东阿拉善荒漠蒙古扁桃群落种间关联分析

Interspecific Associations of Amygdalusmongolica Community in Eastern Alxa Desert

摘要

蒙古扁桃（Amygdalus mongolica）是我国二级重点保护植物，为了揭示东阿拉善荒漠区蒙古扁桃与其他植物的种间关系，通过样方调查选取35个主要物种，采用方差比率法分析群落总体关联性，利用χ²检验、Pearson相关系数和Spearman秩相关系数检验分析种对间的关联性。结果表明：群落总体关联性呈显著正关联，表明该地区的蒙古扁桃群落较为稳定；种对间检验的显著率分别为17.62%、7.78%和17.46%，其中显著正关联种对均多于显著负关联，但大部分种对间联结性较为松散。蒙古扁桃在两种方法中显示与一年生草本沙米呈显著正关联（P<0.05），与一年生草本刺沙蓬呈显著负关联（P<0.05），与其他灌木、半灌木均没有显著关联性，说明蒙古扁桃分布相对独立。

Abstract

Amygdalus mongolica is a kind of national second-class protected plant in China.To reveal the interspecific relationships between A. mongolica and other plants in the eastern Alxa Desert， this study selected 35 major species through quadrat sampling. The overall community association was analyzed using the variance ratio method， and interspecific associations between species pairs were examined using the χ2 test. Pearson correlation coefficient， and Spearman’s rank correlation coefficient. The results indicated a significant positive overall community association， suggesting relative stability of the A. mongolica community in the region. The significant rates for the species pair tests were 17.62%， 7.78%， and 17.46%， respectively， with significant positive associations outnumbering significant negative ones. However， most species pairs exhibited loose connectivity. A. mongolica showed a significant positive association with the annual herb Agriophyllum squarrosum （P < 0.05） and a significant negative association with the annual herb Salsola tragus （P < 0.05） in two methods. No significant associations were found with other shrubs and subshrubs. This indicated that the distribution of A. mongolica was relatively independent..

Graphical abstract

关键词

东阿拉善 / 蒙古扁桃群落 / 种间关联

Key words

eastern Alxa / Amygdalus mongolica community / interspecific association

生活在群落内的各物种对生存环境选择的差异造成了物种间的共生和排斥^［1⁃2］，这些关系在物种的种间关联上有具体体现^［3］。种间关联存在正关联、负关联和无关联之分，正关联表现为相互作用的存在对一方或双方是有利的，表现为内部互惠的生态关系；负关联则反映了物种间的排斥性，如竞争^［4］；无关联则表现为两个物种间无相互影响。种间关联可以反映当前植物群落的组成、结构和稳定性，有助于理解群落发展过程中的物种相互作用和生态关系^［5］。群落种间关联的客观测定，对研究群落格局、演替恢复和维护群落的稳定性均具有重要意义^［6⁃7］。

蒙古扁桃（Amygdalus mongolica）为蔷薇科桃属植物，典型的旱生灌木，生于荒漠带和荒漠草原带的低山丘陵坡、石质山坡及干河床等^［8］，是蒙古高原第三纪孑遗代表物种，被列入国家二级重点保护植物^［9］。蒙古扁桃作为一种环境适应性强、根茎粗壮、长势良好的灌木，是我国甘肃、内蒙古自治区、宁夏回族自治区的主要防沙治沙树种，具有重要的生态价值，同时具有药用、食用和饲用价值^［10］。由于蒙古扁桃的利用价值较高，加上人为过度利用，蒙古扁桃资源受到破坏，数量不断减少。目前，蒙古扁桃的潜在价值越来越受到关注，关于其遗传多样性与谱系地理学^{［11⁃14］}、繁殖^{［15⁃16］}、生态学^{［17⁃20］}、药用价值^{［21⁃22］}等研究较多，但针对蒙古扁桃与群落其他物种之间关联性的研究很少。研究珍稀濒危植物蒙古扁桃的种间关联性，可以更好地了解其生存状态、对环境的适应性以及与群落中其他物种的相互关系，有利于对其所在群落的演替和动态变化进行监测。为此，本研究以东阿拉善蒙古扁桃群落中的主要物种为研究对象，分析它们之间的关联性，为科学保护蒙古扁桃提供理论依据和参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于东阿拉善荒漠，该地区属于典型的温带大陆性季风气候，年降水量为80~150 mm， 降雨量小且集中在夏季，年均温7 ℃左右，主体位于草原化荒漠带，风沙大，气候干旱。调查地点主要位于阿拉善左旗、巴彦淖尔市磴口县、巴彦淖尔市乌拉特后旗和乌拉特中旗（图1），地理坐标为 104°54′7″~108°30′19.35″E，38°13′5.74″~41°20′30″N。调查区域的大部分生境是砾石质平原，还有沙砾质地、沙地或覆沙地以及基岩裸露的山坡。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查方法

在对东阿拉善地区蒙古扁桃群落进行广泛调查的基础上，选择不同的群丛类型确定研究样地，共设置13个样地（图1）。运用Bigmap软件对样地经纬度进行定位，记录样地的海拔及生境特点。每个样地选取典型地段做3~4个5 m×5 m的样方（即灌木样方），样方内对灌木、半灌木以及高大的草本植物进行调查，在每个样方内做 2个1 m×1 m的草本样方对其他草本植物进行调查。由于蒙古扁桃在每个样方均出现，χ²检验无法计算该种与其他种的关系，因此在紧邻M8样地的沙冬青群落（除建群种外，物种组成与蒙古扁桃群落十分相近）调查了4个样方，共完成52个灌木样方的调查。记录每个样方内物种名称，分种记录个体数量，测量个体的高度、冠幅，估计每种植物的盖度并计算密度，进而计算相对指标和重要值（重要值=（相对密度+相对盖度+相对高度）/3）。

1.2.2 总体关联性检验

多个物种的总体关联性可以用方差比率法（VR）进行检验^［23］：

R_{\mathrm{V}}=\frac{S_{}^{\mathrm{2}}}{{\sigma }_{}^{\mathrm{2}}}=\frac{(\mathrm{1}/N){\sum }_{i=\mathrm{1}}^N(T_j{-T)}^{\mathrm{2}}}{{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}{P}_i(\mathrm{1}-P_i)}。

式中：P_i =N_i /N，P_i 为物种i的出现频度，N_i 为物种i出现的样方数，N为样方总数；S为物种总数；T_j 为样方j内的物种总数；T为所有样方的平均物种数。若R_V=1时，物种总体无联结；R_V>1时，总体呈正联结；R_V<1时，总体呈负联结。通过统计量W检验R_V值偏离1的显著程度，W=R_V×N，若W<χ²_{（0.95，N）} 或W>χ²_{（0.05，N）}，则物种间显著关联。

1.2.3 物种间关联性检验

通过采用2×2列联表法，对群落中物种进行χ²检验以测定种间关联性^［3］，公式为

{\chi }^{\mathrm{2}}=V^{\mathrm{2}}N=\frac{{(ad-bc)}^{\mathrm{2}}N}{(a+b)(d+c)(a+c)(b+d)}，

式中：N为样方总数，a为同时存在物种A和B的样方数，b仅存在物种A的样方数，c为仅存在物种B的样方数，d为物种A和B均未出现的样方数。

Pearson相关分析和Spearman秩相关分析利用 SPSS27.0统计软件完成。

2 结果分析

2.1 群落总体关联性分析

根据调查样方物种出现的频率，排除了在所有样方中出现频率小于5次的物种（低频率物种用于种间关联分析的意义很小），最终得到35个主要物种。其中灌木6种（1蒙古扁桃Amygdalusmongolica、3松叶猪毛菜Salsola laricifolia、5柠条锦鸡儿Caragana korshinskii、6短脚锦鸡儿Caragana brachypoda、7霸王Sarcozygium xanthoxylon、8红砂Reaumuria soongarica），半灌木8种（2珍珠猪毛菜Salsola passerina、4猫头刺Oxytropis aciphylla、9鹰爪柴Convolvulus gortschakovii、10 内蒙古旱蒿Artemisia xerophytica、11中亚紫菀木Asterotharrtnus centraliasiaticus、12蓍状亚菊Ajaniaachilleoides、13薄叶燥原荠Ptilotrichum tenuifolium、14戈壁天门冬Asparagus gobicus），其他21种皆为草本植物（15刺沙蓬Salsola tragus、16沙米Agriophyllum squarrosum、17碟果虫实Corispermumpatelliforme、18雾冰藜Bassia dasyphylla、19蛛丝蓬Micropeplis arachnoidea、20蝎虎驼蹄瓣Zygophyllum mucronatum、21蒺藜Tribulus terrestris、22猪毛蒿Artemisia scoparia、23鳍蓟Olgaealeucophylla、24拐轴鸦葱Scorzonera divaricata、25沙生针茅Stipa glareosa、26短花针茅Stipabreviflora、27中亚细柄茅Ptilagrostis pelliotii、28芨芨草Achnatherum splendens、29冠芒草Enneapogon desvauxii、30画眉草Eragrostis pilosa、31无芒隐子草Cleistogenes songorica、32狗尾草Setaria viridis、33白草Pennisetum flaccidum、34三芒草Aristida adscensionis、35蒙古葱Alliummongolicum，所有物种序号与图中序号一致）。采用方差比率法对东阿拉善蒙古扁桃群落中主要物种进行总体关联性检验，计算结果见表1。从表1可知，灌木与半灌木、草本植物以及总体的VR值均大于1，表现为正关联，其统计量W均大于上限{\chi }_{\mathrm{0.05}}^{\mathrm{2}}（69.832），表明正关联达到显著。

2.2 χ²检验结果分析

χ²检验的结果如图2所示，包括蒙古扁桃在内35个物种构成的630个种对中，正关联种对有286个，占总对数的45.40%；显著正关联（P<0.05）种对有81对，占总对数的12.86%，其中呈极显著正关联（P<0.01）种对50对，检验的正显著率为28.32%。在荒漠中，灌木和半灌木为群落的优势层片，从关联分析结果看，它们之间以及与草本植物间形成的显著正关联（P<0.05）有52个种对，灌木蒙古扁桃与其他物种均不呈显著正关联。负关联种对有334对，占总对数的53.01%，显著负关联（P<0.05）种对有30对，占总对数的4.76%，其中呈极显著负关联（P<0.01）种对有8对，检验的负显著率为8.98%。灌木和半灌木以及与草本植物间形成的显著负关联（P<0.05）种对共有18对，其中蒙古扁桃与灌木霸王、 短脚锦鸡儿、多年生草本芨芨草、一年生草本刺沙蓬和狗尾草共5个种达到了显著负关联。呈不显著关联性的种对有519对，占总对数的82.38%。总体看，正显著率大于负显著率，与群落整体呈显著正关联结果一致。

2.3 Pearson相关检验

Pearson相关系数检验结果如图3所示。630个种对中正关联种对有175个，占总对数的27.78%。显著正关联（P<0.05）种对有48对，占总对数的7.62%，其中极显著正关联（P<0.01）种对有35对，检验的正显著率为27.43%。从关联分析结果看，灌木、半灌木之间以及与草本植物间形成的显著正关联种对（P<0.05）共有30对，其中蒙古扁桃仅与一年生草本沙米呈极显著正关联。负关联种对有455个，占总对数的72.23%，但呈显著负关联的仅有1对，为蒙古扁桃与多年生草本白草，检验的负显著率为0.22%。整体正显著率远高于负显著率。呈不显著关联性的种对有581对，占总对数的92.22%，说明大多数物种独立分布，这与χ²检验的结果一致。

2.4 Spearman秩相关检验

Spearman秩相关结果如图4所示。630个种对中正关联种对有276个，占总对数的43.81%，其中呈显著正关联（P<0.05）种对有71对，占总对数的11.27%，极显著正关联（P<0.01）有51对，检验的正显著率为25.72%。从关联分析结果看，灌木、半灌木之间以及与草本植物间形成的显著正关联（P<0.05）种对共有46对，其中，蒙古扁桃仅与一年生草本沙米呈显著正关联关系。负关联种对有354个，占总对数的56.19%，其中显著负关联（P<0.05）种对有39对，呈极显著负关联（P<0.01）有7对，检验的负显著率为11.02%。灌木、半灌木之间以及与草本植物间形成的显著负关联（P<0.05）有21个种对，其中与蒙古扁桃呈显著负关联的物种有5个，分别为半灌木中亚紫菀木、多年生草本沙生针茅、一、二年生草本猪毛蒿、一年生草本刺沙蓬和蛛丝蓬。呈不显著关联性的种对有520对，占总对数的82.53%，同样显示大多物种呈独立分布。

2.5 χ²检验、Pearson相关检验和Spearman秩相关检验的比较

三种检验结果见表2。由表2可知，三种检验结果中χ²检验的显著率最高，为17.62%；其次是Spearman检验，显著率为17.46%；Pearson相关检验明显低于前两者，为7.78%。χ²检验与Spearman秩相关显著率结果相差较小，有较大一致性。

综合三种检验结果，在显著正关联种对中，蒙古扁桃与一年生草本沙米在Pearson相关检验、Spearman秩相关检验中呈极显著正关联，其他灌木与半灌木以及与草本植物之间的种对中，三种方法均呈显著正关联的种对有17对，如珍珠猪毛菜与红砂、内蒙古旱蒿，松叶猪毛菜与薄叶燥原荠，猫头刺与鳍蓟、芨芨草，柠条锦鸡儿与鹰爪柴，短脚锦鸡儿与白草，红砂与内蒙古旱蒿、蝎虎驼蹄瓣，蓍状亚菊与薄叶燥原荠等。在显著负关联种对中，蒙古扁桃与刺沙蓬在χ²检验、Spearman秩相关检验中均呈显著负关联。其他灌木与半灌木以及与草本植物之间的种对中，没有三种方法共同显示的显著负关联，其中两种检验方法均呈显著正关联的种对有10对，如松叶猪毛菜与碟果虫实、蒺藜、三芒草，蓍状亚菊与霸王、红砂等。

3 讨论

群落种间关联性可以反映出群落中各物种之间的关系，从而判断一个群落的演替阶段和稳定性状况^［24］。种间关联性受多方面因素影响，产生不同关联性的原因与资源利用的方式、生物学特征和生态习性等相关，或是各因素交叉作用导致^{［6，25⁃26］}。本研究发现东阿拉善蒙古扁桃群落中，总体关联性呈显著正关联，说明各物种的生态学特性适应东阿拉善地区的荒漠环境，群落的组成结构达到了较稳定阶段。徐高兴等^［27］对民勤绿洲荒漠过渡带沙拐枣群落的总体关联性研究结果也显示，沙拐枣群落处于较稳定的阶段，表明这些群落对荒漠环境的适应。

从蒙古扁桃群落种对关系的研究结果来看，三种方法均显示种对中正显著率明显高于负显著率，说明物种间的正相互作用占优，但正、负显著率之和均不足20%，即大多数物种间关系不紧密，各物种独立性较强。较多的研究中均有这样的特点。如吴茜等^［28］发现，紫金山落叶阔叶林主要树种受生物学特征和生境的影响，导致群落结构松散，种间关联性较弱。申旭芳等^［29］发现黄土区土坎植被群落整体呈显著正关联，优势种间联结比较松散，物种间相互依赖程度较低。对于建群种蒙古扁桃而言，在Pearson和Spearman检验中，均显示与沙米呈极显著正关联（P<0.01），但在χ²检验中则为不显著正关联。χ²检验是基于样方中物种存在与否的二元数据，由于两个种共同存在的样方少，其中仅一个种出现的样方多，故关联不显著。而Pearson相关检验是基于物种重要值数据，Spearman秩相关检验则是根据重要值的大小排序后，计算出“秩”进行分析，因而两种检验方法受重要值大小的影响。沙米是流动、半流动沙地草本层优势种或单优种，从调查的样方数据来看，该种只在9个样方中出现，但重要值大都很高，同时其他种很少，蒙古扁桃的重要值也很高，两种植物的重要值具有高的一致性，因而在这两种方法中呈极显著正关联。说明在沙地生境中两种植物具有良好的协同性，蒙古扁桃高大，在灌木层中占绝对优势，沙米在近地面生长，对地表的覆盖度较大，为草本层优势种，两种植物存在明显的生态位分化，实现对资源的有效利用。蒙古扁桃群落在与其他灌木和半灌木的关系中，三种方法共同显示，小灌木珍珠猪毛菜与小灌木红砂、小半灌木内蒙古旱蒿，红砂与内蒙古旱蒿，小半灌木蓍状亚菊与小半灌木薄叶燥原荠等呈显著正关联，说明这些小灌木或小半灌木对环境有相似的需求和适应，实现了协调共存。在显著负关联检验中，不存在三种方法共同出现的种对。在χ²和Spearman检验中，蒙古扁桃与一年生草本刺沙蓬呈显著负关联，反映出两个种之间对环境的需求存在差异性。蒙古扁桃群落中常见的小半灌木蓍状亚菊与霸王、红砂呈显著负关联，与蓍状亚菊多出现在砾石质生境中，而霸王、红砂多出现在沙质或覆沙的生境中有关。总体而言，蒙古扁桃与其他灌木、半灌木关系不显著，说明蒙古扁桃受这些植物的影响较小，这与蒙古扁桃群落的生境条件差异较大，多样的生境支持了更多种类的灌木、半灌木生存（共14种）有关，它们对生存环境有着不同的适应性，导致物种间存在独立性分布。

4 结论

对蒙古扁桃群落35个主要物种进行关联性分析，结果表明群落总体关联性呈显著正关联，说明群落较为稳定。种对间呈显著正关联种对多于显著负关联种对，而大部分种对间关联不显著，物种呈独立分布。蒙古扁桃与其他灌木、半灌木没有明显关联性，这与蒙古扁桃群落的灌木、半灌木种类较为丰富，对生存环境有着不同的适应性有关。研究结果为深入认识蒙古扁桃群落物种间关系，对蒙古扁桃实施科学保护提供了理论指导。

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基金资助

内蒙古自治区科技计划资助项目“西鄂尔多斯生物多样性调查与珍稀濒危植物保护现状研究”(2020GG0124)