、AN、AK的影响相较物理结皮差异显著（P<0.05），对于TK、AP影响变化不显著；在藓结皮和藻结皮对于土壤的影响中，藓结皮对于TN的含量高于藻结皮（P<0.05），藻结皮的TP、AN、AK的含量高于藓结皮（P<0.05），如图3-4所示。

藓结皮在10~20 cm土层相较物理结皮对土壤的TP、AK、AP无显著影响，藻结皮在10~20 cm相较物理结皮对AP无显著影响，与物理结皮无显著差异。在藓结皮和藻结皮对于土壤的影响中，藻结皮的TK、SOC、AN、AK的含量高于藓结皮（P<0.05），表现为藻结皮>藓结皮>物理结皮；藓结皮的AP影响高于藻结皮，但没有显著差异，如图3-4所示。

在垂直尺度方面，通过藓结皮的影响，各层之间养分含量整体差异显著，各类养分的含量随土层增加相对减小，表明藓结皮可在多方面影响土壤成分，同时在土壤表层影响最显著，随深度增加影响降低。TN、TP、AN、AP、AK降低，垂直尺度上TK含量在1.66~1.72/g·kg^-1，差异不显著；藻结皮的影响仍以对表层最为显著，随深度增加影响降低，但在0~5 cm的含量对比5~20 cm，AN含量变化不显著，5~10 cm对比10~20 cm土层，TP含量变化不显著。藓结皮、藻结皮层TK在垂直尺度方面差异不显著，整体在1.75~1.81/g·kg^-1之间。具体结果见表2。

4 结论与讨论

在研究区调查范围内，同一水平尺度上，生物结皮覆盖增加土壤的黏粒和粉粒的百分含量，减少土壤的砂粒含量，不同深度土壤颗粒的细化程度均表现为藓结皮>藻结皮>物理结皮。生物结皮覆盖下土壤容重明显低于无结皮覆盖，大小为藓结皮<藻结皮<物理结皮，藓结皮和藻结皮相较于物理结皮均有显著差异且藓结皮显著小于藻结皮，而这种减小作用的大小趋势是藓结皮>藻结皮>物理结皮。在对土壤养分含量影响的方面，藓结皮、藻结皮所含土壤养分整体高于物理结皮土壤，其中SOC、TN、TP、AN、AP、AK均在各土层相对物理结皮有显著影响，藓结皮影响情况整体高于藻结皮，推测原因之一可能是二者表层生物量不同，且藓结皮的结皮厚度高于藻结皮，因此藓结皮整体影响高于藻结皮。

同一垂直尺度上，藓结皮的土壤黏粒和粉粒百分比含量随土壤深度的增加逐渐增高，土壤砂粒随深度的增加而降低，差异不显著；藻结皮的土壤黏粒百分比含量随土壤深度的增加逐渐增加，土壤粉粒百分比含量逐渐降低，土壤砂粒百分比含量变化只有轻微波动；物理结皮土壤粒径百分比含量变化与藓结皮的变化趋势相同。生物结皮和物理结皮容重的土壤垂直变化均表现出递减的趋势；生物结皮pH值的土壤垂直变化均表现出递减的趋势，而物理结皮pH值的土壤垂直变化不明显。藓结皮百分比含水量随土层增加而降低，藻结皮和物理结皮含水量随土层增加而增加。藓结皮可在多方面影响土壤成分，同时在土壤表层影响最显著，随深度增加影响降低，并且全氮、全磷、有效氮、有效磷、有效钾降低；藻结皮的影响仍对表层最为显著，随深度增加影响降低，但在局部对于有效磷含量与全磷含量影响不显著。全钾在垂直尺度方面差异不显著，整体在1.75~1.81/g·kg^-1之间。

本研究表明在库布齐沙漠中，藓结皮和藻结皮对于土壤物理和化学性质在多项指标有显著提升，土壤得到有效改良，藓结皮的影响在多项指标大于藻结皮，说明通过结皮的存在可以改良研究地区的荒漠化程度，藓结皮的改良作用优于藻结皮。

在研究地区未见藻藓复合结皮，因此未能将其与藓结皮等进行比较，物种多样性可以让环境更加稳固，推测此原因不仅因为二者存在前后的演替关系，还有可能因为二者最宜环境不同。采集过程中可以发现，在半固定沙丘植株稀有、土壤裸露长时间受阳光直晒的环境中以藻结皮居多，而在伴有油蒿等耐干旱灌丛等地出现的生物结皮以藓结皮居多，因此，未见到有大面积的混合增长结皮。

参考文献

[1] 杨晓晖， 张克斌，赵云杰. 生物土壤结皮：荒漠化地区研究的热点问题［J］. 生态学报，2001，21（3）：474-480.

[2] LI X R， WANG X P， LI T， et al. Microbiotic soil crust and its effect on vegetation and habitat on artificially stabilized desert dunes in Tengger Desert， North China［J］. Biology and Fertility of Soils， 2002， 35（3）： 147-154.

[3] XU J， BAI X L， YANG C， et al. Study on diversity and binding-sand effect of moss on biotic crusts of fixed dunes［J］. Chinese Journal of Plant Ecology， 2003， 27（4）： 545-551.

[4] 徐杰， 白学良， 田桂泉， 等. 干旱半干旱地区生物结皮层藓类植物氨基酸和营养物质组成特征及适应性分析［J］. 生态学报， 2005， 25（6）： 1247-1255.

[5] WANG Z Q， TIAN H X， LU G N， et al. Catalytic efficiency is a better predictor of arsenic toxicity to soil alkaline phosphatase［J］. Ecotoxicology and Environmental Safety， 2018， 148： 721-728.

[6] TIAN H X， ZHAO Y M， MEGHARAJ M， et al. Arsenate inhibition on kinetic characteristics of alkaline phosphatase as influenced by pH［J］. Ecological Indicators， 2018， 85： 1101-1106.

[7] BELNAP J， LANGE O L. Biological soil crusts： Structure， function， and management［M］. Berlin： Springer， 2003.

[8] BILLINGS S A， SCHAEFFER S M， EVANS R D. Nitrogen fixation by biological soil crusts and heterotrophic bacteria in an intact Mojave Desert ecosystem with elevated CO₂ and added soil carbon［J］. Soil Biology and Biochemistry， 2003， 35（5）： 643-649.

[9] ELDRIDGE D， GREENE R S B. Microbiotic soil crusts： A review of their roles in soil and ecological processes in the rangelands of Australia［J］. Australian Journal of Soil Research， 1994，32（3）：389-415.

[10] TOWNSHEND J R G， JUSTICE C O. Analysis of the dynamics of African vegetation using the normalized difference vegetation index［J］. International Journal of Remote Sensing， 1986， 7（11）： 1435-1445.

[11] 李新荣， 贾玉奎， 龙利群， 等. 干旱半干旱地区土壤微生物结皮的生态学意义及若干研究进展［J］. 中国沙漠， 2001， 21（1）： 4-11.

[12] BELNAP J. Measuring restoration success： A lesson from Patton's tank tracks［J］. Ecological Bulletin， 1998，79：33.

[13] 孙传龙，张卓栋，邱倩倩，等.锡林郭勒草地表层土壤粒度分形特征及其与风蚀的关系［J］. 中国沙漠，2017，37（5）：978-985.

[14] 郭中领， 张科利， 董建志， 等. 利用分形理论解决不同土粒分级标准间土壤质地资料的转换问题［J］. 地理科学， 2011， 31（10）： 1254-1260.

[15] 董治宝， 郑晓静. 中国风沙物理研究50a（Ⅱ）［J］. 中国沙漠， 2005， 25（6）： 795-815.

[16] 董治宝， 李振山. 风成沙粒度特征对其风蚀可蚀性的影响［J］. 土壤侵蚀与水土保持学报， 1998， 12（4）： 1-5.

[17] HUANG G H， ZHANG R D. Evaluation of soil water retention curve with the pore⁃solid fractal model［J］. Geoderma， 2005， 127（1-2）： 52-61.

[18] 葛拥晓， 吉力力·阿不都外力， 刘东伟， 等. 艾比湖干涸湖底6种景观类型不同深度富盐沉积物粒径的分形特征［J］. 中国沙漠， 2013， 33（3）： 804-812.

[19] 李晓丽，申向东.结皮土壤的抗风蚀性分析［J］.干旱区资源与环境，2006（2）：203-207.

[20] 张元明， 陈晋， 王雪芹， 等. 古尔班通古特沙漠生物结皮的分布特征［J］. 地理学报， 2005， 60（1）： 53-60.

[21] HOUSMAN D C， POWERS H H， COLLINS A D， et al. Carbon and nitrogen fixation differ between successional stages of biological soil crusts in the Colorado Plateau and Chihuahuan Desert［J］. Journal of Arid Environments， 2006， 66（4）： 620-634.

[22] MAGER D M， THOMAS A D. Extracellular polysaccharides from cyanobacterial soil crusts： A review of their role in dryland soil processes［J］. Journal of Arid Environments， 2011， 75（2）： 91-97.

[23] ZIMMERMAN A R， AHN M Y. Organo-mineral⁃enzyme interaction and soil enzyme activity［M］//SHUKLA G， VARMA A. Soil Biology. Berlin， Heidelberg： Springer Berlin Heidelberg， 2010： 271-292.

[24] BELNAP J， GARDNER J S. Soil microstructure in soils of the Colorado Plateau： The role of the cyanobacterium Microcoleus vaginatus ［J］. Great Basin Naturalist， 1993，53（1）：40-47.

[25] LORIA M， HERRNSTADT I. Moss capsules as food of the harvester ant， messor［J］. The Bryologist， 1980， 83（4）： 524-525.

[26] 邓杰文， 石杨， 李斌， 等. 微生物在沙化土壤修复中的应用研究进展［J］. 应用与环境生物学报， 2022， 28（5）： 1367-1374.

[27] BELNAP J， WELTER J R， GRIMM N B， et al. Linkages between microbial and hydrologic processes in arid and semiarid watersheds［J］. Ecology， 2005， 86（2）： 298-307.

[28] 于洁. 库布齐沙地植被演替与恢复过程中植物-土壤微生物互作研究［D］. 呼和浩特： 内蒙古大学， 2022.

[29] LANCASTER N. Grain-size characteristics of linear dunes in the southwestern Kalahari［J］. SEPM Journal of Sedimentary Research， 1986， 56（3）：395-400.

[30] 鲍士旦. 土壤农化分析［M］. 3版. 北京： 中国农业出版社， 2000.

基金资助

内蒙古自治区科技计划资助项目“沙漠生态系统藻、菌和苔藓人工复合生物结皮的构建和促成关键技术及试验示范——以库布齐沙漠为例”(2021GG0366)