蒙古野驴分布格局与生境选择的研究进展

Research Progress on Distribution Pattern and Habitat Selection of Equus hemionus

摘要

蒙古野驴（Equus hemionus）作为亚洲内陆干旱⁃半干旱区的旗舰物种，是我国一级重点保护野生动物。近年来，受栖息地退化、偷猎、矿产开发及边境围栏等人为影响，该物种生存面临严峻挑战。蒙古野驴分布区由连续的大面积大斑块退化为孤立破碎的小斑块，种群数量锐减，目前仅分布于中蒙边境狭窄地带。为实现该物种的科学保护，学者利用遥感技术、地理信息系统、GPS追踪及分子生物学等方法，对其分布格局、生境选择及影响因素开展了系统研究。通过综述蒙古野驴的全球与国内分布现状，揭示其生境选择的关键特征，包括对水源的高度依赖、偏好分布于有禾本科植被的平坦地形及季节性行为调节等，分析了网围栏、道路建设和矿产开发等人类活动对其生境连通性与种群生存的威胁。基于现有研究成果，提出未来需加强跨境种群联合监测、气候变化适应性评估及生态廊道规划等保护建议，为蒙古野驴的科学保护与管理提供依据。

Abstract

Equus hemionus， a flagship species of the arid and semi-arid regions of inland Asia， is listed as a first-class nationally protected wild animal in China. In recent years， due to habitat degradation， poaching， mineral development， border fencing， and other human activities， the species has faced severe survival challenges. The distribution range of E. hemionus has deteriorated from large， continuous patches into isolated and fragmented small patches， with a sharp decline in population size. Currently， it is only found in a narrow zone along the China-Mongolia border. To achieve scientific conservation of this species， researchers have employed remote sensing， geographic information systems （GIS）， GPS tracking， and molecular biology methods to systematically study its distribution pattern， habitat selection， and influencing factors. This review summarized the global and domestic distribution status of E. hemionus， revealed key characteristics of its habitat selection， including high dependence on water sources， preference for flat terrain with gramineous vegetation， and seasonal behavioral adjustments. It also analyzed threats posed by human activities such as fencing， road construction， and mineral development to habitat connectivity and population survival. Based on existing research findings， conservation recommendations were proposed， including enhanced joint monitoring of transboundary populations， assessment of climate change adaptability， and planning of ecological corridors， providing a scientific basis for the conservation and management of E. hemionus.

Graphical abstract

关键词

蒙古野驴 / 生境选择 / 分布格局 / 人类活动影响 / 保护策略

Key words

Equus hemionus / habitat selection / distribution pattern / human activity impact / conservation strategy

蒙古野驴（Equus hemionus）在分类学上属于奇蹄目（Perissodactyla）、马科（Equidae）、马属（Equus），是亚洲中部干旱⁃半干旱区典型物种，也是国家一级重点保护野生动物，主要分布于亚洲内陆荒漠区域^［1⁃3］。近几十年，受栖息地退化、偷猎、矿产开发、过度放牧及中蒙边境国防围栏生态阻隔等因素影响，其分布范围急剧缩减，栖息地破碎化，目前仅分布于中蒙边境狭窄地带，生存环境恶化，被世界自然保护联盟（IUCN）评估为“易危”（VU）等级^［4］。了解其生境选择特征及影响因素，对制定保护策略意义重大。

近年来，遥感等新技术的快速发展使蒙古野驴生境研究取得显著进展。学者结合样线调查、红外相机监测、GPS追踪等研究方法，对蒙古野驴的分布格局、生境特征等开展了深入研究^［4⁃8］。但现有研究多聚焦于局部区域，缺乏对整个物种分布区的系统评估，且针对网围栏和国境线等人工屏障对其影响的研究较少。本文查阅众多文献，梳理蒙古野驴生境选择的研究进展，分析保护对策，以期为保护管理提供依据，推动相关研究深入开展。

1 蒙古野驴的分布现状

1.1 全球分布格局

学术界根据地理分布将亚洲野驴划分为5个亚种，包括蒙古野驴（E.hemionus）、印度野驴（E.h.khur）、波斯野驴（E.h.onager）、土库曼野驴（E.h.kulan）及已灭绝的叙利亚野驴（E.h.hemippus）^［9］。其中，蒙古野驴作为数量最多的物种，别称“饿驴子”“Khulan”或“Onager”。目前全球蒙古野驴种群主要分布在蒙古国南部戈壁地区和中国西北部的干旱区，受种群分布的影响，学者对蒙古野驴的研究也集中于此。从历史变化来看，该物种的分布范围并非固定不变，而是呈现明显的收缩与破碎化特征（图1）。有研究证明，蒙古国境内栖息着全球75%以上的蒙古野驴种群，是该物种最主要的分布区^［10］。根据Reading等^［11］20世纪90年代中期开展的调查研究，蒙古国境内的蒙古野驴种群数量约为3.3万~6.3万头，种群密度范围为（4.2±1.3）头至（19.1±3.2）头/100 km²。林杰等^［12］的研究表明，蒙古国的蒙古野驴种群数量呈显著下降趋势，主要归因于非法狩猎、过度放牧以及土地开发等人类活动的持续影响；截至2003年，该国境内的蒙古野驴种群数量已降至2万头以下^［13］。我国现存蒙古野驴分布区呈狭长带状特征，东起内蒙古自治区（以下简称内蒙古）二连浩特市，沿中蒙边境线向西延伸至新疆维吾尔自治区（以下简称新疆）北部准噶尔盆地。蒙古野驴在空间分布上表现出明显的集聚特征，主要种群集中分布于新疆准噶尔盆地卡拉麦里山自然保护区、内蒙古中部的乌拉特梭梭林国家级自然保护区，以及甘肃省西北部的安西极旱荒漠国家级自然保护区北部^{［14 ⁃15］}（图1）。

由图1可见，1950年后蒙古野驴分布范围呈明显收缩趋势，由原先的连续大斑块区域逐步分割为中蒙边境沿线的孤立小斑块区域，直观反映了分布区的破碎化。在蒙古国南部，蒙古野驴主要生活在戈壁沙漠的广阔区域，形成了相对连续的分布区。在中国，由于人类活动干扰，蒙古野驴的分布区被分割成几个孤立的斑块，种群间基因交流严重受限^［17］。这种分布格局差异主要与两国的人口密度、土地利用方式和保护力度有关。

1.2 中国主要分布区现状

新疆卡拉麦里山（卡山）有蹄类自然保护区是中国蒙古野驴最重要的栖息地。研究证实，卡山蒙古野驴为独立稳定型种群，与蒙古国种群存在遗传隔离。李春旺等^［18］研究发现，2000年因食物短缺约 1.4万头蒙古野驴从蒙古国南部戈壁跨境进入内蒙古巴彦淖尔市。我国随即开展调查，数据显示迁入个体主要分布于乌拉特中旗（3 059头）和乌拉特后旗（8 341头），合计1.14万头。该事件既展现了物种对生态压力的适应能力，也为跨境保护提供了典型案例。迁入个体虽与本土种群形成新生态关系，但卡山种群仍保持遗传独特性^［5］。张晓晨等^［19］通过Distance 7.0软件和最大熵模型对卡山保护区蒙古野驴的夏季生境适宜性及种群数量进行了评估（表1），研究显示，该物种夏季适宜生境主要分布在保护区中东部，总面积约6 737.5 km²；种群数量为（3 246±575）头，种群密度为（0.5±0.1）头/km²，水源距离是影响蒙古野驴空间分布的关键因子。该区域的野驴种群相对稳定，但仍面临矿产开发和道路建设等人类活动的威胁。

内蒙古中西部为蒙古野驴的第二大分布区，其核心区域为乌拉特梭梭林⁃蒙古野驴国家级自然保护区及周边边境地带^［18］。毕俊怀^［20］于2005年3月至2006年7月对该区域蒙古野驴的分布与种群数量开展了专项调查，结果显示该区域的蒙古野驴数量为180~250头，且种群数量极不稳定。与新疆种群相比，内蒙古境内的蒙古野驴分布更为分散，栖息地环境较差，同时受放牧活动与边境围栏的干扰严重^［21］。

甘肃省西北部马鬃山地区的蒙古野驴种群数量最少。2018年，根据甘肃省环保部门发布的信息，红外相机曾拍摄到16只蒙古野驴组成的种群（http://www.gs.chinanews.com/news/2018/08-16/307424.shtml）。后续红外相机监测数据显示，2019年该区域蒙古野驴种群数量呈显著增长趋势（相对多度指数为3.163）^［22］，也有研究据此推测该地区蒙古野驴种群数量或已达100头^［4］。但该区域蒙古野驴栖息地退化严重，种群仍处于极度濒危状态。近年来野外调查中很少观察到活体个体，表明该种群或面临局部灭绝的风险^［23］。针对此类极度濒危的小种群，分子生物学技术是评估其生存潜力的核心手段，通过非损伤性采样（如收集粪便）开展遗传分析，可精准评估种群有效规模等关键信息，为制定紧急保护措施提供科学依据。

2 蒙古野驴的生境选择特征

生境选择（habitat selection）是指动物或种群出于觅食、迁移或繁殖等生存需求，在可及的生境范围内（包括非生物与生物环境）筛选适宜栖息地的过程^［24］。这一概念强调利用评估生境要素与空间结构特征，以识别野生动物最适宜生存区域。生态学研究中，生境选择需与生境偏爱性、生境利用区分。生境偏爱性反映动物对特定生境类型的选择性倾向，独立于生境的可获得性^［25］；生境利用则描述动物对不同生境类型的实际占用状态，仅客观记录其空间分布特征^［26］。生境选择、生境偏爱性与生境利用三者共同构成理解动物与环境间相互关系的重要理论框架。

蒙古野驴主要生活在海拔3 000~5 000 m的高原、亚寒带环境，多项研究表明，其分布与生存状态显著受到水源、植被类型、地形特征以及人类干扰等环境因子的共同制约（表2）。蒙古野驴的生境选择策略，是其在荒漠环境中平衡资源获取与生存安全的适应性结果，也使其易受人类活动威胁。

2.1 水源需求

蒙古野驴作为荒漠适应物种，其生境选择最显著的特征是对水源的高度依赖。Payne等^［27］的研究显示，水源距离是该物种空间分布格局的关键限制因子，影响权重显著高于其他环境变量。在卡山地区，蒙古野驴主要活动于距离水源点21 km范围内，该距离以外的栖息地极少被其利用^［7］。这种空间格局反映了蒙古野驴必须定期饮水的生理需求，蒙古野驴分布受制于干旱环境水源可得性。

蒙古野驴对水源的利用表现出明显的季节性变化。夏季高温时期，通常选择距离水源较近的区域活动，饮水频率增加^［6］。李建亮等^［35］的研究数据显示，蒙古野驴在水源地的活动高峰时段集中在0∶00~1∶00和21∶00~22∶00，其夜间饮水行为推测为规避白天极端高温的适应性策略。冬季虽然气温较低，但由于植物含水量少，蒙古野驴仍需定期饮水，此时水源点仍然是其活动的中心^［36］。蒙古野驴可通过行为调节应对水源短缺，如扩大活动范围、改变节律，虽能缓解压力，但也增加能耗与被捕食风险。

2.2 植被与食物资源

植被类型和食物资源是影响蒙古野驴生境选择的重要因素。蒙古野驴主要栖息于荒漠草原和 荒漠生态系统，为广食性物种，倾向于选择植物丰富的区域^［37］，如卡拉麦里山地区戈壁针茅（Stipa glareosa）、驼绒藜（Ceratoides latens）和蒿属（Artemisia ）等植物分布丰富的区域^［12］，上述植物可为其提供食物和隐蔽场所。

刘燕等^［29］通过粪便显微组织分析其食性，发现其全年食物结构中禾本科植物占比54.74%~88.7%，是主要食物来源；藜科、柽柳科和豆科植物则在不同季节为其补充营养^［30］。蒙古野驴采取低选择性取食策略，主要采食能量高、适口性好的植物，这种广谱食性有助于其适应荒漠环境的资源不稳定性。季节变化显著影响其食物选择。春季新生植物营养丰富，其倾向于选择沙生针茅（Stipa glareosa）、芨芨草（Achnatherum splendens）等；夏季高温干旱，蒙古野驴主要食用画眉草（Eragrostis pilosa）、砾苔草（Carex stenophylloides）的幼嫩部分，这些植物富含水分和易消化蛋白质，营养价值高；秋季优先采食高营养的冷蒿（Artemisia frigida Willd）等菊科植物；冬季迫于饥饿急需果腹，对红砂（Reaumuria songarica）、假木贼（Anabasis spp）和琵琶柴（Reaumuria songonic）的采食量明显增加^［21］。这种季节性摄食差异，体现了蒙古野驴对荒漠生态系统资源周期性变化的生态适应机制。

2.3 地形与气候因素

地形与气候是影响蒙古野驴生境选择的关键环境因子，共同决定其空间分布、行为模式及生存适应性。蒙古野驴对地形有明显的偏好性，林杰等^［28］的研究显示，其会主动避开陡峭山地、松软沙丘和沙地，偏好栖息于海拔800~1 500 m、坡度<5°的平坦区域。春季，保护区中部是其主要适宜生境分布区。这种地形选择策略或与能量节省、捕食回避需求相关，平坦开阔的地形有利于蒙古野驴快速奔跑逃避天敌，也便于群体视觉交流、维持社会结构。

在微生境尺度上，蒙古野驴具备一定的温度调节能力，炎热季节选择高海拔区域，利用风速调节体温；寒冷季节则倾向避风向阳坡地，减少热量散失，能耐受极端温差和干旱环境。但气候变化可能超出其适应范围，有研究显示，未来不同气候情景下，蒙古野驴适宜生境面积可能缩减30%~70%，其中干旱-半干旱区栖息地丧失最为显著^［17］。未来在气候变化与土地利用变化的协同作用下，其栖息地将面临大幅丧失风险。土地利用变化放大了气候压力，矿业开发等人类活动导致生境碎片化，并割裂其季节性迁移通道。

3 人类活动对蒙古野驴生境的影响

3.1 网围栏与国境线的阻碍作用

网围栏和国境线等人工屏障严重破坏了蒙古野驴的生境连通性。在内蒙古中西部地区，绵延数千米的边境围栏阻断了蒙古野驴的季节性迁徙通道，不仅导致种群隔离和基因交流受阻^［8，38］，还限制其活动范围，增加了蒙古野驴被缠绕致死的风险。对甘肃盐池湾保护区的研究发现，围栏已造成藏野驴等 有蹄类动物死亡；调查显示，多数牧民赞成拆除或调整此类围栏，这一态度与围栏对野生动物威胁的认知程度密切相关^［39］。

国境线的军事化管理进一步加剧了蒙古野驴生境破碎化的趋势。中蒙边境2.5 m高的铁丝网围栏虽对国防重要，却完全阻断了蒙古野驴跨境移动。历史上，蒙古野驴自由迁徙应对资源波动，跨境移动对维持其种群稳定至关重要。各分布区处于隔离的状态，使蒙古野驴被限制在狭小区域，觅食受限且种群基因退化严重。

围栏的生态影响不仅体现在物理阻隔作用上，还会改变蒙古野驴的行为模式。Zhuo等^［33］通过卫星追踪数据证实，卡拉麦里山保护区内的矿业围栏导致蒙古野驴的家域面积缩减，且使其形成稳定的小群居模式，这与该物种原始种群的社会结构存在显著差异。同时，围栏还会干扰蒙古野驴的取食和繁殖行为，增加其能量消耗，提升机体应激水平，在干旱年份负面影响更明显，可能导致局部种群濒临崩溃。

3.2 道路与交通基础设施的影响

社会经济的发展使国家交通发达，出行便捷，但道路网络却成为蒙古野驴等野生动物栖息地的主要威胁之一。李帅等^［40］的研究表明，蒙古野驴回避距离国道3 km以内区域，该区域适宜生境功能基本丧失；卡山地区G216国道的建设和使用，致其冬季适宜生境减少61.1%，严重威胁种群生存。

道路的生态影响不仅体现为栖息地的丧失，还会显著提高蒙古野驴的死亡率。胡忠军等^［41］指出，道路网络有五大生态效应，其中交通致死已成为脊椎动物非自然死亡的首要原因，且道路会对种群交流形成阻隔，道路边缘区域甚至成为野生动物的“死亡陷阱”。其中，车辆碰撞是蒙古野驴非自然死亡的主要原因之一，这一现象在夜间表现尤为突出。此外，道路产生的噪音和灯光污染干扰蒙古野驴的活动节律，改变其饮水行为，进而可能影响其机体水分平衡和健康状况^［6］。

野生动物通道建设缓解了道路的阻隔效应。有研究对新疆S11高速公路沿线22座下穿式通道监测发现，蒙古野驴等6种哺乳动物能有效利用此类通道；通道开阔度与使用率呈正相关，与铁路平行路段会降低通道利用率，而国道车流量减少后，动物穿越道路的安全性得到显著提升^［42］。但目前研究区内的通道在数量与设计上仍存在不足，缺乏针对蒙古野驴季节性迁徙需求的大型专用通道，仅有少数通道具备较高使用效率。

3.3 矿产开发与放牧活动

矿产资源开发是蒙古野驴栖息地面临的新兴威胁。陈香莲等^［34］的研究表明，准东煤电煤化工产业开发导致卡拉麦里山地区蒙古野驴的种群增长率从4.302 6急剧下降至0.6，种群数量出现显著衰退。矿产开发不仅会直接占用蒙古野驴的栖息地，还通过噪音、粉尘和水源污染等途径，间接影响该物种的生存^［43］。陈晨等^［36］通过GPS追踪和栖息地利用分析发现，蒙古野驴会主动回避距离矿区5 km以内的区域，导致该区域的栖息地功能丧失，并在其活动核心区与矿区之间形成了明显的“栖息地真空带”。

放牧活动是影响蒙古野驴生境质量的重要因素。蒙古野驴与家畜（特别是羊、马和骆驼）存在食物竞争，二者食物生态位重叠度极高，秋季可达0.986以上^［44］。在冬季资源匮乏时期，这种竞争尤为激烈，可能导致蒙古野驴因食物短缺而死亡。此外，牧民的放牧活动会干扰蒙古野驴的正常活动，使其在繁殖期的警戒行为显著增加，进而降低种群繁殖成功率。

近年来矿区生态修复工作在一定程度上改善了蒙古野驴的栖息地状况。相关研究表明，经生态修复后的矿区区域，有556.31 km²重新成为蒙古野驴的适宜生境^［36］。然而，修复区域的植被恢复进程耗时较长，且道路沿线栖息地破碎化问题仍持续影响野驴栖息地的连通性，这说明矿产资源开发的生态影响具有长期性和复杂性，需对其进行持续监测和评估。

4 保护建议与展望

4.1 关键栖息地保护

针对蒙古野驴生境保护，首要任务是识别和划定关键栖息地网络。基于MaxEnt模型的预测， 卡拉麦里山国家公园候选区荒漠有蹄类高、中适宜生境面积分别为3 351 km²、5 261 km²，集中于西北部^［45］，这些区域应作为核心保护区严格管控，限制人类活动，尤其要优先保护水源地周围25 km半径内的栖息地，这对维持蒙古野驴种群稳定生存具有重要意义。

建立生态廊道可缓解栖息地破碎化。最小成本路径分析指出，中蒙边境至少需建13条跨境生态廊道，保障蒙古野驴基因交流^［31］。廊道应布局在蒙古野驴活动频繁区，宽度不少于5 km，配备水源和隐蔽场所。同时，逐步拆除或改造阻碍动物移动的边境围栏，降低伤害风险。

保护区规划应考虑气候变化的影响。相关模型预测显示，到2080年代，蒙古野驴适宜生境面积可能减少68.8%，而现有保护区覆盖范围有限^［17］。因此，应适当扩展保护区边界，纳入未来可能形成的气候避难所，在中蒙南部戈壁与新疆卡拉麦里山之间建立跨境保护网络，提升蒙古野驴应对气候变化的能力。

4.2 人类活动管理

协调蒙古野驴保护与区域发展对蒙古野驴长期生存至关重要。矿产开发方面，要避开蒙古野驴的核心栖息地与迁徙路线；对于已开发的矿区，需及时开展生态修复工作。修复后的矿区能重新成为蒙古野驴的栖息地，但生态恢复周期需10~15年^［36］，建议实施“开发⁃修复⁃补偿”综合管理策略，保证栖息地总量不减。

道路建设应充分考虑野生动物的迁徙通道需求。蒙古野驴偏好开放度大于50 m等特定条件的迁徙通道，现有道路沿线应增设符合其栖息迁徙需求的大型野生动物通道，并建立长期监测机制，跟踪通道使用效果；规划中的交通项目，建议采用高架桥梁或隧道形式穿越蒙古野驴敏感栖息地。放牧管理需兼顾牧民经济利益与蒙古野驴保护需求，对重要栖息地实施季节性禁牧，借鉴社区共管模式，以生态补偿机制激励牧民，同时加强牧区水源设施建设，改善蒙古野驴及家畜的饮水条件。

4.3 未来研究方向

我国蒙古野驴主要分布在新疆卡拉麦里山自然保护区及内蒙古中西部地区，相关研究也围绕这两大区域展开。新疆地区的研究侧重研究其空间分布、食性等；内蒙古地区的研究聚焦种群食性及行为生态学特征。然而，当前对其生境选择的研究仍存在不足。一是要加强跨境种群联合研究，运用GPS卫星追踪和分子标记等方法。GPS数据可以揭示个体现实的移动路径和障碍，而分子生态学分析则可以揭示历史及当代的基因流强度、有效迁移率等关键参数^［46-47］，二者结合可评估围栏阻隔效应，为生态廊道选址提供依据。二是强化边防区生态保护工作，蒙古野驴栖息地多位于边防区域，提升边防部队的生态保护意识，是保障该物种生存的关键环节。三是针对野驴跨境迁徙受阻问题，建议加强多部门协同合作，逐步拆除或改造阻隔野驴迁徙的围栏，并推动建立跨国保护区。此外，气候变化对蒙古野驴生境的影响机制还需深入研究，开发科学的预测工具评估生存风险；系统评估网围栏的生态效应，量化其对蒙古野驴行为的影响程度，并研发高效的动态监测技术；社区参与的保护模式创新是重要方向，可探索将传统生态知识与现代保护科学结合，充分借鉴当地蒙古族牧民的保护经验，提升保护工作的针对性和可持续性。

5 结论

蒙古野驴作为荒漠生态系统的旗舰物种，其生境选择研究具有重要的科学价值和保护意义。本文系统梳理了蒙古野驴的分布现状、生境选择特征及影响因素，得出以下主要结论。

（1）蒙古野驴在中国的分布呈现明显的破碎化格局，主要集中于新疆卡拉麦里山、内蒙古中西部边境和甘肃省马鬃山三个区域，种群数量分别约为3 246头、180~250头和100头左右。水源可获得性是限制其分布的最关键因素，蒙古野驴主要活动在距水源点21 km范围内，这种空间格局反映了其必须定期饮水的生理需求。

（2）蒙古野驴的生境选择表现出对荒漠环境的精细适应。它们偏好禾本科植物占优势的平坦开阔地形，能够通过行为调节应对资源波动。季节性变化显著影响其生境利用策略，表现为饮水节律、食物选择和微生境偏好的适应性调整。

（3）人类活动，特别是网围栏、道路建设和矿产开发，对蒙古野驴生境造成严重破坏。边境围栏直接阻断其季节性迁徙路线，导致种群隔离；道路网络造成适宜生境大量丧失；矿产开发则使种群增长率显著下降。这些威胁因素的协同作用加剧了蒙古野驴的生存危机。

针对蒙古野驴的保护，应重点关注关键栖息地网络建设、跨境生态廊道规划和人类活动管理。未来研究需要加强跨境种群监测、气候变化影响评估和社区参与模式创新。只有通过多国协作、多学科交叉和多利益相关方参与的综合保护策略，才能确保这一珍贵物种在快速变化的荒漠环境中持续生存。蒙古野驴的生境保护不仅关乎单一物种的存续，更是维护整个荒漠生态系统健康的关键。通过科学研究和有效管理相结合，有望逆转蒙古野驴种群下降的趋势，实现人与野生动物的和谐共存。

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基金资助

国家自然科学基金资助项目“内蒙古中西部蒙古野驴家域、生境和迁移规律研究”(32160262)