东阿拉善沙冬青及周边群落种间关联性研究

Interspecific Associations Between Ammopiptanthus mongolicus and Surrounding Communities in Eastern Alxa

摘要

基于野外调查的基本数据，应用方差比率法、χ²检验、Pearson相关检验和Spearman秩相关检验等方法，对沙冬青群落33个主要物种间的关联性进行分析，研究东阿拉善荒漠区沙冬青与其他植物的种间关系。结果表明：沙冬青群落总体上呈显著正联结的关系，群落处于相对稳定状态；χ²检验、Pearson相关系数检验和Spearman秩相关系数检验的显著率分别为23.48%、7.01%和22.35%，显著正关联的种对大于显著负关联的种对，但大部分种对间联结性较为松散。建群种沙冬青与灌木层常见种霸王呈显著正关联，与草本植物砂蓝刺头和猪毛蒿呈显著负关联。

Abstract

Based on the basic data from field investigations， methods including the variance ratio （VR） method， χ² test， Pearson correlation test， and Spearman's rank correlation test are applied to analyze the interspecific associations among 33 main species in the Ammopiptanthus mongolicus community to study the interspecific relationship between A. mongolicus and other plants in the desert area of eastern Alxa. The results show that the A. mongolicus community generally exhibits a significant positive association， indicating that the community is in a relatively stable state. The significance rates of the χ² test， Pearson correlation coefficient test， and Spearman's rank correlation coefficient test are 23.48%， 7.01%， and 22.35% respectively. The number of species pairs with significant positive associations is greater than that with significant negative associations， but the associations between most species pairs are relatively loose. The constructive species A. mongolicus shows a significant positive association with Zygophyllum xanthoxylon （a common species in the shrub layers）， while it exhibits significant negative associations with herbaceous plants Echinops gmelinii and Artemisia scoparia.

Graphical abstract

关键词

东阿拉善 / 沙冬青群落 / 种间关联

Key words

eastern Alxa / Ammopiptanthus mongolicus community / interspecific association

种间联结性是指不同物种在空间分布上的相互关联性，是植物群落重要的数量和结构特征之一，也是群落结构形成和演替的基础^［1］。群落中物种间的相互作用与协同演变，使群落处于相对稳定状态 ^［2］。在同一环境条件下，正关联表示两物种之间的相互作用有利于存在的一方或者双方物种，或表明两个物种对环境有相似的适应性；负关联则相反；无关联表示物种之间相互独立，两物种之间互不影响。通过对植物种间关联性的研究，可以确定植物的种间关系，同时揭示群落演替中植物替代关系的机制，进而预测群落的组成和稳定性，了解种群的动态变化，并对植被恢复和重建以及物种多样性保护等提供理论依据^［2⁃3］。

沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）为豆科强旱生常绿阔叶灌木，是古老的第三纪孑遗种，国家二级保护植物，也是亚洲中部特有物种^［4］。沙冬青在我国主要分布于西北荒漠区，包括内蒙古西北部、宁夏北部和甘肃河西走廊等地，生于半固定沙丘、砂砾质荒漠、低山丘、洪积扇等生境中^［5］。沙冬青以其较好的固沙能力和常绿的特质，不仅在生态保护上发挥着重要作用，而且在提升景观美感方面也显示出较大潜力。沙冬青是重要的濒危荒漠物种，已有研究主要集中在沙冬青的繁育^［6⁃8］、抗逆性^［9⁃11］、化学特性^{［12⁃13］}、种群生态^{［14⁃16］}、群落生态^{［17⁃19］}等方面。探讨濒危植物所处群落的物种构成及其种间相互作用特征，有助于了解该植物的生存和濒危状况，从而有针对性地制定保护措施。在沙冬青的种间关联方面，杨永华等^［20］运用种间关联性、显著性检验（χ²）、关联程度、联接系数等方法，对西鄂尔多斯国家级自然保护区内的沙冬青群落进行了分析研究，表明沙冬青群落以显著性正关联为主，且正向沙冬青与霸王的共优群落演变。该研究聚焦于保护区内沙冬青群落，而对自然条件下沙冬青群落的种间关联性研究尚有欠缺。定期监测沙冬青群落物种多样性变化、种间联结性变化、分析群落的稳定性对于沙冬青群落的持续保护十分重要。因此，本研究基于对整个东阿拉善草原化荒漠地区的沙冬青群落进行调查，运用关联系数、Pearson 相关分析和Spearman 秩相关分析对沙冬青群落的种间关联进行研究，旨在阐明东阿拉善地区沙冬青群落的种间关系，从而掌握群落的演替规律，为沙冬青群落的保护和植被恢复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区西北荒漠的东阿拉善地区，包括阿拉善左旗、乌拉特中旗、后旗、磴口县、杭锦旗西南部、鄂托克旗西北部、乌海市等，为草原化荒漠带。地理坐标105°3′49″~107°16′23″E， 38°0′3″~41°45′10″N，海拔999~1 405 m，属于典型的温带大陆季风气候，年降水量为80~200 mm，年均气温6.0~9.4 ℃。沙冬青群落中灌木及多年生草本植物较多，灌木除沙冬青外主要有霸王（Sarcozygium xanthoxylon）、白刺（Nitraria roborowskii）、红砂（Reaumuria soongarica）等。

1.2 研究方法

1.2.1 样方调查

对分布于东阿拉善地区的沙冬青在全面踏查的基础上，选取14个具有代表性的样地。每个样地选择典型地段设置3~4个10 m×10 m的灌木样方，由于沙冬青在每个调查样方中都有出现，无法进行χ²检验，所以对个别沙冬青群落附近的其他群落进行调查，从而进行分析，共计58个样方。在每个灌木样方上随机嵌套设置两个1 m×1 m的样方，用于草本植物的调查。统计记录样方内出现的植物种类及各个物种株丛数、冠幅、高度和估计盖度等，计算相对指标和重要值。重要值公式为：\mathrm{重要}\mathrm{值}=(\mathrm{相对}\mathrm{密度}+\mathrm{相对}\mathrm{盖度}+\mathrm{相对}\mathrm{高度})/\mathrm{3}\mathrm{。}

1.2.2 数据处理

出现频率太低的种对种间关联的贡献很小，本研究去掉58个样方中出现频率小于5次的种，保留33个种进行种间关联分析，具体物种见表1。

1.2.3 总体关联性的测定

采用Schluter^［21］提出的方差比率法（VR）检验沙冬青群落灌木与半灌木、草本主要物种间的总体关联性，公式为

S_{\mathrm{T}}^{\mathrm{2}}=\frac{\mathrm{1}}{N}{\sum }_{i=\mathrm{1}}^N{\left(T_j-t\right)}^{\mathrm{2}}，

{\delta }_{\mathrm{T}}^{\mathrm{2}}={\sum }_{i=\mathrm{1}}^S{P}_i(\mathrm{1}-P_i)，

P_i=n_i/N，

R_{\mathrm{v}}=\frac{S_{\mathrm{T}}^{\mathrm{2}}}{{\mathrm{\delta }}_{\mathrm{T}}^{\mathrm{2}}}，

W=R_{\mathrm{v}}\times N。

式中，S_{\mathrm{T}}^{\mathrm{2}}为样方物种的方差，{\delta }_{\mathrm{T}}^{\mathrm{2}}为物种出现频度方差，N为样方总数，S为总的物种数，t为样方中物种的平均数，T_j为样方j内出现的物种数，P_i为物种i出现的频度，R_{\mathrm{v}}为方差比率。当R_{\mathrm{v}}>1时，种对间表现为正关联；R_{\mathrm{v}}<1，则种对间表现为负关联。用统计量W检验VR值偏差1的显著程度，若统计量落入χ²_0.95（N）<W<χ²_0.05（N）范围内，则物种总体间不显著相关，反之则物种总体间显著相关。

1.2.4 种间关联的测定

本文通过3种方法研究种间关联，χ²检验是将所有种对（两两物种间）列成2×2列联表，计算关联系数，进而通过χ²检验测定种间关联性的显著性^［22］，公式为

\chi ²=V²N=\frac{\left(ad-bc\right)²N}{(a+b)(d+c)(a+c)(b+d)}，

式中，V为关联系数，N为样方总数，a为两个物种都出现的样方数，b、c为只出现一个物种的样方数，d为两个物种都不出现的样方数。

Pearson相关分析和Spearman秩相关分析均以物种重要值为参数，利用 SPSS27.0统计软件完成。

2 结果分析

2.1 总体关联性

沙冬青群落不同生活型主要物种间的总体关联性见表2。由表2可知，灌木和半灌木、草本的方差 比率都大于1，且检验统计量均没有落入χ²_0.95（N）<W<χ²_0.05（N）中，说明沙冬青群落在总体上表现为显著的 正关联。

2.2 种间关联的χ²检验

χ²检验结果可见图1和表3。33个物种共形成528个种对，其中正关联的物种对有263个，占总种对的49.81%，显著正关联（P<0.05）的有81对，占总数的15.34%，其中呈极显著正关联（P<0.01）有44对。对于荒漠植物群落，灌木和半灌木是优势层片，它们与其他种的关联性结果显示（表1中1-5为灌木，6-7为半灌木），呈显著正关联（P<0.05）的种对有31对（不计草本与草本之间的种对）。灌木霸王与小半灌木猫头刺、半灌木戈壁天门冬、多年生草本沙生针茅等7个种对，小灌木红砂与多年生草本无芒隐子草、短花针茅、蒙古葱和骆驼蓬等6个种对，猫头刺与小灌木短脚锦鸡儿、戈壁天门冬等5个种对均呈显著正关联，没有与建群种沙冬青呈显著正关联的物种。呈现负关联的种对有262对，占总种对的49.62%，呈显著负关联（P<0.05）的有43对，占总数的8.14%，其中极显著负关联（P<0.01）有11对。与灌木和半灌木呈显著负关联（P<0.05）的种对有16对，如沙冬青与一年生草本砂蓝刺头和猪毛蒿，灌木白刺与多年生草本沙生针茅和糙叶黄芪，红砂与戈壁天门冬和砂蓝刺头等6个种对。χ²检验的全部种对的正负关联比为1.00。

2.3 Pearson 相关检验

Pearson相关检验结果可见图2和表3，在528个物种对中，正关联的物种对有118个，占总物种对的22.35%。显著正关联（P<0.05）的有33对，占总数的6.25%，极显著正关联（P<0.01）有20对。与灌木和半灌木呈显著正关联（P<0.05）的种对有13对，如沙冬青与霸王、 无芒隐子草和一年生草本画眉草，红砂与无芒隐子草、蒙古葱、骆驼蓬和短花针茅等；呈负关联的种对有330对，占总种对的62.50%，呈显著负关联（P<0.05）的有4对，占总数的0.76%，其中极显著负关联（P<0.01）有2对，为沙冬青与一年生草本砂蓝刺头、猪毛蒿和蒙古猪毛菜3个种对，以及霸王与一年生草本雾冰藜。Pearson相关检验的正负种对关联比为0.36，以负关联为主。

2.4 Spearman秩相关检验

由Spearman秩相关检验结果可知（图3和表3），528个物种对中正关联的种对有191个，占总物种对的36.17%。呈显著正关联（P<0.05）的有73对，占总数的13.83%，其中极显著正关联（P<0.01）有41对。与灌木和半灌木呈显著正关联（P<0.05）的种对有23对，如沙冬青与霸王，霸王与沙生针茅、蒙古葱等4对，白刺与红砂和短花针茅，红砂与无芒隐子草、蒙古葱、骆驼蓬和短花针茅等5对；呈负关联的种对有270对，占总物种对的51.14%。显著负关联（P<0.05）的有45对，占总数的8.52%，其中极显著负关联（P<0.01）有9对。与灌木和半灌木呈显著负关联（P<0.05）的种对有15对，如霸王与多年生草本牛心朴子、雾冰藜等5对，白刺与猫头刺和沙生针茅，红砂与戈壁天门冬、砂蓝刺头等4对。Spearman秩相关正负种对关联比为0.71，同样以负关联占优势。

2.5 三种检验方法的共同性分析

三种方法均显示红砂与蒙古葱、骆驼蓬和短花针茅，骆驼蓬与短花针茅，白草与蒺藜，虎尾草与地锦和冠芒草这6个种对呈极显著正关联，此外还有红砂与无芒隐子草，沙生针茅与砂蓝刺头等14个种对呈显著正关联；在显著负关联方面没有出现三种检验一致的种对，其中霸王与雾冰藜， 白刺与沙生针茅，红砂与戈壁天门冬和砂蓝刺头等种对在2种检验中呈显著负关联。三种方法均显示出负关联的种对多于正关联的种对，但呈显著正关联的种对却多于呈显著负关联的种对。其中χ²检验的显著率最大，为23.48%；Spearman检验较为接近，为22.35%；Pearson检验的显著率最小，仅为7.01%。

3 讨论

种间总体关联性可以反映群落的稳定性，表现在伴随着群落正向演替，种间关系趋向于正关联，使得物种间趋于稳定共存，从而增加群落的稳定性^［23］。不同群落的关联性研究有不同的结果，呈稳定或不稳定的状态。在对荒漠植物的研究中，徐高兴等^［24］在民勤绿洲荒漠过渡带通过3条样带72个灌木样方的调查，揭示了沙拐枣群落总体呈显著正关联；杨永华等^［20］调查了西鄂尔多斯保护区的沙冬青群落，也呈显著正关联的关系，表明调查的两种荒漠群落类型整体较为稳定。本研究对东阿拉善地区自然状态下生长良好的沙冬青群落进行调查，同样显示总体关联性为显著正关联（表2），与杨永华等的研究结果具有一致性，反映了自然状态下的沙冬青群落与保护区内的沙冬青群落总体较为稳定，但受干扰明显的沙冬青群落可能会有所差异。

物种间的关联性可以反映种间关系以及对环境的适应需求，在常用的方法中，χ²检验基于二元数据，只能测定物种之间是否关联，无法体现关联程度的大小^［3］，而基于量化数据的Pearson相关和Spearman秩相关系数检验，能够弥补χ²检验的不足^{［25⁃26］}，所以综合这些方法可以更好地揭示群落中各个物种之间的关系。本研究结果显示，东阿拉善沙冬青群落中显著正关联的种对大于显著 负关联的种对（表3），但大多数种对间呈不显著关联，可能由于荒漠地区资源匮乏，植物生长稀疏，小生境的不同对物种具有选择性，使得大部分物种之间的联系较为松散，物种之间联系不紧密。即使在研究区分布较广的7种灌木与半灌木（表1中的序号1-7）组成的21个种对中，χ²检验和Spearman检验的显著率均为28.57%，Pearson检验的显著率为4.76%，同样显示种对之间关联不紧密。这与李晓田等^［27］对西鄂尔多斯绵刺及周边荒漠群落的研究，以及徐高兴等^［24］对沙拐枣荒漠群落的研究结果一致。建群种沙冬青与霸王呈显著正关联，两者均为强旱生灌木，且在研究区 沙冬青群落常与霸王群落交错分布，反映出两种植物有着相近的生态习性。另外，常见的物种中霸王与沙生针茅、红砂与无芒隐子草、短花针茅，短脚锦鸡儿与猫头刺等种对呈显著正关联，可能是由于这些物种对环境和资源有相同或相似的适应性。与之相反，沙冬青与猪毛蒿、砂蓝刺头呈显著负关联，霸王与雾冰藜、白刺与沙生针茅、红砂与戈壁天门冬、砂蓝刺头等种对呈显著负关联，多表现为灌木、半灌木与草本植物之间，可能是由于种对间的生物学特性不同，对同一生态环境有着不同的适应性。

4 结论

通过对东阿拉善地区沙冬青群落物种间相互关系的分析，显示沙冬青群落总体呈显著正关联关系，说明无人为干扰的沙冬青群落相对稳定。但大部分种对间联结较松散，表现出种间关系的多样性及复杂性。结合χ²检验、Pearson检验和Spearman检验3种方法分析显示，建群种沙冬青与灌木层常见种霸王呈显著正关联，与草本植物猪毛蒿、砂蓝刺头呈显著负关联，其他植物间显著正关联种对多于显著负关联种对。研究结果可促进对东阿拉善地区沙冬青群落种间关系的深入认识，对保护珍稀濒危植物沙冬青具有一定的理论指导意义。

参考文献

[1] SU S J， LIU J F， HE Z S， et al. Ecological species groups and interspecific association of dominant tree species in Daiyun Mountain National Nature Reserve［J］. Journal of Mountain Science， 2015， 12（3）： 637-646.

[2] 晏昕辉， 拓行行， 李美慧， 等. 宁夏云雾山典型草原半灌木扩张过程中植物种间联结性研究［J］. 草地学报， 2023， 31（1）： 230-238.

[3] 徐满厚， 刘敏， 翟大彤， 等. 植物种间联结研究内容与方法评述［J］. 生态学报， 2016， 36（24）： 8224-8233.

[4] 赵一之， 赵利清， 曹瑞. 内蒙古植物志［M］. 3版. 呼和浩特： 内蒙古人民出版社， 2019.

[5] 乌达巴拉其其格， 高润红， 杨永志. 认识荒漠常绿阔叶灌木沙冬青［J］. 内蒙古林业， 2023（4）： 43-45.

[6] 陈敏， 汪正蛟一， 乔静娟， 等. 围封沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）种群花部特征对传粉效率的影响［J］. 中国沙漠， 2024， 44（5）： 163-169.

[7] 乌达巴拉其其格. 沙冬青果实形态与水动力传播特征的研究［D］. 呼和浩特： 内蒙古农业大学， 2023.

[8] 丛云鹤. 栽植深度和浇水频率对沙冬青幼林生长与生理特性的影响［D］. 呼和浩特： 内蒙古农业大学， 2022.

[9] 唐宽刚， 董博， 温小俊， 等. 异源表达蒙古沙冬青AmDREB1F基因提高转基因拟南芥的耐逆性［J］. 生物工程学报， 2021， 37（12）： 4329-4341.

[10] GE B H， DONG K， LI R C， et al. Isolation and functional characterization of cold-induced gene （AmCIP） promoter from Ammopiptanthus mongolicus ［J］. Gene， 2024， 909： 148311.

[11] LIU Q， YAN H X， ZHANG Z， et al. AmDEF2.7， a tandem duplicated defensin gene from Ammopiptanthus mongolicus， activated by AmWRKY14， enhances the tolerance of Arabidopsis to low temperature and osmotic stress［J］. Environmental and Experimental Botany， 2024， 227： 105956.

[12] 董雪， 许德浩， 韩春霞， 等. 天然沙冬青器官生态化学计量特征对异质生境的响应［J］. 生态学报， 2024， 44（2）： 858-869.

[13] 马琴， 梁咏亮， 余殿， 等. 沙冬青叶片化学计量特征及其驱动因素 ［J］. 应用生态学报， 2024， 35（4）： 909-916.

[14] 刘晓婷， 王铁娟， 苏日古嘎， 等. 东阿拉善不同发育阶段沙冬青种群的空间分布格局［J］. 草地学报， 2023， 31（10）： 3157-3166.

[15] ZHANG L， GAO Y， LI J R， et al. Effects of grazing disturbance of spatial distribution pattern and interspecies relationship of two desert shrubs［J］. Journal of Forestry Research， 2022， 33（2）： 507-518.

[16] 张进虎， 丁峰， 张慧雯， 等. 天然沙冬青种群土壤水分时空动态特征［J］. 青海师范大学学报（自然科学版）， 2022， 38（2）： 14-20.

[17] 王阿晴， 朱雅娟， 马媛， 等. 乌兰布和沙漠两个沙冬青群落的水分来源差异 ［J］. 应用生态学报， 2024，35 （7）： 1762-1770 .

[18] 吴惠敏. 西鄂尔多斯地区沙冬青及伴生种群落分布对土壤理化性质的影响［D］. 呼和浩特： 内蒙古农业大学， 2023.

[19] 董雪， 辛智鸣， 李新乐， 等. 乌兰布和沙漠沙冬青群落特征的研究［J］. 西北植物学报， 2017， 37（8）： 1627-1634.

[20] 杨永华， 冯海燕. 西鄂尔多斯自然保护区沙冬青群落优势种种间关联性［J］. 内蒙古林业科技， 2010， 36（3）： 27-31.

[21] SCHLUTER D. A variance test for detecting species associations， with some example applications［J］. Ecology， 1984， 65（3）： 998-1005.

[22] 张金屯. 数量生态学［M］. 2版. 北京： 科学出版社， 2011.

[23] 刘润红， 陈乐， 涂洪润， 等. 桂林岩溶石山青冈群落灌木层主要物种生态位与种间联结［J］. 生态学报， 2020， 40（6）： 2057-2071.

[24] 徐高兴， 赵鹏， 陈思航， 等. 民勤绿洲荒漠过渡带沙拐枣群落种间关联及生态位研究［J］. 西北林学院学报， 2023， 38（1）： 25-33.

[25] 曾睿楷， 莫金凤， 张少纯， 等. 粉绿柯群落优势乔木的生态位与种间关联分析［J］. 森林与环境学报， 2024， 44（4）： 403-413.

[26] 耿东梅， 赵鹏， 陈亚东， 等. 石羊河尾闾青土湖荒漠植物群落种间关联及生态位研究［J］. 水生态学杂志， 2024， 45（2）： 121-131.

[27] 李晓田， 王铁娟， 张丽， 等. 西鄂尔多斯绵刺及周边群落种间关联性研究［J］. 内蒙古师范大学学报（自然科学版）， 2024， 53（1）： 61-68.

基金资助

内蒙古自治区科技计划资助项目“西鄂尔多斯生物多样性调查与珍稀濒危植物保护现状研究”(2020GG0124)