内蒙古荒漠草原主要植物根际与非根际真菌群落研究

Rhizosphere and Non-rhizosphere Fungal Communities of Dominant Plants in Inner Mongolia Desert Steppe

摘要

为探究荒漠草原植物-真菌-土壤间的相互关系，了解内蒙古荒漠草原主要植物根际与非根际土壤真菌多样性以及形成差异的驱动因子，采用高通量测序技术，分析内蒙古荒漠草原群落中建群种短花针茅、优势种冷蒿和无芒隐子草根际土壤及非根际土壤真菌群落组成与多样性。结果表明，与非根际土壤相比，短花针茅根际土壤真菌多样性显著降低（P<0.05），冷蒿和无芒隐子草根际真菌多样性无显著变化。4组样品根际土壤共检测到5门26纲104目268科661属。在门水平，4组样品均包括Basidiomycota（担子菌门，73.39%~94.43%）、Ascomycota（子囊菌门，3.33%~12.41%）、Zygomycota（接合菌门，0.36%~1.45%）和Chytridiomycota（壶菌门，0.08%~1.59%）4门，短花针茅根际还有Glomeromycota（球囊菌门，0.6%）。属水平聚类分析表明，冷蒿和无芒隐子草根际真菌群落组成最相似。短花针茅根际的Inonotus、Coprinopsis、Bovista、Simocybe和Marasmius等真菌属的丰度显著高于其他3组，且LEfSe分析显示，短花针茅根际与其他3组的标志性差异真菌为Inonotus属。CCA分析结果表明，土壤pH和有机碳是影响真菌群落的主要环境因子。

Abstract

This study aims to explore the interrelationships among desert steppe plants， fungi， and soil and to understand the diversity of rhizosphere and non-rhizosphere soil fungi of dominant plants in the Inner Mongolia desert steppe and the driving factors behind the differences. High-throughput sequencing technology was employed to analyze the composition and diversity of fungal communities in rhizosphere and non-rhizosphere soils of constructive species Stipa breviflora and dominant species Artemisia frigida and Cleistogenes songorica in the Inner Mongolia desert steppe. The results showed that compared to non-rhizosphere soil， the S. breviflora rhizosphere soil had significantly decreased fungal diversity （P<0.05）， while rhizosphere soils of A. frigida and C. songorica did not show significant changes in fungal diversity. A total of 5 phyla， 26 classes， 104 orders， 268 families， and 661 genera were detected in the four groups of rhizosphere soil samples. At the phylum level， all the four groups included Basidiomycota （73.39%-94.43%）， Ascomycota （3.33%-12.41%）， Zygomycota （0.36%-1.45%）， and Chytridiomycota （0.08%-1.59%）. Additionally， Glomeromycota （0.6%） was detected in rhizosphere soil of S. breviflora. Cluster analysis at the genus level revealed that the fungal community composition of A. frigida and C. songorica rhizosphere was most similar. The abundance of fungal genera such as Inonotus， Coprinopsis， Bovista， Simocybe and Marasmius in S. breviflora rhizosphere soil was significantly higher than that of the other three groups. LEfSe analysis indicated that Inonotus was the key differential fungi of S. breviflora rhizosphere from the other groups. CCA demonstrated that soil pH and organic carbon were the primary environmental factors influencing fungal communities.

Graphical abstract

关键词

荒漠草原 / 根际真菌 / 高通量测序 / 群落结构

Key words

desert steppe / rhizosphere fungi / high-throughput sequencing / community structure

根际微生物是指生活在植物根系周围狭小区域的微生物，不仅与土壤环境关系紧密，还与宿主植物、土壤之间形成相对稳定的微生态环境^［1］，是维系地上地下相互作用的纽带。真菌是根际微生物中的重要组分，可有效降解土壤中凋落物，驱动养分循环和能量流动，与植物和细菌之间维持着重要的共生关系^［2］。根际是不同植物种类之间，特别是“植物-土壤-微生物”相互作用最为激烈的区域。生理代谢机理不同导致根系分泌物种类存在差异，使得根际与周围土壤的理化性质不同，从而影响根际土壤真菌群落多样性和结构^［3⁃4］。研究发现，不同植物与其作用的特定菌群存在差异，而不同真菌在促进植物生长或在抵抗不利环境时所发挥的生态作用也不尽相同^［5⁃6］。因此研究群落中不同植物根际土壤真菌群落组成的差异性，可揭示植物对其根际真菌群落的调控或招募功能，还可探究根际真菌群落在植物适应其生存环境中的作用。

内蒙古短花针茅荒漠草原是草原向荒漠过渡的旱生化草地生态系统，建群种为短花针茅（Stipa breviflora Griseb.），优势种为冷蒿（Artemisia frigida Willd.）和无芒隐子草（Cleistogenes songorica Ohwi.）^［7］，荒漠植物对区域生态系统的稳定起关键作用^［8］。近年来该地区有关荒漠植物地上生物量和放牧对植物影响的研究较为广泛，但对植物根际真菌群落的研究较为缺乏。本研究采用高通量测序技术，对内蒙古短花针茅荒漠草原群落中的建群种和2种优势种植物根际土壤与非根际土壤真菌群落进行分析，探讨荒漠草原主要植物根际真菌多样性、群落组成及影响真菌群落的主要环境因子，进一步探究荒漠草原“植物-真菌-土壤”相互关系，以期为内蒙古荒漠草原的生态恢复及科学管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 样地概况

研究样地位于内蒙古农业科学院四子王旗实验基地，地处41°47′18″N，111°53′45″E。草地植被类型为短花针茅+冷蒿+无芒隐子草，植被草层低矮且植被较稀疏。样地属于典型的大陆性气候，春季干旱多风，夏季炎热，降水主要集中在5-8月，月平均最高温度在6-8月。土壤类型为淡栗钙土。

1.2 样品采集及处理

2017年8月选择具有代表性的建群种短花针茅（GD）、优势种冷蒿（GL）和无芒隐子草（GY）各12株（丛），将植物连根挖取，分成3组（平行）。采用抖落法采集根际土壤并装于无菌密封袋中，同时在附近无植物的空地，用土钻钻取0~20 cm土壤为非根际土壤（GW），所有采集的土样放入低温保鲜盒中带回实验室，过1 mm筛后置４℃冰箱保存。

1.3 土壤真菌分析

采用OMEGA公司试剂盒提取土壤真菌DNA。引物采用ITS1（5'-CCCTACACGACGCTC-TTCCGATCTN-3'）和ITS2-Rev（5'-GTGACTGGAGTTCCTTGGCACCCGAGAATTCCA-3'），对真菌ITS1-ITS2区进行PCR扩增。扩增产物经琼脂糖凝胶电泳后回收，再经DNA检测试剂盒对DNA定量，采用Illumina公司的Miseq2×300平台测序、筛选并统计有效序列。文库构建、检测、上机测序等委托上海生物工程股份有限公司完成。

1.4 数据分析

测序获得的数据经FastQC（quality control）进行质量控制后拼接，滤掉低质量序列。将相似度≥97%的有效序列聚类为OTU（operational taxonomic units）。从每个OTU选1条代表性序列，用RDP classifier数据库为每条代表序列分配分类单元。再用QIIME软件对单样品组成进行分析，计算样品的α多样性（采用Shannon指数和Chao1指数），通过杭州联川生物公司云平台（https：//www.omicstudio.cn）进行LEfSe分析和微科盟生科云平台（https：//www.bioincloud.tech）进行聚类多重比较及相关性分析。

2 结果分析

2.1 真菌多样性分析

本研究对4组样品土壤真菌α多样性的分析结果见图1。4组样本的Shannon指数排序为GL>GW>GY>GD，Chao1指数排序为GL>GY>GW>GD。与非根际土壤相比，短花针茅根际土壤真菌多样性和丰富度均显著下降（P<0.05），无芒隐子草根际真菌多样性和丰富度无显著变化。冷蒿根际真菌的多样性无显著变化，而丰富度显著升高（P<0.05）。3种植物相比而言，优势种冷蒿和无芒隐子草的根际真菌多样性和丰富度相近，且显著高于建群种短花针茅根际真菌。

2.2 真菌群落结构组成

对短花针茅荒漠草原3种优势植物以及非根际土壤真菌的OTU进行统计并分类。非根际土壤真菌检测到OTU 9 026个，隶属于4门22纲69目147科250属。短花针茅根际真菌检测到OTU 3 425个，隶属于5门21纲58目138科189属。无芒隐子草根际真菌检测到OTU 9 168个，隶属于4门21纲60目118科172属。冷蒿根际真菌检测到OTU 9 576个，隶属于4门26纲79目119科190属。对4组样品的OTUs绘制韦恩图（图2），由图2可见，4组样本共有的OTUs 1 295个，GW与GD、GY和GL共有的OTUs分别为1 764个、4 392个和4 418个，表明短花针茅根际与非根际土壤真菌OTUs组成差异最大。GD与GL共有OTUs 1 893个，GD与GY共有OTUs 1 927个，GY与GL共有OTUs 5 078个，表明三种植物中，无芒隐子草和冷蒿根际真菌的OTUs组成相似度最高。

不同样本根际土壤真菌群落组成如图3所示。在门水平（图3（a）），冷蒿和无芒隐子草根际真菌均检测到有4门，分别为Basidiomycota（担子菌门）、Ascomycota（子囊菌门）、Zygomycota（接合菌门）和Chytridiomycota（壶菌门）。短花针茅根际真菌门除上述4门，还检测到Glomeromycota（球囊菌门），相对丰度较低，仅为0.6%。总体而言，4组样品的优势门均为Basidiomycota，其次为Ascomycota，这两门真菌总相对丰度超过80%。其中，Basidiomycota的相对丰度表现为无芒隐子草（94.43%）>冷蒿（93.01%）>短花针茅（81.52%）>非根际土壤（73.39%）。Ascomycota的相对丰度表现为短花针茅（12.41%）>非根际土壤（11.90%）>冷蒿（4.56%）>无芒隐子草（3.33%）。

在纲水平（图3（b））上，4组样品优势真菌纲均为Agaricomycetes（伞菌纲）、Eurotiomycetes（散囊菌纲）和Dothideomycetes（座囊菌纲），其中Agaricomycetes的相对丰度表现为无芒隐子草（94.18%）>冷蒿（92.73%）>短花针茅（81.03%）>非根际土壤（72.44%）。Eurotiomycetes的相对丰度排序为非根际土壤（5.53%）>短花针茅（2.01%）>冷蒿（1.01%）>无芒隐子草（0.63%）。而Dothideomycetes的相对丰度排序为短花针茅（4.33%）>非根际土壤（1.77%）>冷蒿（0.88%）>无芒隐子草（0.52%）。可以看出不同植物之间纲水平分布差异较大。

在目水平（图3（c）），非根际土壤中，排在前5位的真菌目为Agaricales（伞菌目，42.62%）>Thelephorales（疣孢革菌目，13.67%）>Sebacinales（蜡壳耳目，5.89%）>Chaetothyriales（刺盾炱目，5.32%）>Gomphales（钉菇目，3.62%），优势目为Agaricales。与非根际土壤相比，三种植物根际Agaricales的丰度均增加，分别为短花针茅（69.69%）>无芒隐子草（63.19%）>冷蒿（59.93%）>非根际土壤（42.62%），Sebacinales的丰度均降低，为非根际土壤（5.89%）>冷蒿（2.56%）>无芒隐子草（2.20%）>短花针茅（0.51%）。同时，冷蒿和无芒隐子草根际土壤中Thelephorales和Gmphales的丰度均增加，Chaetotlhyriales的丰度均降低。而短花针茅根际土壤中Thelephorales、Gmphales和Chaetotlhyriales的丰度均降低。可见，冷蒿和无芒隐子草根际真菌优势目最为相似，且与短花针茅根际真菌有显著差异。

在科水平（图3（d）），与非根际土壤相比，冷蒿和无芒隐子草根际Inocybaceae（丝盖伞科）的丰度增加，短花针茅根际Inocybaceae的丰度降低，相对丰度为无芒隐子草（34.82%）>冷蒿（30.82%）>非根际土壤（17.41%）>短花针茅（13.69%）。冷蒿和无芒隐子草根际土壤中Thelephoraceae（革菌科）和Hygrophoraceae（蜡伞科）的丰度均增加，而短花针茅根际土壤中Thelephoraceae和Hygrophoraceae的丰度均降低。而Marasmiaceae（小皮伞科）只存在于短花针茅根际土壤中且相对丰度高达32.06%。由此可见，真菌分布与群落组成与植物种类有着密切的联系。

为进一步分析4组样品真菌群落组成的差异性，对4组样品真菌在属水平进行了聚类，如图4所示。由于样本中测得的真菌属较多，仅列出4组样本中丰度总和排序前30的真菌属。从图4（a）可见，4组样本聚为3大类，冷蒿和无芒隐子草聚为一类，表明二者间相似度较高，根际真菌属组成最为相似。而与非根际土壤相比，短花针茅聚类分支单独聚为一类，表明短花针茅与冷蒿和无芒隐子草相似度较低。短花针茅根际中的Coprinopsis、Inonotus、Bovista、Lophodermium、Marasmius、Holocolylon、Simocybe、Phaeosphaeria、unclassified_Chytridiomycota和unclassified_Herpotrichiellaceae共10个真菌属的丰度显著高于冷蒿、无芒隐子草及非根际土壤。相比而言，非根际土壤中Mortierella、Camarophyllus、Laccaria、Cladophialophora、unclassified_Chaetothyriales、unclassified_Sebacinaceae、unclassified_Agaricomycetes和unclassified_Ceratobasidiaceae的相对丰度明显高于其他三组植物，可能是植物根系分泌物的影响，导致了根际真菌与根外真菌群落的组成存在差异。

利用 LEfSe 检测4组样品土壤真菌群落之间的差异性标志物结果如图4（b）所示，找出组间具有显著差异的物种以及显著影响组间差异性的物种或群落。从进化分支图可以看出，3种植物根际土壤及非根际土壤真菌衍生出多条进化支，每条进化支上的差异物种以粉、黄、蓝、紫四色的圆表示，相同颜色的圆串联成独立的进化支，其差异菌系在短花针茅、冷蒿和非根际土壤的进化路线保持一定的独立性。LEfSe 分析显示，短花针茅根际真菌群落与其他3组的标志性差异主要聚集在unclassified_Tremellomycetes（伞菌纲未分类）和Hymenochaetales（锈革孔菌目）中的Inonotus（纤孔菌属）；冷蒿根际真菌群落与其他3组的标志性差异主要聚集在leptosphaerulina（小光壳属）；而非根际土壤真菌群落与冷蒿和无芒隐子草的标志性差异主要聚集在Mortierellaceae（被孢霉科），且在短花针茅根际真菌及非根际土壤真菌中均有分布。

2.3 真菌与环境因子的相关性分析

真菌属与环境因子的CCA分析如图5所示，第一和第二坐标轴对总变异方差的解释率分别为41.23%和32.82%，共73.05%的解释率，能较好反映真菌群落的总体分布特征及其影响因素。土壤有机碳（SOC）与第一轴存在显著的相关性且长度最大，表明土壤有机碳在水平方向影响了土壤真菌群落的分布；土壤全氮（TN）和速效磷（AP）与第二轴存在显著的相关性，表明了土壤全氮和速效磷的共同作用影响了垂直方向上土壤真菌群落结构和组成。土壤pH和AN对真菌群落组成而言具有较大的相关性。总体上，有机碳和pH对土壤真菌群落的影响较大。

4组样本在属水平的聚类分析如图6所示。选取相对丰度最高的前30属列于图中，与土壤pH 呈显著正相关的真菌包括Guehomyces、Pseudogymnoascus、Tetracladium、Clavulinopsis和Pyrenochaeta（P<0.05），而Olpidum则与pH呈极显著负相关（P<0.01）。与土壤速效氮呈显著正相关的真菌有Lepiota、Trichodema和Curvularia，与土壤速效氮呈极显著负相关的真菌为Cryptococcus。与土壤速效磷呈显著负相关的真菌为Clavulinopsis，与土壤有机碳呈显著负相关的真菌为unclassified-Trechisporales、unclassified-Dohideales、Sphaerobolus和Candida，与土壤全氮呈显著正相关的真菌为Leptospora和unclassifice-Lycoperdaceae。

3 讨论

微生物的丰富度和多样性是反映群落稳定性和土壤营养和健康状况的关键指标之一^［9］，微生物多样性越高，说明群落结构越复杂，土壤生态系统越稳定，越有利于植物的生长^［10］。而根际微生物区系因受根系选择影响，组成的种类比非根际少，且各类群之间的比例也与非根际有很大差异。本研究中非根际土壤真菌多样性显著大于短花针茅根际土壤，与冷蒿和无芒隐子草根际差异不显著，主要是因为不同植物会产生不同种类和数量的根系分泌物，这些分泌物为真菌的生长和繁殖提供养分，影响真菌的数量和丰度，同时植物也会影响凋落物的质量和数量，间接影响土壤性质，进而影响到微生物的多样性。

本研究中，Basidiomycota为荒漠草原三种优势植物的根际真菌及非根际土壤真菌主要优势门，其次为Ascomycota，其中短花针茅、无芒隐子草和冷蒿根际土壤真菌中Basidiomycota的相对丰度显著高于非根际土壤（P<0.05），而短花针茅根际中Ascomycota的相对丰度高于非根际，且显著高于冷蒿和无芒隐子草根际真菌（P<0.05），表明不同植被根际土壤明显改变了真菌群落的组成比例。这与姜雪薇等^［11］的研究结果一致。3组样品中的优势纲Agaricomycetes和优势目Agaricales丰度均显著高于非根际土壤（P<0.05），且均隶属于Basidiomycota。作为土壤养分循环重要的参与者，Basidiomycota是生态系统中的重要分解者，生物多样性的重要组成部分^{［12⁃13］}，主要分解木质化的植物残留物，通常在具有大量凋落物的土壤环境中富集^［14］。而Ascomycota不仅在降解土壤有机质、促进土壤碳的积累方面具有重要作用，还能够通过分解动植物残体和木质素等物质来提高土壤质量，加速土壤的碳素循环^［15］。Glomeromycota中多数真菌与植物根系之间关系密切，为植物生长提供氮、磷等养分，是重要的根际共生真菌。本研究中Glomeromycota仅在短花针茅根际真菌中存在且数量较少，其丰度的降低暗示土壤真菌群落结构出现退化^［16］。Rudolph等^［17］研究结果表明，大型真菌的子实体主要集中出现在雨季。而研究区主要真菌均以真菌形态存在于土壤中，说明与荒漠草原植物存在密切共生或寄生关系的根际真菌可以较好地适应环境变化以维持生存。

土壤真菌群落与土壤理化性质、气候、地理位置及植被类型存在关联性^［18］，同时也会受植被和土壤以及非生物因素之间的多种相互作用的共同影响。CCA分析表明，土壤有机碳、pH对真菌群落分布影响最大，真菌通常表现出更宽的最适pH范围，推测土壤pH是影响土壤真菌多样性的重要因素。研究表明，有机碳含量直接影响微生物多样性和丰度，是土壤真菌多样性的主要影响因素^{［19⁃20］}。土壤有机碳含量对土壤真菌多样性起到促进的原因在于很多真菌在土壤中具有腐生性，而土壤有机碳含量的增加有助于腐生性真菌的生存与繁衍，有学者发现，Basidiomycota与Ascomycota中也包含一些外生菌根真菌与植物根系形成互利共生关系，其中包含许多重要的植物病原体、腐生菌、共生菌等功能类群，通过分解植物残体和有机质在获取自身所需碳源的同时，还可改善植物根际的微环境，从而对土壤真菌群落多样性的增加产生影响^［21］。

4 结论

内蒙古短花针茅荒漠草原中，建群种短花针茅根际真菌多样性显著低于非根际土壤，优势种冷蒿和无芒隐子草根际真菌多样性与非根际土壤之间无显著差异。３种植物根际土壤与非根际土壤的优势真菌均为Basidiomycota（担子菌门）、Agaricomycetes（伞菌纲）、Agaricales（伞菌目），但其在3种植物根际土壤中的丰度显著高于非根际。4组样品中，仅短花针茅根际检测到Glomeromycota（球囊菌门，丰度0.6%）和担子菌门中的Marasmiaceae（小皮伞科，丰度32.06%）。总体上，冷蒿和无芒隐子草根际土壤真菌群落最相似，短花针茅根际真菌群落组成与它们有较大差异，标志性差异真菌为Glomeromycota和Basidiomycota中的Inonotus。土壤pH和有机碳是影响真菌群落的主要环境因子。

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基金资助

国家自然科学基金资助项目“荒漠草原群落中不同生态位植物根系分泌物的根际效应及其有效组分的筛选”(31660157)

内蒙古师范大学2024年大学生创新创业训练计划资助项目“内蒙古荒漠草原植物根际促生菌（PGPR）的筛选及复合微生物菌肥的研究”(S202410135024)