濒危植物沙冬青的种内与种间竞争关系研究

Intraspecific and Interspecific Competition of Endangered Plant Ammopiptanthus Mongolicus

摘要

沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）是国家二级重点保护植物，沙冬青荒漠为我国西北荒漠区重要的群系类型。在西鄂尔多斯的沙地生境中，沙冬青群落常与白沙蒿群落、霸王群落镶嵌分布，在三种群落交错分布的地段选取沙冬青群落进行调查，运用Hegyi单木竞争模型，对沙冬青群落的26株对象木和896株竞争木的种内和种间竞争指数进行分析，探讨研究区植物对沙冬青的竞争作用以及沙冬青种内竞争状况。研究结果表明：沙冬青的种内竞争指数为12.37，种间竞争指数为254.85，分别占总竞争指数的4.63%和95.37%；沙冬青的竞争木种类仅3种，竞争强度依次为白沙蒿>霸王>猫头刺；种间竞争指数和总竞争指数均与对象木高度近似，服从幂函数关系（y＝ax^-b ），竞争强度随着沙冬青高度的增大而下降，当株高小于0.5 m时，沙冬青受到的竞争压力大。适当进行人为干预，清除其幼苗周围的竞争木，给予足够的生存空间，提高沙冬青天然更新成功率，有利于保护沙冬青。

Abstract

Ammopiptanthus mongolicus is a national second-level key protected plant in China， and its desert community is an important formation type in the desert areas of northwest China. In the sandy habitat of western Ordos， A. mongolicus communities are usually distributed in a spatially mosaic pattern with Artemisia sphaerocephala communities and Zygophyllum xanthoxylon communities. A. mongolicus communities were selected for investigation in the interlaced distribution area of these three communities. By employing the Hegyi individual tree competition model， the intraspecific and interspecific competition indices of 26 target trees and 896 competitor trees of A. mongolicus communities were analyzed to explore the competitive effect of plants on A. mongolicus and the intraspecific competition status of A. mongolicus in the study area. The results show that the intraspecific competition index of A. mongolicus is 12.37， accounting for 4.63% of the total competition index. The interspecific competition index is 254.85， representing 95.37% of the total competition index. Additionally， there are only three species of competitor trees for A. mongolicus， and the competition intensity is in the order of Artemisia sphaerocephala>Zygophyllum xanthoxylon>Oxytropis aciphylla. Both the interspecific competition index and the total competition index approximately conform to a power function relationship （y＝ax^-b ） with the height of target trees. The competition intensity decreases with the increasing A. mongolicus height. When the plant height is less than 0.5 m， A. mongolicus suffers high competition pressure. Appropriate human intervention， such as removing competitor trees around the seedlings of A. mongolicus， providing sufficient living space， and improving the natural regeneration success rate of A. mongolicus， can be conducive to the protection of this species.

Graphical abstract

关键词

沙冬青 / 种内竞争 / 种间竞争 / 竞争指数

Key words

Ammopiptanthus mongolicus / intraspecific competition / interspecific competition / competition index

沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）隶属豆科沙冬青属，该属仅有2种植物，是亚洲中部仅有的常绿阔叶灌木，沙冬青为第三纪孑遗种，国家二级重点保护植物，分布于内蒙古的西部、贺兰山、宁夏北部、甘肃河西走廊北部以及蒙古国南部等荒漠地区，生于沙质及沙砾质地的环境中^［1］。沙冬青由于其常绿的特性，可作为景观植物。因生存环境恶劣，该物种具有极强的抗旱性和抗寒性，在水土保持和荒漠化防治方面发挥着重要作用^［2⁃5］。

竞争现象在植物群落特别是自然群落中普遍存在，是指两个或两个以上有机体在所需的环境资源或空间相对不足的情况下所发生的相互关系^［6］，是植物种内和种间主要表现形式之一，也是塑造种群结构和驱动其动态变化的关键因素之一^［7⁃8］。竞争不仅影响植物的个体生长、发育繁殖、存活状况，而且影响种群空间分布格局与动态、群落演替和物种多样性^［9⁃11］。竞争关系的研究已有多种不同的模型， 其中Hegyi^［12］提出的基于距离的模型，由于能够很好地反映植物个体生长对其生存环境所需资源与占有量之间的关系而被广泛采用。在对乔木群落的研究中，陈小红等^［8］利用该模型，分析峨眉含笑的种内、种间竞争关系，发现该物种处于幼龄、中龄阶段的个体受到极强的种内竞争；处于老龄阶段的个体受到较强的种间竞争。马世荣等^［13］运用该模型，分析了油松的种内、种间竞争关系，发现了油松在生长过程中对资源的利用能力会增强，成熟阶段的油松大多处于林分上层，且个体间距变大，各自都有最适的生存空间。在乔木竞争研究中，Hegyi模型利用胸径作为竞争强度的指标，而对于无法测量胸径的植物，可以采用能代表植物个体大小的高度、冠幅、基径等指标替代胸径，作为计算竞争指数的参数^{［14⁃16］}。

内蒙古西鄂尔多斯地区分布着很多古老植物和濒危植物，沙冬青可以成为群落的建群种，形成 沙冬青群落。这种情况在该地区较为常见，但均呈小斑块状，与其他群落呈镶嵌分布，这些群落间存在一定的竞争关系。其中在沙地生境中，沙冬青群落与白沙蒿（Artemisia sphaerocephala）群落和霸王（Sarcozygium xantlaoxylon）群落毗邻分布，后两者在我国西北荒漠区分布较为广泛，在沙冬青群落内白沙蒿与霸王也有较大优势。对于濒危植物，竞争是限制其扩大分布区的重要因素之一，两种植物对沙冬青的竞争影响如何，沙冬青种内竞争强度如何，以及由此应采取哪些保护措施是本研究主要探讨的问题。通过对这些问题的分析进而探究竞争的潜在影响和种群发展，为沙冬青的保护与管理提供科学参考。

1 研究区概况

研究区地处西鄂尔多斯西部的乌海市海勃湾区，气候属典型的温带大陆性气候，年平均气温为9.8 ℃，年均降水量为158 mm^［17］，调查地点地理坐标为106°51′8.21″E，39°50′29.80″N，海拔1 154 m， 土壤类型为风沙土。沙冬青群落与霸王群落、白沙蒿群落呈斑块相间分布，在沙冬青群落中，沙冬青为群落优势种，霸王为亚优势种，半灌木白沙蒿也具有较大的优势，草本层以多年生草本无芒隐子草（Cleistogenes songorica）占优势，一年生草本主要有砂蓝刺头（Echinops gmelinii）和蒙古猪毛菜（Salsola ikonnikovii）等。

2 研究方法

2.1 数据采集

2023年8月在沙冬青群落中设置80 m×30 m的样地，由于沙冬青和最大竞争木的冠幅在3 m左右，因此以每株沙冬青个体（作为对象木）的中心为圆心，设置半径为3 m样圆，在样圆内将冠幅在5 cm以上的所有灌木、半灌木作为竞争木。为保证对象木与竞争木不被重复计算，各样圆不交叉。在每个样圆内，记录竞争木的种名，并测定对象木及每种竞争木的每个个体的株高、冠幅以及每个竞争木与对象木的距离。共选取26株沙冬青作为调查对象木。

2.2 竞争指数

植物种群的竞争强度大小通常用竞争指数（CI）表示，本研究采用Hegyi单木竞争指数模型^［12］进行计算，因沙冬青为灌木，主茎不明显，所以采用株高作为参数研究其种内和种间竞争关系。计算公式为

I_{\mathrm{C}}={\sum }_{j=\mathrm{1}}^N\left(\frac{D_j}{D_i}\right)\times \frac{\mathrm{1}}{L_{ij}}，

式中：I_{\mathrm{C}}为竞争指数；N为竞争木株数；D_j为竞争木的高度；D_i为对象木的高度； L_{ij}为对象木i与竞争木j之间的距离。

3 结果分析

3.1 对象木与竞争木的基本情况

本研究共调查对象木（沙冬青）26株，最小高度0.23 m，最大高度1.90 m，在此范围内，以0.5 m为高度级将对象木进行分组（表1）。调查发现共有4种植物为沙冬青的竞争木，竞争个体总数为919株。其中同种植物的竞争个体仅有23株，而异种植物的竞争个体达到了896株。对象木沙冬青以株高在1.0~<1.5 m的个体数量最多，为12株；其次为0.5~<1.0 m，共10株；0~<0.5 m和1.5~2.0 m的个体数量少，分别为3株和1株，表明沙冬青种群的高度级分布不均匀，幼小植株个体数少，种群自然更新能力较弱。

3.2 沙冬青的种内和种间竞争

从沙冬青种内、种间竞争强度来看（表1），在调查的26株对象木中，总竞争强度（种内与种间竞争强度之和）为267.22，其中共有14株存在种内竞争，其竞争指数为12.37，仅占总竞争指数的4.63%。调查的26株均存在种间竞争，竞争指数为254.85，占总竞争指数的95.37%，说明沙冬青的竞争主要来自种间。从不同高度级来看，也均是种间竞争大于种内竞争，这与种间竞争木个体数量多有关。沙冬青受到的竞争强度因对象木大小不同而不同，沙冬青在高度级0~<0.5 m的个体受到的竞争压力最大，平均竞争指数最高，种内为3.86，种间达到44.58。随着对象木高度级的增大，沙冬青的平均竞争指数呈下降趋势。竞争指数可以反映某一高度级全部个体受到的总体竞争，结果也有相似趋势，除0~<0.5 m种内竞争外，其他均随高度级的增大竞争指数下降。这表明处于幼龄的沙冬青个体承受的竞争压力较大，成熟个体的适应性和资源获取能力有所提高，竞争压力下降。

沙冬青的竞争强度不仅与竞争木高度和数量有关，还与沙冬青周围存在的不同竞争木种类有关。除沙冬青外，样地内仅有3种灌木与半灌木，虽然种类很少，但个体数量很多，共896株。不同种类的植物对沙冬青的竞争效应有明显差异（表2），其中与沙冬青竞争强度最大的物种是白沙蒿，竞争指数达202.18，占总竞争指数的75.66%。在野外调查时，半灌木白沙蒿数量多，所以对沙冬青的竞争压力较大。其次为霸王，霸王耐干旱，植株较高大，是研究区较为常见的种类，竞争指数为50.11，占总竞争指数的18.75%；小半灌木猫头刺的竞争强度最弱，仅占0.96%。

3.3 对象木高度与竞争强度的关系及其预测

沙冬青的竞争能力受到多种生物因素和非生物因素的制约，其中生物因素中对象木大小是影响竞争的重要原因之一。本文选择以沙冬青的高度作为代表植株大小的指标，且作为自变量，以竞争指数作为因变量，对它们的关系进行回归拟合。结果显示，幂函数（y＝ax^-b ）决定系数在沙冬青的种间竞争和总体竞争中最大，因此为较优的回归模型（图1—2）。由于种内竞争木个体数量少，个体之间距离较大，分布不均匀，因而种内竞争指数与沙冬青株高的相关性不显著，并且导致种间竞争和总竞争模型相似。经检验，两个函数的显著性检验结果均达到极显著水平（P<0.01），由此说明幂函数模型在种间竞争和总竞争中能较好地预测沙冬青的竞争强度。由图1—2可以看出，竞争强度随着沙冬青高度的增大而下降，当对象木高度小于0.5 m时受到的竞争强度最大，大于0.5 m时，竞争强度下降幅度减缓并趋于平稳，竞争指数较低。

4 讨论

竞争不仅是植物间为争夺地上部分和地下部分的资源和空间而相互作用的主要表现形式，也是一个主要的生态过程，在植物生长和群落物种更替、群落结构方面起关键作用 ^{［11，18］}。本文对沙冬青26株对象木及896株竞争木的研究显示，沙冬青的种内竞争指数为12.37（占4.63%），远小于种间竞争指数254.85，说明竞争压力主要来自种间。种内竞争小主要是由于沙冬青个体间距离较大，分布较为稀疏。刘晓婷等^［19］对沙冬青种群分布格局的研究表明，3个发育阶段的沙冬青种群在中、大尺度均以随机分布为主，体现出个体间的关联性不强，也与本研究相互印证。但中龄和老龄沙冬青个体在小尺度上出现均匀分布，反映出成熟的沙冬青个体在小尺度上存在一定的竞争^［19］。

植物的竞争主要由生态习性和生态幅决定，生态习性越相近、生态位重叠越大的植物之间竞争越强烈，反之竞争较弱^［20］。沙冬青群落生境条件较为恶劣，群落中灌木、半灌木种类少，一年生草本较多。从结果来看，半灌木白沙蒿对沙冬青产生的竞争压力最大，虽然在研究区沙冬青群落周围存在霸王群落、白沙蒿群落，但作为沙地先锋植物白沙蒿的繁殖能力强^［21］，在沙冬青群落中有着较多不同大小的个体，且较为密集。本研究并未选取白沙蒿当年生植株，但仍然有相当数量的白沙蒿，因而竞争强度大，也说明沙质的环境更利于白沙蒿的生存。每个物种均存在种内竞争与种间竞争，从周围的白沙蒿群落来看，成株的密度并不是很大，说明后续的发展过程中白沙蒿也因种内竞争而存在自疏现象。与沙冬青竞争较为激烈的物种还有霸王，霸王与沙冬青生态习性较为相近，在沙冬青的不同分布区常可看到霸王群落与沙冬青群落呈交错分布，沙冬青群落中也常见到霸王，表现出霸王可成为沙冬青群落的伴生种，但当资源有限时，也会成为沙冬青的有力竞争者。小半灌木猫头刺由于植株小，个体数量较少，因而与沙冬青的竞争很小。

对沙冬青竞争指数与对象木高度的回归拟合显示，幂函数模型在种间竞争和总竞争中能很好地预测沙冬青的竞争强度，与黄果厚壳桂^［22］和天然东北红豆杉^［23］等树种竞争关系的研究结果一致。而种内竞争指数和沙冬青高度的相关性并不显著，这是由于种内竞争个体较少且沙冬青个体间分布不均匀。种内、种间和总体竞争均显示随着沙冬青高度的增大竞争强度下降，成熟个体承受的竞争压力小，而幼小个体（0~<0.5 m）受到强有力的竞争，尤其是种间竞争，平均竞争指数达44.58，远高于其他高度级。本研究调查的沙冬青幼小个体占比少，在26株中仅有3株，占11.5%，反映出种群的更新能力较弱。虽然沙冬青种群的更新主要与种子萌发期的气候条件以及种子的繁殖能力有关，但对沙冬青天然种群进行抚育管理也会起到一定作用，在不影响群落总体结构的情况下，适当减少对沙冬青幼苗有较强竞争作用的植物，如白沙蒿幼苗、霸王幼苗，给予沙冬青足够的资源和空间，增强沙冬青幼苗的存活率，也有利于种群的更新，从而实现对沙冬青的保护。

5 结论

沙冬青竞争的主要来源是种间竞争，处于幼龄的沙冬青个体承受的竞争压力较大，成熟个体所受到的竞争压力较小。研究区沙冬青的竞争木种类仅3种，分别是白沙蒿、霸王和猫头刺。种间竞争指数和总竞争指数均与对象木高度近似服从幂函数关系，当沙冬青的株高小于0.5 m时，受到的竞争激烈，株高在0.5 m以上时，竞争强度趋于平稳。

参考文献

[1] 赵一之， 赵利清， 曹瑞. 内蒙古植物志［M］. 3版. 呼和浩特： 内蒙古人民出版社， 2019.

[2] 李晓燕， 廖里平， 高永， 等. 沙冬青属植物研究进展［J］. 草地学报， 2017， 25（5）： 921-926.

[3] 刘爽， 姚佳妮， 张钧杰， 等. 荒漠豆科灌丛根际土壤氨氧化和反硝化微生物功能基因丰度及群落多样性特征［J］. 草业学报， 2024， 33（5）： 115-127.

[4] 王文晓， 李小伟， 黄文广， 等. 蒙古沙冬青根际土壤细菌群落组成及多样性与生态因子相关性研究［J］. 生态学报， 2020， 40（23）： 8660-8671.

[5] 任美艳， 唐宽刚， 薛敏， 等. 沙冬青AmNAC3转录因子基因在抗旱性和抗寒性中的功能鉴定［J］. 中国生物工程杂志， 2019， 39（8）： 32-39.

[6] 蒋国梅， 孙国， 张光富， 等. 濒危植物宝华玉兰种内与种间竞争［J］. 生态学杂志， 2010， 29（2）： 201-206.

[7] 孙嘉男， 王孝安， 郭华， 等. 黄土高原柴松群落优势乔木树种的竞争关系［J］. 生态学杂志， 2010， 29（11）： 2162-2167.

[8] 陈小红， 陈浩杰， 王雅竹， 等. 濒危植物峨眉含笑的种内、种间竞争［J］. 生物多样性， 2022， 30（11）： 129-136.

[9] 李帅锋， 刘万德， 苏建荣， 等. 滇西北金沙江流域云南红豆杉群落种内与种间竞争［J］. 生态学杂志， 2013， 32（1）： 33-38.

[10] 王晓霞， 张钦弟， 毕润成， 等. 山西稀有濒危植物脱皮榆种内和种间竞争［J］. 生态学杂志， 2013， 32（7）： 1756-1761.

[11] 项小燕， 吴甘霖， 段仁燕， 等. 大别山五针松种内和种间竞争强度［J］. 生态学报， 2015， 35（2）： 389-395.

[12] HEGYI F. A simulation model for managing jack-pine stands simulation［J］. RoyalColl，1974，（30）：74–90.

[13] 马世荣， 张希彪， 郭小强， 等. 子午岭天然油松林乔木层种内与种间竞争关系研究［J］. 西北植物学报， 2012， 32（9）： 1882-1887.

[14] 刘瑞， 李毅， 刘世增， 等. 干旱区油蒿种群种内竞争研究［J］. 中国农学通报， 2013， 29（10）： 51-57.

[15] 刘虹佑， 马燕， 吴其超， 等. 濒危植物泰山柳种内与种间的竞争关系［J］. 森林与环境学报， 2020， 40（2）： 178-183.

[16] 林建勇， 李娟， 梁瑞龙. 灌木层的叉叶苏铁种内和种间竞争［J］. 森林与环境学报， 2019， 39（2）： 159-164.

[17] 李晓田， 王铁娟， 张丽， 等. 西鄂尔多斯绵刺及周边群落种间关联性研究［J］. 内蒙古师范大学学报（自然科学版）， 2024， 53（1）： 61-68.

[18] ABRARI VAJARI K. Influence of interspecies competition on beech （Fagus orientalis Lipsky） trees and some features of stand in mixed broad-leaved forest［J］. Environmental Monitoring and Assessment， 2018， 190（7）： 377.

[19] 刘晓婷， 王铁娟， 苏日古嘎， 等. 东阿拉善不同发育阶段沙冬青种群的空间分布格局［J］. 草地学报， 2023， 31（10）： 3157-3166.

[20] 孙澜， 苏智先， 张素兰， 等. 马尾松-川灰木人工混交林种内、种间竞争强度［J］. 生态学杂志， 2008， 27（8）： 1274-1278.

[21] 苏日格嘎. 科尔沁沙地三种蒿属沙生半灌木的种群特征研究［D］. 呼和浩特： 内蒙古师范大学， 2015.

[22] 张池， 黄忠良， 李炯， 等. 黄果厚壳桂种内与种间竞争的数量关系［J］. 应用生态学报， 2006， 17（1）： 22-26.

[23] 刘彤，李云灵，周志强，等.天然东北红豆杉（Taxus cuspidata）种内和种间竞争［J］.生态学报， 2007（3）： 924-929. （下转第459页）

基金资助

内蒙古自治区科技计划资助项目“西鄂尔多斯生物多样性调查与珍稀濒危植物保护现状研究”(2020GG0124)