内蒙古凤尾藓属2个新记录种及其分布

Two Newly Recorded Species of Fissidens in Inner Mongolia and Their Distribution

摘要

报道采集于内蒙古自治区阿鲁科尔沁旗根皮林场和高格斯台罕乌拉国家级自然保护区、内蒙古贺兰山国家级自然保护区、额尔古纳湿地保护区的凤尾藓属（Fissidens）内蒙古新记录种：透明凤尾藓（Fissidens hyalinus）和直叶凤尾藓（Fissidens curvatus）。提供2个物种的生境信息、群落组成、形态特征、 地理分布范围、数码照片以及内蒙古凤尾藓属分种检索表。结合凤尾藓属物种分布特点和2个物种在中国已有分布点位，分析其在内蒙古分布的生态成因。

Abstract

This paper reported two newly recorded species of Fissidens in Inner Mongolia， namely Fissidens hyalinus and Fissidens curvatus， collected from Genpi Forest Farm and Gaogesitai Hanwula National Nature Reserve in Ar Horqin Banner， Helan Mountain National Nature Reserve in Inner Mongolia， and Ergun Wetland Nature Reserve. Habitat information， community composition， morphological characteristics， geographical distribution， digital photographs， and a species identification key for the genus Fissidens in Inner Mongolia were provided. Based on the distribution characteristics of Fissidens species and the known distribution sites of these two species in China， the ecological causes for their occurrence in Inner Mongolia were analyzed.

Graphical abstract

关键词

苔藓植物 / 凤尾藓属 / 内蒙古新记录种 / 分布特点

Key words

bryophyte / Fissidens / newly recorded species in Inner Mongolia / distribution characteristics

内蒙古自治区（以下简称内蒙古）气候跨度大，地形地貌复杂多样，植物种类繁多，使得该地区苔藓植物区系极为复杂^［1］。近几年通过对内蒙古几个地区的补充调查，先后在阿拉善盟贺兰山^［2⁃4］、鄂尔多斯市准格尔旗^［5⁃6］、赤峰市巴林左旗乌兰坝林场^［7］、兴安盟科尔沁右翼前旗^［8］、巴彦淖尔市乌拉特后旗^［9］和阿鲁科尔沁旗罕山林场^［10］发现亚洲新记录种具齿矮藓（Acaulon schimperianum）^［6］，中国新记录种毛尖连轴藓（Schistidium lancifolium）^［7］、节叶纽藓（Tortella alpicola）^［3］、澳洲对齿藓（Didymodon australasiae）^［9］、直齿反纽藓（Timmiella crassinervis）^［10］和钙生赤藓（Syntrichia calcicola）^［10］等，内蒙古新记录属圆口藓属（Gyroweisia）^［2］、小立碗藓属（Physcomitrella）^［5］，内蒙古新记录种大叶匐灯藓（Plagiomnium succulentum）^［7］、光柄细喙藓（Rhynchostegiella laeviseta）^［7］、梨蒴立碗藓（Physcomitrium pyriforme）^［8］和拟垂枝藓（Rhytidiadelphus squarrosus）^［4］等。

凤尾藓科（Fissidentaceae）植物通常细小、丛集，多土生或石生、稀树生^［11］。全世界有4属，中国有凤尾藓属（Fissidens Hedw）1属^［12］，主要分布于温热湿润的热带及亚热带地区。凤尾藓科全世界约有440种^［13］，我国约有50种^［11］，内蒙古已报道有3种^{［14⁃15］}。

本次报道的物种采集于大兴安岭南部（阿鲁科尔沁旗根皮林场、高格斯台罕乌拉国家级自然保护区）、北部（额尔古纳湿地保护区）和内蒙古贺兰山国家级自然保护区。根皮林场位于大兴安岭南段东麓山地向科尔沁沙地过渡带，属中温带半干旱大陆性季风气候，年平均气温5.2 ℃，年均降水量300 mm，植被和生境类型多样^［16］。高格斯台处于山地森林和草原地带， 属温带半干旱大陆性季风气候，年平均气温3.8 ℃，年均降水量437.3 mm^［17］。额尔古纳湿地保护区为寒温带大陆性季风气候，年平均气温-5.0~2.6 ℃，年均降水量350~400 mm^［18］。贺兰山国家级自然保护区位于阿拉善左旗，为温带草原与荒漠的分界线，属温带大陆性气候^［19］， 年平均气温-0.8~8.5 ℃，年均降水量200~400 mm，植被和降水垂直变化明显，森林植被以油杉林、青海云杉林为主^［20］。2021年7月30—31日对根皮林场、2023年8月17日对高格斯台的调查中，分别于沟谷蒙古栎林下湿土和沟谷榆树林坡面土生生境采集到了透明凤尾藓（Fissidens hyalinus Wilson & Hook）。2024年7月18日对贺兰山国家级自然保护区、2025年7月30日对额尔古纳湿地保护区的调查中，分别于沟谷青海云杉林下岩面湿土和沟谷峭壁灌丛下岩面湿润薄土生境发现了直叶凤尾藓（Fissidens curvatus Hornsch）。在室内通过标本鉴定、文献资料查阅、相近物种反复比对，确定了上述2个种为内蒙古凤尾藓属新记录种。

1 材料与方法

物种野外小群落利用手机或相机拍照。采用经典形态解剖学方法将采集的标本通过LEICAEZ4W解剖镜观察并拍照植物体，制作叶片、茎及茎横切面的切片，使用LEICADM750显微镜观察，并对叶形、叶细胞及茎、茎横切面进行拍照，查阅《中国苔藓志》（第二卷）^［11］、《内蒙古苔藓植物志》^［13］、《贺兰山苔藓植物彩图志》^［15］等书籍及相关文献^{［21⁃22］}鉴定标本，凭证标本保存于内蒙古师范大学苔藓植物标本室。

2 内蒙古凤尾藓属新记录种

2.1 透明凤尾藓形态特征

透明凤尾藓（Fissidens hyalinus Wilson & Hook）形态特征见图2。

（1）识别特征：植物体黄绿色或灰绿色，细小柔软。茎单一且不分枝，植物体带叶高1.4~1.9 mm，宽0.6~1.7 mm，茎无腋生透明结节，中轴不分化，茎表皮细胞薄且易破。叶2~5对，上部叶排列紧密，且上部叶远大于下部叶，卵状披针形至卵状椭圆形，长0.6~1.3 mm，宽0.3~0.5 mm，叶尖部急尖，基部楔形，背翅基部浑圆，无中肋；叶鞘几乎占叶长的1/2，叶边缘分化，由1~2列狭长细胞构成整个分化边缘。叶细胞多边形，基部细胞多呈四边形，前翅细胞四边形至不规则的六边形，壁薄，光滑，长38~66 μm，叶鞘细胞和前翅细胞相似。茎横切面为椭圆形；表皮细胞和内部细胞都为大型薄壁细胞。

（2）凭证标本与群落特征：根皮林场（44°35′0″N、120°10′29″E，海拔890 m）沟谷蒙古栎林下湿土生群落伴生种，优势种为石地钱（Reboulia hemisphaerica）、皮叶苔（Targionia hypophylla）、反纽藓（Timmiella anomala），混生小凤尾藓（F.bryoides）、隐壶藓（Voitia nivalis）、绒叶青藓（Brachythecium velutinum）等；标本号：田桂泉210730086、210731163、210731168、210731169。高格斯台罕乌拉国家级自然保护区乌兰沟（44°57′18″N、119°31′21″E，海拔820 m）沟谷北坡榆树林下地面生群落伴生种，优势种为石地钱、皮叶苔、疣冠苔（Mannia triandra）、反扭藓，混生小凤尾藓、柱蒴绢藓（Entodon challengeri）、葫芦藓（Funaria hygrometrica）等；标本号：田桂泉20230817189、20230817190、20230817192、20230817193。

（3）分布：中国（河北省^［12］、广西壮族自治区^［23］、贵州省^［24］、吉林省^{［23，25］}、台湾省^{［23，25］}、云南省^{［23，25⁃26］}、四川省^{［23，27］}、山东省^{［23，27］}、北京市^［28］、河北省^［28］、辽宁省^［28］、福建省^［29］、内蒙古自治区首次记录）、日本^{［23⁃25］}、印度^{［23，25，30］}、美国^［31］、俄罗斯^［32］、墨西哥^［33］、秘鲁^［34］、泰国^［35］、越南^［36］、尼泊尔^［37］、马来西亚^［37］、新西兰^［38］。

（4）主要识别特征：中国已报道的凤尾藓属中，只有透明凤尾藓无叶中肋，容易与其他种区分开^［11］。

2.2 直叶凤尾藓的形态特征

直叶凤尾藓（Fissidens curvatus Hornsch.）的形态特征见图3。

（1）识别特征：植物体细小，深绿色或黄绿色，丛生。能育茎高约1.6 mm，连叶宽约0.9 mm，叶3对；不育茎连叶高1.8~3.7 mm，宽0.8~1.2 mm，具叶5~16对。茎上腋生透明结节，且稍有分化，中轴不分化；叶形似剑。能育茎上部叶和雌苞叶远大于下部叶，线形或披针形，长0.5~1.3 mm，宽0.2~0.9 mm，先端狭急尖。不育茎叶披针形紧密排列，叶相似，急尖，背翅基部楔形，下延较长，叶鞘约为叶长的1/2~2/3，叶边全缘，前翅有2~3列边缘分化细胞，在鞘部宽3~7列细胞；中肋短突出；前翅和背翅细胞相似，壁薄，细胞四边形至不规则的六边形，鞘基部细胞较叶尖细胞长。颈卵器顶生，长约240 μm；蒴柄弯曲平滑，长2.5~5.4 mm；孢蒴圆柱状，直立，蒴壶长0.5~0.6 mm。茎横切面阔椭圆形，内部大型薄壁细胞，表皮细胞稍小，无中轴细胞分化。

（2）凭证标本及群落特征：贺兰山哈拉乌南沟（38°49′22″N、105°53′50″E，海拔：2 409 m）北坡青海云杉林下岩面湿土生群落偶见种，混生美丽拟同叶藓（Isopterygiopsis pulchella）、钝叶大帽藓（Encalypta vulgaris）、长尖对齿藓（Didymodon ditrichoides）、对叶藓（Distichium capillaceum）、石地钱和钝叶匐灯藓（Plagiomnium rostratum）；标本号：田桂泉240718026、240718029。额尔古纳湿地定位观测站（50°15′07″N、120°07′44″E，海拔：565.5 m）沟谷峭壁灌丛下湿润岩面薄土生，石地钱⁃皮叶苔群落伴生种，混生对叶藓、酸土藓（Trichostomum tenuirostre）、小石藓（Weissia controversa）等；标本号：赵东平z202508040、z202508042，田桂泉250730018。

（3）分布：中国（四川省^［23］、云南省^［24］、贵州省^［24］、陕西省^［39］、河北省^{［12，40］}、上海市^［41］、内蒙古首次记录）、墨西哥^［33］、 日本^［42］、印度^［43］、英国^［44］、美国^［45］。

（4）物种主要区别：与内蒙古分布的卷叶凤尾藓（F. dubius）和欧洲凤尾藓（F.osmundoides ）相比，直叶凤尾藓叶具有狭长细胞构成的分化边，区别显著；与小凤尾藓（F. bryoides）相比，该物种背翅基部楔形，显著下延、茎中轴不分化而具显著区别^［14］。直叶凤尾藓与尖肋凤尾藓（F. beckettii）较为相似，二者均中轴不分化，背翅基部楔形，叶鞘约为叶长的1/2~2/3^［11］；且茎横切面为阔椭圆形，内部为体积较大的薄壁细胞，无中轴细胞分化，均属荫湿生^［40］，但前者植物体有能育茎和不育茎两种形态，茎上腋生透明结节稍分化，叶边全缘，孢蒴直立，对称；而后者能育茎短，腋生透明结节不明显分化，叶边近乎全缘，孢蒴倾立至平列，弯曲，不对称。与拟小凤尾藓（F. tosaensis）相比，拟小凤尾藓背翅基部圆形至楔形，罕为略下延；而直叶凤尾藓背翅基部楔形，下延明显，且拟小凤尾藓孢蒴弯曲，不对称，而直叶凤尾藓孢蒴圆柱状直立，对称^［11］。

内蒙古凤尾藓属分种检索表

1.叶无中肋······················································1.透明凤尾藓 F. hyalinus

1.叶具中肋············································································2

2.叶无狭长细胞构成的分化缘····························································3

2.叶具狭长细胞构成的分化边缘化························································4

3.叶具不规则粗锯齿，叶细胞具疣····································· 5.卷叶凤尾藓F.dubius

3.叶缘仅顶端具细齿，叶细胞平滑 ·······························4.欧洲凤尾藓F.osmundoides

4.茎中轴分化，背翅不下延···········································2.小凤尾藓F.bryoides

4.茎中轴分化，背翅明显下延······································· 3.直叶凤尾藓F.curvatus

3 分布特点

凤尾藓属物种主要分布于温热地区阴湿环境^［13］。1848年Wilson首次报道了中国产蕨叶凤尾藓（F. adianthoides）以后，陆续有报道和标本采集^［46］。内蒙古已有的小凤尾藓、欧洲凤尾藓和卷叶凤尾藓属于世界广布种或北温带分布种，其中小凤尾藓广布于内蒙古各地区，欧洲凤尾藓见于大兴安岭北部、南部和燕山北部山地，卷叶凤尾藓见于大兴安岭北部和燕山北部山地^［1，14］。

透明凤尾藓在我国和世界分布范围较广，多数分布区属于热带⁃亚热带气候，在我国报道的最北部分布为吉林蛟河拉法大粒子^［28］（43.72°N， 127.35°E）。臧程等^［28］应用MaxEnt模型和ArcGIS软件预测该物种在我国贵州、云南等地有很高气候适应性，在广西、广东等地有较高气候适应性，内蒙古属于不适合分布地区。本次调查新发现的两个点位是目前在我国分布最靠北的地区，标本号多、种群适应性强，说明大兴安岭南部山地可能是该物种进一步扩散的地区。

直叶凤尾藓在我国最早采集于陕西省^［39］（暖温带⁃亚热带气候区），在亚热带气候区见于云南西南部高海拔地区（2 900~3 100 m）^［11］，说明其能够适应一定的低温。在我国北方已知见于河北省平山县前大地（38°9′~38°45′N、113°31′~114°51′E，海拔2 000~2 281 m）暖温带半湿润季风气候区^{［12，40］}。贺兰山采集点和河北采样点经度和海拔相近，是岩面土生群落偶见种。在额尔古纳湿地是群落伴生种，盖度较高、植物体相对较大、见大量成熟孢蒴，是在我国分布的最北端、海拔最低点，说明纬度地带性与垂直地带性的低温都适合该物种繁殖定居。近年来内蒙古干旱期显著缩短，气候暖湿化成为主要特征^［47］，为南方物种向北扩散提供了更多可能。本文提供了该物种种群更翔实的生态适应性特点，为进一步预测其可能的分布提供了一定资料。

4 结论

本研究增加了内蒙古凤尾藓科、属物种的分布地数量。透明凤尾藓无叶中肋具有明显的识别特征。直叶凤尾藓两个点位的植物体大小虽然存在一些差异，但能育茎叶3对、叶形似剑、背翅基部楔形且显著下延、孢蒴圆柱状直立对称等明显特征一致；贺兰山的植物体略小可能与小生境水分条件和基质稳定性有关。苔藓植物作为陆地生态系统敏感指示类群，其群落变化可有效反映微生境质量与生态环境变化^［48］，此次新记录种的发现说明内蒙古苔藓植物区系组成也随着气候变化而变化，全球气候变暖使得热带⁃亚热带种向北扩散的可能性增加。

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基金资助

内蒙古自治区自然科学基金资助项目“四大沙地苔藓植物区系特点与生活型类群空间分布研究”(2020LH03012)

内蒙古师范大学委托资助项目“内蒙古贺兰山国家级自然保护区苔藓资源考察”(2024HX021)

内蒙古师范大学自主科研项目“四大沙地苔藓植物多样性与分布格局”(KJJYZX2026085)