四合木群落与霸王群落及其交错区的土壤化学计量特征研究

Soil Stoichiometric Characteristics of Tetraena mongolica Community， Zygophyllum xanthoxylum Community， and Their Ecotones

摘要

∶西鄂尔多斯地区四合木群落、霸王群落常交错分布，群落之间形成交错区。选择3个不同群落作为研究样地，对比分析土壤水分、pH、养分及化学计量比的特征及差异，探讨3种群落类型土壤因子的差异性。结果表明∶（1）3个区域的土壤含水量均很低，一般低于2%，pH值结果均呈碱性； （2）四合木群落在0~<10 cm土层的全N与有机质C均高于霸王群落，养分状况较好，群落交错区的全量养分多数介于两个群落之间；（3）除全K外，不同群落的全量养分与速效养分多表现为浅层土的值更高；（4）土壤C∶P与N∶P较低，说明研究区N较为缺乏，P的有效性较高。

Abstract

∶In the western Ordos region， the Tetraena mongolica community and Zygophyllum xanthoxylum community are often interwoven， forming ecotones. Three different areas were selected as study plots to compare and analyze the characteristics and differences in soil moisture， pH， nutrients， and stoichiometric ratios and to explore the variations in soil factors among the three community types. The following findings were obtained. （1） Soil moisture content in all the three areas was low， generally below 2%， and the pH was alkaline. （2） The T. mongolica community exhibited higher total N and organic matter in the 0-10 cm soil layer than the Z. xanthoxylum community， indicating better nutrient status. The total nutrient content in the ecotones mostly fell between that of the two communities. （3） Except for total K， both total and available nutrients in different communities generally decreased with increasing soil depth. （4） The soil C∶N ratio was relatively high， while C∶P and N∶P ratios were low. This suggested N deficiency in the study area， low organic matter decomposition and mineralization rates， and high P availability.

Graphical abstract

关键词

∶土壤化学计量特征 / 四合木群落 / 霸王群落 / 群落交错区

Key words

Tetraena mongolica community / Zygophyllum xanthoxylum community / ecotone

四合木（Tetraena mongolica）是蒺藜科四合木属的强旱生肉质叶灌木，为古地中海残遗种，国家二级重点保护植物^［1］。该种集中分布于西鄂尔多斯地区，包括内蒙古自治区鄂尔多斯市的杭锦旗、鄂托克旗西部与乌海市，阿拉善左旗东部、贺兰山北部、宁夏回族自治区石嘴山市也有少量分布^［2］。四合木生于覆沙地、山间平原或石质低山与丘陵，作为分布区内荒漠群落的建群种之一，对于当地生态环境的保护具有重要作用。西鄂尔多斯聚集分布着许多干旱区特有植物和古老植物，其中部分灌木、半灌木构成不同的荒漠群落（群系）类型，常呈斑块状交错分布，霸王群落是四合木群落周边最为常见的类型之一。霸王（Sarcozygium xanthoxylon）为蒺藜科霸王属强旱生灌木，生于石质残丘坡地、固定与半固定沙地、干河床边、沙石砾质丘间平地^［2］，是一种典型的沙生灌木，抗旱、耐贫瘠、适应性强^［3］，在我国西北荒漠区广泛分布。

目前关于四合木与霸王的比较研究较多，如在解剖特征^［4］、遗传多样性^［5］、抗旱性^［6］、生理特征^［7⁃8］、根际土壤微生物^［9⁃10］等方面。在土壤理化性质方面，谭锦等^［11］研究了乌海市几种蒺藜科灌木与土壤养分空间格局的关系，提出四合木可以聚集全磷和有机质，霸王可以聚集有机质。董雪等^［12］研究了四合木、霸王、沙冬青灌丛下土壤的分形维数、有机质、速效养分含量及土壤机械组成，结果表明，四合木的分形维数、速效养分含量、黏粉沙与极细沙体积百分含量均高于霸王。濒危植物四合木分布范围局限，而霸王在荒漠区分布较为广泛，两种群系类型在西鄂尔多斯地区常交错分布，其影响因素目前还未见报道。这种分布样式反映了两种群系对局部环境的选择性，而土壤的化学计量特征能够在一定程度上指示这种局部环境的差异。本研究在西鄂尔多斯地区选定同一地点的四合木群落、霸王群落和两群落间的交错区（共优群落），对3种群落类型的土壤化学计量特征进行比较分析，探讨群落对土壤环境的适应性，为揭示濒危植物四合木的生存与竞争状况提供参考。

1 研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于鄂尔多斯市鄂托克旗西北部蒙西镇和杭锦旗巴拉贡镇，年平均气温7.4~9.5 ℃，年平均降水量156.3~191.8 mm。在研究区共设置3个样地，每个样地内具有3个群落类型，即四合木群落、霸王群落，在两个群落的过渡带为四合木与霸王的共有群落，不同区域的群落状况具有一定差异。

样地Ⅰ位于巴拉贡镇北，地理坐标40°15′43.00″~40°15′50.05″N、107°11′2″~107°11′17″E，地势平坦，覆沙地，地表砾石明显，该区域可见四合木群落与霸王群落交错分布，形成多个斑块组合，样地内3个群落类型面积均较大，群落过渡的渐变性明显，受干扰少，最具代表性。样地Ⅱ位于巴拉贡镇南， 地理坐标40°12′56.21″~40°13′2.46″N、106°59′15.76″~106°59′23.17″E，地势微起伏，沙地，四周被公路分割，样地面积不大，样地南有小片四合木群落、北面为霸王群落，面积大于四合木群落，中间为四合木与霸王共优群落，面积较大。样地Ⅲ位于鄂托克旗蒙西镇，地理坐标39°55′39.88″~39°55′49.06″N、106°46′5.48″~106°46′8.24″E，地势起伏，覆沙地，地表有砾石，土壤质地较硬，周围也有公路，群落类型较为多样，四合木群落与霸王群落面积均不大，中间为小片的群落交错区（四合木与霸王的共优群落），四周有红砂群落以及红砂与四合木的共优群落。3个样地四合木群落与霸王群落相比，霸王群落的覆沙层较厚，沙质化明显。

1.2 土壤样品采集与处理

分别选取3个样地每个群落类型的典型地点，采用随机布点方法分别取3个土壤剖面，分3层采集土壤，分别为0~<10 cm、10~<30 cm、30~50 cm。将土壤样品放入密封袋，标号并称重，带回实验室备用。

1.3 相关指标的测定

土壤含水量采用烘干法。烘干后的土壤过1 mm筛供速效养分和pH测定，过0.149 mm（100目）筛供全量养分测定。土壤pH值采用酸度计测定，全钾（K）采用原子吸收-火焰光度法测定，全氮（N）采用凯氏定氮法测定，全磷（P）采用钼锑抗比色法测定，有机碳（C）采用重铬酸钾容量法测定，碱解氮采用碱解扩散法测定，速效磷采用0.5 mol·L^-1 NaHCO₃法测定，速效钾采用 NH₄OAC浸提⁃火焰光度法测定^［13］。

1.4 数据处理

数据采用Excel记录并作图。SPSS27.0软件进行统计分析，对每个样地，采用方差分析法分析不同土层和不同群落类型间的差异性，以S-N-K法进行多重比较。

2 结果分析

2.1 土壤含水量与pH值的差异性分析

3个样地的土壤含水量和pH值结果见图1。从图1可见，各群落类型土壤含水量均很低，且基本随土层深度的加深而上升，反映了荒漠气候干旱，表层土壤水分易蒸发的特点。样地Ⅰ表层砾石较多，水分下渗快，3个群落在0~<10 cm土层的含水量均显著低于30~50 cm土层的含水量（P<0.05）。样地Ⅱ的四合木群落也呈该特点，样地Ⅲ的霸王群落及群落交错区则表现为0~<10 cm和10~<30 cm土层的含水量差异不显著，但显著低于30~50 cm土层的含水量（P<0.05）。就不同群落而言，除样地Ⅲ的四合木群落在10~<30 cm土层的含水量显著低于霸王群落的值外（P<0.05），其他差异均不显著，说明土壤水分不是影响3种群落分布的主要因素。土壤的pH值的结果均呈碱性，但不论是群落间还是土层间差异均不显著。

2.2 土壤养分的比较分析

2.2.1 土壤全量养分的比较

土壤全量养分的比较结果如图2所示。不同群落间，三个样地浅层土（0~<10 cm）的变化大多一致。全N含量均显示四合木群落最高，其中样地Ⅰ、Ⅱ中四合木群落的值显著高于霸王群落的值（P<0.05）；有机C含量呈类似变化，其中仅样地Ⅲ达到显著（P<0.05）；全K含量则相反，三个样地均显示霸王群落的值显著高于四合木群落的值（P<0.05）；不同群落的全P含量差异均不显著；三个样地群落交错区多数指标介于四合木群落与霸王群落之间，显示了过渡性的特点。10~<30 cm、30~50 cm土层多数指标在不同群落间差异不显著，且缺乏共同的规律性。不同土层间，全N、全P、有机C的变化在多数群落显示0~<10 cm的值高于30~50 cm的值，其中样地Ⅱ的差异最为明显，除霸王群落的全N外，其它均为浅层土的值显著高于另两个土层的值（P<0.05），说明土壤全N、 全P、有机C集中分布在土壤表层，与地上植物的凋落物有关。

2.2.2 土壤C、N、P化学计量比的特征

不同群落及土层的化学计量比结果如图3所示。C∶N在不同样地间有一定差异性，样地Ⅰ的值整体偏低。四合木群落在3个样地间波动性较大，样地Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ各土层平均值分别在8.75~9.04、10.07~12.17、11.69~17.07之间变化；霸王群落仅样地Ⅱ与Ⅲ的0~<10 cm土层的平均值较高，分别为16.13和15.93，其它均值在8.95~12.75之间；群落交错区的C∶N值在8.53~14.88之间变化。对于不同群落和土层间，样地Ⅰ的3个群落间及各土层间的C∶N差别很小；样地Ⅱ群落间的C∶N不显著，霸王群落在浅层土的C∶N显著高于其它两个土层（P<0.05）；样地Ⅲ群落间差异较明显，在10~<30 cm土层，四合木群落的C∶N显著高于其它两个群落，30~50 cm则为四合木群落的值显著高于群落交错区的值，从0~50 cm土层平均值来看，四合木群落、霸王群落和群落交错区的C∶N依次呈显著差异（P<0.05），样地Ⅲ三个群落均显示浅层土的C∶N显著高于另两个土层（P<0.05）。

从图3可见，C∶P在样地间同样具有一定差异，样地Ⅱ的值整体偏低。其中四合木群落波动性较大，样地Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ各土层平均值分别介于9.45~10.15、4.58~7.23、5.71~16.13之间；霸王群落在各样地和各土层的值大多低于或接近于四合木群落的值，在4.78~10.15之间变化；群落交错区的C∶P与霸王群落的值更为接近，在4.34~9.22之间变化。群落间的差异性分析显示，仅样地Ⅲ的四合木群落在0~<10 cm土层的C∶P显著高于其他两个群落。同一群落不同土层间的比较结果显示，只有样地Ⅱ、Ⅲ的四合木群落浅层土的C∶P显著高于另两个土层（P<0.05）。

N∶P同样以样地Ⅱ整体最低（图3），四合木群落、霸王群落及交错区的N∶P分别在0.36~0.60、0.38~0.48、0.38~0.43之间变化，而样地Ⅰ整体较高，3个群落的值分别在1.05~1.19、0.75~1.05、0.89~0.96之间变化。就群落间的差异性，仅显示样地Ⅰ与样地Ⅱ的四合木群落在0~<10 cm土层的值显著高于霸王群落的值（P<0.05）；同一群落不同土层间，样地Ⅱ的四合木群落在0~<10 cm土层的值显著高于另两个土层的值，样地Ⅰ的霸王群落在10~<30 cm土层的值显著高于0~<10 cm土层的值（P<0.05）。

2.2.3 土壤速效养分的比较

不同群落及土层土壤速效养分的结果如图4所示。速效N、速效P均显示仅样地Ⅲ的四合木群落在浅层土（0~<10 cm）的值显著高于另两个群落类型的值（P<0.05），其它差异均不显著；就同一群落不同土层间，三个样地多表现为浅层土的值较高，但大多差异不显著。速效K在样地Ⅰ中的三个土层均显示四合木群落的值显著高于另两种类型的值（P<0.05），后两者差异不显著，样地Ⅱ、Ⅲ差异多为不显著。速效K在同一群落不同土层间，除样地Ⅰ的四合木群落、霸王群落、样地Ⅱ的群落交错区外，其它均随土层深度的加大而下降，部分差异达到显著。

3 讨论

3.1 不同群落土壤养分含量与分布特征

气候与土壤是影响陆地植被分布的主要环境要素，而土壤理化性质常影响局域环境中植物的生长、生存以及群落的变化。西鄂尔多斯地区不仅灌木、半灌木荒漠类型多样，而且分布着大量古老植物，是研究亚洲干旱区植物多样性的关键地带^［14］。四合木群落周边经常有霸王群落的存在，在相同的气候条件下，土壤的差异可能是两者交错分布的主要环境影响因子。从本研究结果看，3个样地的浅层土（0~<10 cm）全量养分的变化具有一定的规律，四合木群落的全N与有机C高于霸王群落，部分达到显著，全K则是霸王群落均显著高于四合木群落（P<0.05），全P含量差异不显著，群落交错区中的全量养分多数介于两个群落之间。土壤有机质、N、P是养分元素转化的关键^［15］，其中，有机质和全N与生物残体有一定关系，N还受成土母质、土壤质地的影响^［16］，土壤Ｃ的输入会促进Ｎ的积累，所以两者同步变化^［17］。在浅层土，四合木群落的有机C（为有机质的主要组成成分）和全N含量高于霸王群落的值，可能由于四合木个体株丛紧凑、枝条密集，而霸王枝条开展且较稀疏，加之四合木群落植物密度较高，所以四合木群落凋落物多，可提供的有机养分相对较多。全P主要来源于岩石风化^［18］，在群落间差异不显著。土壤全K则主要与成土母质、成土过程和生物残体等有关^{［19⁃20］}，不同于有机C和全N，全K含量在3个样地浅层土中均表现为霸王群落的值显著高于四合木群落的值，可能与霸王群落的覆沙层厚有关。董雪等^［12］对西鄂尔多斯的四合木灌丛、霸王灌丛下4种土壤养分进行了比较分析，提出由于两种植物的株丛形态不同，灌丛下土壤细粒物质积累具有一定差异，使得养分含量存在差异，四合木灌丛下土壤的有机质、碱解N（速效N）、速效P和速效K均显著高于霸王（P<0.05）的值。本研究是为比较群落间土壤的差异，故在群落内采集土样，但结果与董雪的类似，在浅层土中，四合木群落的有机C、速效N、速效P和速效K含量大多高于霸王群落相应的值，不过仅部分达到显著。对比董雪等^［12］研究得到的四合木灌丛、霸王灌丛下土壤养分值，本研究四合木群落与霸王群落土壤速效N、速效K含量在0~<10 cm土层总体低于该研究相应的值，也说明灌丛下受凋落物影响且有利于土壤细粒物质积累，土壤速效养分更高。除全K外，不同群落的全量养分与速效养分多表现为浅层土的值较高，进一步反映出土壤表面受凋落物归还养分的影响较大。

3.2 不同群落土壤养分化学计量比

土壤化学计量比是衡量C、N、P矿化和物质循环的重要指标^{［15，21］}。土壤C∶N能够反映腐殖质转换和土壤矿化的速率。根据陶冶等^［16］对古尔班通古特沙漠典型灌木群落的研究，土壤C∶N为8.12，低于中国陆地土壤的平均值（11.90）^［22］，一方面说明土壤C更为缺乏，同时反映出有机质分解与矿化速率较高^［16］。本研究中虽然不同样地、不同群落具有一定差异，各样地与各群落的值介于8.53~17.07之间（图3），均高于古尔班通古特沙漠典型灌木群落，说明草原化荒漠区土壤有机质分解和矿化速度低于处于典型荒漠区的古尔班通古特沙漠。3个样地中，样地Ⅰ的C∶N整体偏低，与土壤全N含量较高有关（图2）；群落间仅样地Ⅲ中四合木群落C∶N平均值显著高于霸王群落和群落交错区的值（P<0.05），反映出土壤有机质分解和矿化速度相对较低。土壤C∶P是P素矿化能力的指标，它既能反映土壤微生物在有机物矿化过程中释放磷的能力，也能反映土壤磷的吸收和截留能力^［23］，低C∶P有利于微生物在有机质分解过程中的养分释放，促进土壤中有效P的增加，较低的C∶P是P有效性高的一个指标^［24］。不同植被C∶P的变异性很大，中国陆地平均为60.00，温带荒漠为32.00^［22］，古尔班通古特沙漠典型灌木群落为3.49^［16］。本研究各样地的值（4.34~16.13）均低于我国温带荒漠的平均值，与古尔班通古特沙漠一样，微生物在分解有机质过程中不受Ｐ的限制，土壤P的有效性较高。其中样地Ⅱ的C∶P整体偏低，该样地的土壤沙化更明显，土壤有机C含量低（图2），P与其它样地差别不大，故而C∶P低，反映出该样地受C的限制；且该样地中各土层的3个群落C∶P各土层差异均不显著，说明有共同特点。N∶P可用于确定养分限制的阈值^［25］。本研究N∶P在样地间差异较大，样地Ⅱ最低，在0.36~0.60之间变化，样地Ⅰ较高，在0.75~1.19之间变化，均低于中国陆地（5.10）、中国温带荒漠（2.60）^［22］，与古尔班通古特沙漠（0.43）^［16］较为接近。较低的土壤N∶P说明本研究区域植物的生长可能更加依赖于N。对于3种群落类型，在浅层土均显示四合木群落N∶P高于霸王群落，其中样地Ⅰ、Ⅱ达到显著 （P<0.05），全N含量也有相同的结果，说明霸王群落受N限制更为明显，与霸王群落凋落物少有关。

4 结论

不同区域的四合木群落、霸王群落及其群落交错区的土壤含水量、pH、全量养分、速效养分、化学计量比具有一定的共同性和差异性。共同性表现在不同区域的土壤含水量均很低，且呈碱性，体现了西部荒漠区的特点。不同区域土壤均具有较低的N∶P，说明植物生长受到N的限制；同时低的C∶P说明土壤P的有效性较高。差异性表现在四合木群落的养分状况较好，在0~<10 cm土层的全N与有机C均高于霸王群落，全K则是霸王群落均显著高于四合木群落，群落交错区中的全量养分多数介于两个群落之间。除全K外，不同群落的全量养分与速效养分多表现为浅层土的值更高，说明浅层土壤受凋落物的影响，养分条件较好。

参考文献

[1] 赵一之. 内蒙古珍稀濒危植物图谱［M］. 北京∶ 中国农业科学技术出版社， 1992.

[2] 赵一之， 赵利清， 曹瑞. 内蒙古植物志［M］. 3版. 呼和浩特∶ 内蒙古人民出版社， 2019.

[3] 任珮君， 杨宏玉， 唐逸芸， 等. 霸王表型可塑性对土壤水分的响应［J］. 中央民族大学学报（自然科学版）， 2024， 33（1）∶ 36-45.

[4] 维娜. 四合木（Tetraena mongolica Maxim.）和霸王（Zygophyllum xanthoxylum（Bunge）Maxim.）营养器官比较解剖［J］. 内蒙古大学学报（自然科学版）， 1991， 22（4）∶ 528-533， 573-575.

[5] 张颖娟， 杨持. 濒危物种四合木与其近缘种霸王遗传多样性的比较研究［J］. 植物生态学报， 2000， 24（4）∶ 425-429.

[6] 周红兵， 王迎春， 石松利， 等. 四合木和霸王幼苗抗氧化系统对干旱胁迫的响应差异［J］. 西北植物学报， 2011， 31（6）∶ 1188-1194.

[7] 石松利， 王迎春， 周红兵， 等. 濒危种四合木与其近缘种霸王水分关系参数和光合特性的比较［J］. 生态学报， 2012， 32（4）∶ 159-169.

[8] 刘仪莹， 杨紫萌， 李国芳， 等. 不同水分条件下西鄂尔多斯三种荒漠灌木光合生理特征［J］. 中央民族大学学报（自然科学版）， 2022， 31（3）∶ 25-31.

[9] 王同智， 包玉英. AM真菌对濒危物种四合木及近缘种霸王抗旱性的影响［J］. 华北农学报， 2014， 29（3）∶ 170-175.

[10] XU D L， YU X W， CHEN J， et al. Arbuscular mycorrhizae fungi diversity in the root-rhizosphere-soil of Tetraena mongolica， Sarcozygium xanthoxylon， and Nitraria tangutorum Bobr in Western Ordos， China［J］. Agronomy， 2023， 13（6）∶ 1485.

[11] 谭锦， 杨建英， 侯健， 等. 乌海市几种蒺藜科灌木与土壤养分空间格局关系［J］. 中国水土保持科学， 2019， 17（4）∶ 93-103.

[12] 董雪， 迟悦春， 许德浩， 等. 西鄂尔多斯荒漠灌丛土壤粒径分形特征与养分的耦合关系［J］. 草业科学， 2020， 37（12）∶ 2403-2413.

[13] 鲍士旦. 土壤农化分析［M］. 3版. 北京∶ 中国农业出版社， 2000.

[14] 韩秀珍， 马建文， 布和敖斯尔， 等. 利用卫星ETM与样方统计数据研究西鄂尔多斯珍稀濒危植物种群分布规律［J］. 遥感学报， 2002， 6（2）∶ 136-141.

[15] 梁楚欣， 范弢， 陈培云. 滇东石漠化坡地不同恢复模式下云南松林土壤碳氮磷化学计量特征及其影响因子［J］. 浙江农林大学学报， 2023， 40（3）∶ 511-519.

[16] 陶冶， 吴甘霖， 刘耀斌， 等. 古尔班通古特沙漠典型灌木群落土壤化学计量特征及其影响因素［J］. 中国沙漠， 2017， 37（2）： 305-314.

[17] 武锦艳， 张华， 李兴民. 祁连山北坡不同纬度青海云杉及林下土壤化学计量特征［J］. 生态学报， 2024， 44（19）∶ 8508-8519.

[18] MEDORIO-GARCÍA H P， ALARCÓN E， FLORES-ESTEVES N， et al. Soil carbon， nitrogen and phosphorus dynamics in sugarcane plantations converted from tropical dry forest［J］. Applied Soil Ecology， 2020， 154∶ 103600.

[19] 梁辉， 陈韵松， 李杰， 等. 凉山烟区土壤钾素形态变化和供应特征分析［J］. 现代农业科技， 2024（20）∶ 109-115.

[20] 陈涵兮， 海龙， 黄利民， 等. 坡向对毛竹林土壤养分及其生态化学计量特征的影响［J］. 应用生态学报， 2019， 30（9）∶ 2915-2922.

[21] 张华， 魏江生， 李航， 等. 大兴安岭南段不同坡向蒙古栎次生林土壤化学计量特征［J］. 温带林业研究， 2022， 5（2）∶ 8-12.

[22] TIAN H Q， CHEN G S， ZHANG C， et al. Pattern and variation of C∶ N∶ P ratios in China's soils∶ A synthesis of observational data［J］. Biogeochemistry， 2010， 98（1）∶ 139-151.

[23] ZHU P， ZHANG Q， YANG W， et al. Characteristics of soil ecological stoichiometry of different vegetation types in ephemeral gully of forestland in Red Soil Region［J］. Journal of Soil and Water Conservation，2020（27）∶ 60-65.

[24] 王建林， 钟志明， 王忠红， 等. 青藏高原高寒草原生态系统土壤碳磷比的分布特征［J］. 草业学报， 2014， 23（2）∶ 9-19.

[25] 朱秋莲， 邢肖毅， 张宏， 等. 黄土丘陵沟壑区不同植被区土壤生态化学计量特征［J］. 生态学报， 2013， 33（15）∶ 4674-4682.

基金资助

∶ 内蒙古自治区科技计划资助项目“西鄂尔多斯生物多样性调查与珍稀濒危植物保护现状研究”(2020GG0124)