一株野生白耙齿菌生物学特性及其降解柠条的效果研究

Biological Characteristics of a Wild Irpex lacteus Strain and Its Effect on Degrading Caragana korshinskii

摘要

针对沙区柠条平茬资源饲料化进程慢的现实问题，在柠条枯死枝上分离得到一株野生白耙齿菌n6，对该菌株的生物学特性及其降解柠条后对柠条营养和木质纤维素的效果进行初步研究。采用单因素和正交试验探究该菌的生物学特性，同时测试该菌发酵对柠条营养变化和木质纤维素降解能力的影响。单因素试验结果表明，白耙齿菌最适碳源为麦芽糖，最适氮源为谷氨酸，温度适宜范围为25~35 ℃，pH值最适范围为4.5~6.0。经过正交试验筛选适宜的培养基配方为：麦芽糖20 g，蛋白质2 g，pH值4.5，温度30 ℃，琼脂20 g和水1 L。扩繁菌种筛选最适宜培养基配方为：荞麦98%，葡萄糖1%，石膏1%。用获得的白耙齿菌n6进行柠条揉丝碎屑的发酵，结果表明：大部分柠条常规营养有显著提高，其中饲料的重要指标粗蛋白含量显著高于原样；中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维和酸不溶木质素含量均比原样组显著降低，降解率分别达到8.10%、10.46%和18.67%，说明利用白耙齿菌n6降解柠条木质纤维素具有较好的应用潜力。

Abstract

To address the slow progress in the forage utilization of pruned Caragana korshinskii in sandy areas， a wild Irpex lacteus strain n6 was isolated from withered branches of C. korshinskii. The biological characteristics of this strain and its effects on the nutrient composition and lignocellulose of C. korshinskii after degradation were preliminarily studied. Single-factor and orthogonal experiments were conducted to investigate the biological characteristics， and the effects of fermentation with this strain on nutrient changes and lignocellulose degradation capacity of C. korshinskii were tested. The single-factor experiment results show that the optimal carbon source for I. lacteus is maltose and the optimal nitrogen source is glutamic acid. The suitable temperature range is 25-35 °C， and the optimal pH range is 4.5-6.0. The orthogonal experiment screens the suitable culture medium formula as follows： 20 g of maltose， 2 g of peptone， pH 4.5， temperature of 30 °C， 20 g of agar， and 1 L of water. The optimal culture medium formula for strain propagation was buckwheat 98%， glucose 1%， and gypsum 1%. The fermentation of rubbed and chopped C. korshinskii using the obtained I. lacteus n6 shows that most conventional nutrients in C. korshinskii are significantly increased， with crude protein content， an important feed indicator， being significantly higher than that in the original sample. The contents of neutral detergent fiber， acid detergent fiber， and acid-insoluble lignin are all significantly reduced compared with that of the original sample， with degradation rates reaching 8.10%， 10.46%， and 18.67%， respectively. These results indicate that the use of I. lacteus n6 for lignocellulose degradation of C. korshinskii has good application potential.

Graphical abstract

关键词

白耙齿菌 / 柠条 / 木质纤维素降解 / 营养成分

Key words

Irpex lacteus / Caragana korshinskii / lignocellulose degradation / nutrient composition

柠条是锦鸡儿属（Caragana）植物栽培种的通称，是内蒙古自治区（以下简称内蒙古）种植面积最大的防风固沙的灌木树种之一^［1］。柠条具有根系发达、抗旱抗风沙、水土保持的优良特性，我国实施退耕还林以来，在东北和西北等地种植了大面积人工柠条林，防风固沙生态效益明显^［2］。柠条必须定期平茬才能保证其生态作用的特性，随着柠条林的大面积种植，为防止柠条林因木质化程度过高导致其生态效益衰减甚至大面积死亡的情况发生，对柠条林采取及时平茬是行之有效且经济实用的措施^［3⁃4］。柠条平茬的主要研究方向之一是柠条饲料化，但因其木质纤维素含量过高，导致反刍动物不易消化吸收，使柠条饲料无法在市场上大力推广^［5］。因此，如何将大量的柠条平茬资源科学合理地开发，形成可持续利用资源，对于缓解和填充反刍动物饲料市场、促进柠条林健康发展、实现柠条林资源效益最大化具有重要意义。白腐真菌是一类以植物为基质，引起枯死植物白色腐朽的真菌类群，白腐菌在分解木质纤维素的过程中会产生相应的酶，系统氧化与分解木质纤维素，对木质纤维素具有很强的降解能力^［6⁃7］。目前，对柠条作为饲料的生物处理方法通常是青贮，而用真菌处理柠条的研究较少。本研究在内蒙古毛乌素沙地做大型真菌多样性调查时，在柠条枯死枝上发现一株大型优势白腐真菌白耙齿菌（Irpex lacteus）。本文对白耙齿菌菌丝体生物学特性及其降解柠条揉丝碎屑的能力进行初步研究，为柠条作为饲草资源的利用提供理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1.1 供试材料

1.1.1 供试菌株

本试验所用白耙齿菌菌株分离自内蒙古毛乌素沙地柠条的枯死枝条上，菌种编号为n6，菌种保存于内蒙古农业大学林学院。

1.1.2 供试培养基

菌种活化培养基（PDA）：马铃薯浸粉4 g，葡萄糖20 g，琼脂粉20 g，磷酸二氢钾3 g，硫酸镁1.5 g，蒸馏水1 L，高温高压灭菌（121 ℃，20 min）^［8］。

单因素与正交实验培养基：碳源20 g，氮源2 g，磷酸二氢钾 3 g，硫酸镁1.5 g，琼脂粉20 g，蒸馏水1 L，高温高压灭菌（121 ℃，20 min）^［9］。

菌种扩繁配方（质量分数）：玉米、小米、荞麦和高粱分别占比98%、石膏1%、白糖1%、含水量调至65%左右，将上述培养料配方混匀后装入耐高温聚丙烯袋中，袋子规格为17 cm×33 cm×0.05 cm， 高温高压灭菌（121 ℃，20 min）^［10］。

1.2 生物学特性研究

菌种从4 ℃培养箱内取出置于室内24 h后，将菌种转接到PDA培养基上长满培养皿后备用。取白耙菌菌饼直径7 mm，分别接种到单因素和正交实验培养基上，采用十字交叉法测量菌丝体生长直径，其中一个处理长满平板停止测量，并计算其生长速率进行比较，每个处理重复10次，接种完成后置于25 ℃恒温培养箱内培养，及时记录拍照菌丝体形态、菌丝体的长势^［11］。

1.2.1 温度试验

以单因素培养基为基础，设置以葡萄糖为固定碳源，蛋白胨为固定氮源，温度范围设置10~40 ℃，每隔5 ℃设置一个处理，共7个温度处理（10 ℃、15 ℃、20 ℃、25 ℃、30 ℃、35 ℃和40 ℃）^［11］。

1.2.2 pH 试验

以单因素培养基为基础设置，葡萄糖为固定碳源，蛋白胨为固定氮源。初始pH值用1.0 mol/L的HCl和1.0 mol/L的NaOH溶液进行调节，pH值的设置范围是4.5~8.0，每隔0.5设置一个处理，共8个pH值处理（4.5、5.0、5.5、6.0、6.5、7.0、7.5和8.0）。

1.2.3 碳源试验

以单因素培养基为基础培养基，不添加碳源作为对照组（CK），在基础培养基上添加不同的碳源作为试验组，分别添加浓度为20 g/L的乳糖、淀粉、麦芽糖、蔗糖、果糖和葡萄糖作为碳源，将白耙齿菌接种在不同碳源的培养基上，25 ℃下避光培养^［12］。

1.2.4 氮源试验

以单因素培养基为基础培养基，不添加氮源作为对照组（CK），在基础培养基上分别添加浓度为20 g/L的天冬氨酸、谷氨酸、硝酸钠和蛋白胨作为氮源，将白耙齿菌接种在不同氮源的培养基上，25 ℃下避光培养^［12］。

1.2.5 正交试验

根据上述单因素试验结果，分别从上述4个因素中选取3个最佳水平，建立4因素3水平的正交试验^［12］。

1.3 菌种扩繁培养基研究

菌种扩繁培养基的选择根据已经公开发表的参考文献及菌丝体生长营养特性，按照菌种扩繁培养基配方进行配置，每个培养皿放30 g培养基，每个处理重复10次^［12］。

1.4 白耙齿菌n6对柠条的降解

以市场上主要售卖的柠条揉丝碎屑鲜样重量为基础，设置以下处理：对照组（CK）无任何添加，处理为白耙齿菌有氧发酵柠条揉丝碎屑（高温高压灭菌2 h）和巴氏灭菌组（80 ℃灭菌6 h）。用荞麦培养基培养好的菌种，以5%的接种量接种，将白耙齿菌菌种分别接种到高温高压组与巴氏灭菌组的培养基内，待菌丝体长满后的第56 d分别取样。65 ℃烘干48 h后，分别参照GB/T 6435-2014、GB/T 6433-2006、GB/T 438-2007、GB/T 6436-2018、GB/T 6437-2018的方法，测定干物质（DM）、粗脂肪（EE）、粗灰分（Ash）、钙（Ca）、磷（P）含量，粗蛋白质（CP）含量使用全自动凯氏定氮仪测定^［13］。中性洗涤纤维（NDF）、酸性洗涤纤维（ADF）和酸不溶木质素（ADL）含量使用全自动纤维测定仪（A2000i，ANKOM，美国），参考Van Soest等^［14］的方法测定。

1.5 数据处理与分析

用SPSS 27.0进行单因素方差分析（ANOVA）和Duncan多重比较检验，试验数据结果表示为平均值±标准差，Origin 2024绘图。

2 结果分析

2.1 单因素试验结果

2.1.1 温度试验

白耙齿菌在不同温度下均可生长，但是差异明显，在25~35 ℃之间菌丝体生长速率较快，菌丝体生长速率最快是35 ℃，显著高于其他温度，菌丝体生长速率最慢的为10 ℃。不同温度梯度下白耙齿菌丝体的生长速率由快到慢依次为35 ℃（13.51±0.44）>30 ℃（12.69±0.81）>25 ℃（9.66±0.56）>40 ℃（8.65±0.81）>20 ℃（7.11±0.26）>15 ℃（4.57±0.23）>10 ℃（2.55±0.42）（图1a）。菌丝生长特征为：温度为30 ℃条件下白耙齿菌菌丝白色且浓密，菌丝长势好，其次为35 ℃和25 ℃，最差的为10 ℃（图2）。因此，25~35 ℃的范围内白耙齿菌菌丝体生长较好，30 ℃为白耙齿菌菌丝体生长最适温度。

2.1.2 pH 试验

白耙齿菌在pH值为4.5~8.0下均能生长，具有较强的适应性。然而其菌丝体生长速率在这一范围内有显著差异，特别是在pH值4.5~6.0的范围内，菌丝体呈现较快的生长速率，而在pH值7.0~8.0的范围内，其生长速率相对较慢。这表明白耙齿菌丝体适合在偏酸性的环境条件下生长。其中pH值为5.5和6.0时，菌丝体生长速率相近。菌丝体在不同pH值培养基的生长速率由大到小为4.5（14.50±0.09）>5.0（14.10±0.14）>5.5（13.50±0.33）>6.0（13.49±0.32）>6.5（12.80±0.85）>7.0（11.74±0.08）>7.5（10.65±0.10）>8.0（10.33±0.20）（图1b）。菌丝生长特征为：pH值为5.5的条件下，白耙齿菌菌丝白色且浓密，菌丝长势良好，其次为pH值为4.5和5.0，最差的是pH值为8.0（图2）。pH值为5.5是白耙齿菌菌丝体生长的最适宜酸碱度。

2.1.3 碳源试验

在不同供试碳源培养基上白耙齿菌菌丝体均可生长，且生长情况差异明显。菌丝体生长速率最快的碳源为麦芽糖和葡萄糖，显著高于对照组；菌丝体生长速率最慢的碳源为乳糖，显著低于对照组。菌丝生长速率由大到小的顺序为麦芽糖（16.20±1.40）=葡萄糖（16.20±0.64）>淀粉（15.90±0.90）>果糖（14.80±0.38）>蔗糖（14.40±0.62）>乳糖（13.80±0.40）>对照组（11.70±0.90）（图1c）。菌丝生长特征为：在麦芽糖为碳源条件下，白耙齿菌菌丝白色且浓密，长势良好，其次为葡萄糖和淀粉，以乳糖为碳源时菌丝生长情况最差（图2）。白耙齿菌丝体生长最适宜碳源为麦芽糖。

2.1.4 氮源试验

在不同供试氮源培养基上白耙齿菌菌丝体均可生长，且生长情况差异明显。在氮源为谷氨酸时，白耙齿菌的菌丝生长最快，而硝酸钠作为氮源时其菌丝生长最慢，生长速率显著低于对照组。白耙齿菌丝生长速率由大到小顺序为谷氨酸（16.72±0.76）>天冬氨酸（15.58±0.51）>蛋白胨（12.10±0.35）>对照组（8.52±0.82）>硝酸钠（8.22±0.40）（图1d）。菌丝生长特征为：在氮源为蛋白胨时白耙齿菌菌丝浓密且长势较好，其次是谷氨酸和天冬氨酸，氮源是硝酸钠时菌丝生长情况最差（图2）。白耙齿菌丝在谷氨酸作为氮源的培养基上生长，其菌丝也比较浓密而且较白，与在蛋白胨作为氮源的培养基上的长势相差不多，谷氨酸为氮源时最适合白耙齿菌丝体生长。

2.2 正交试验结果

在单因素试验的结果里选取相对应的因子，建立4因素3水平的正交试验表，最后进行正交试验（表1）。结果显示，菌丝体生长速率有显著差异，其中菌丝体生长速率最快的是第四（D）组，显著高于其他8组（P<0.05）；菌丝体生长速率最慢的是第九（I）组，菌丝体生长速率由大小顺序为D>F>B>G>H>C>A>E>I（表1）。菌丝生长特征为：第1组（A）白耙齿菌菌丝白色且浓密，菌丝长势最好，明显好于其他组（图3）。研究结果显示，4个因子的极差R分别是温度（3.1）、氮源（1.70）、碳源（1.26）和pH值（1.05），所以对白耙齿菌丝生长影响最大的因素是温度，pH对白耙齿菌丝生长影响最小。白耙齿菌丝生长最优方案为A2B1C1D2，即碳源（麦芽糖）、氮源（蛋白胨）、pH值4.5、温度30 ℃。对上述数据进行方差分析（表2），结果表明：温度、氮源、碳源和pH对白耙齿的菌丝生长具有极显著影响（P<0.01），且温度的F值最高，表明温度对菌株菌丝的生长影响最显著，pH的F值最小，表明pH对菌株菌丝体的生长影响最小，与上述分析一致。

2.3 菌种扩繁培养基的筛选

不同菌种扩繁培养基上白耙齿菌菌丝体上均可以正常生长，菌丝体生长速率最快的是在荞麦培养基上，显著高于其他培养基，在小麦培养基上菌丝体生长速率最慢。白耙齿菌菌丝体生长速率由大到小顺序为荞麦（16.44±0.40）>高粱（14.78±0.42）>玉米（12.65±0.23）>小米（12.47±0.33）>小麦（2.13±0.33）（图4）。白耙齿菌在小麦培养基上生长最差，其在荞麦培养基上生长状况最好，菌丝纯白且浓密；白耙齿菌在高粱培养基上生长状况相对于荞麦培养基较差，其在玉米和高粱培养基上生长相似，强于小麦培养基，弱于荞麦和高粱培养基上的生长状况（图4）。可见，荞麦培养基为白耙齿菌菌种扩繁最适宜培养基。然后用荞麦培养基对白耙齿菌种进行扩繁培养，用于后续对柠条的发酵和降解。

2.4 白耙齿菌n6对柠条的降解

2.4.1 白耙齿菌n6对柠条揉丝碎屑饲料营养成分的影响

白耙齿菌n6对柠条发酵后饲料常规营养成分的结果见表3。从表3可知，不同处理组的干物质、粗蛋白、粗脂肪、粗灰分、钙、磷和可溶性碳水化合物，大部分与对照组有显著差异（P<0.05）。原样（CK）的干物质含量显著低于不同处理后的干物质含量，而不同处理之间的干物质含量并无显著差异，由大到小的顺序为高温高压组>巴氏组>原样组。粗蛋白含量原样组显著低于高温高压组和巴氏组，由大到小的顺序为巴氏组>高温高压组>原样组。粗脂肪含量在原样与不同处理之间没有显著差异，高温组的粗脂肪含量显著低于巴氏组，由大到小的顺序为原样组>巴氏组>高温高压组。粗灰分含量中，原样组的含量显著低于高温高压组和巴氏组，由大到小的顺序为巴氏组>高温高压组>原样组。钙含量原样组显著高于不同处理组，不同处理无显著差异，由大到小的顺序为原样组>高温高压组>巴氏组。磷含量原样组显著低于不同处理组，不同处理无显著差异，由大到小的顺序为巴氏组>高温高压>原样组。可溶性碳水化合物含量原样组显著低于不同处理组，不同处理无显著差异，由大到小的顺序为高温高压组>巴氏组>原样组。经过白耙齿菌发酵处理后，柠条的常规营养成分都有显著的提高（除Ca和EE含量），说明白耙齿菌发酵处理柠条后，可以提高柠条的营养价值。

2.4.2 白耙齿菌n6对柠条中木质纤维素降解

白耙齿菌n6对柠条的降解结果见表4。从表4可知，不同处理组的中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维和酸不溶木质素，大部分与对照组有显著差异（P<0.05）。中性洗涤纤维含量原样组显著高于不同处理组，不同处理间没有显著差异，由大到小的顺序为原样组>高温高压组>巴氏组，两个处理中性洗涤纤维降解率巴氏组大于高温高压组。酸性洗涤纤维含量原样组显著高于高温高压组和巴氏组，由大到小的顺序为原样组>高温高压组>巴氏组，两个处理间洗涤纤维降解率巴氏组大于高温高压组。酸性洗涤木质素含量原样组显著高于不同处理组，不同处理组间巴氏组显著低于高温高压组，由大到小的顺序为原样组>高温高压组>巴氏组，酸不溶木质素降解率巴氏组大于高温高压组。经过白耙齿发酵处理柠条后，可以降低柠条的木质纤维素含量，有益于改善柠条的适口性，可作为饲料进行开发。

3 讨论

通过对柠条枯枝上分离到的白耙齿菌生物学特性的综合分析，单因素试验结果显示，白耙齿菌在碳源为麦芽糖、氮源为谷氨酸、pH值为5.5和培养温度为35 ℃时生长最好。白耙齿菌n6的菌丝最适碳源为麦芽糖，与李蒙等^［15］筛选的白耙齿菌最适碳源为乳糖不同，与图利古尔等^［16］筛选的白耙齿菌最适碳源为麦芽糖相同。白耙齿菌n6的菌丝适宜氮源为谷氨酸，与王忠燕等^［9］筛选的氮源为酵母膏不同。白耙齿n6菌丝的最适温度为35 ℃，属于高温菌，与于萍等^［17］筛选的白耙齿菌最适温度相同。白耙齿n6菌丝的最适pH值为5.5，与于萍等^［17］筛选的白耙齿菌的最适pH值为7不同。在白耙齿菌n6菌丝正交试验中，根据方差分析的结果提出，在培养白耙齿菌时，应优先将温度条件设置为30 ℃；其次，对氮源和碳源的选择予以考虑；最后将培养基的pH值调至4.5。白耙齿菌n6菌种扩繁培养基的筛选结果显示，其最适培养基为荞麦培养基，这与于萍等^［17］采用玉米培养基进行扩繁菌种有所不同。由此推测，同一菌种的不同菌株之间具有差异，所以获得一株高效的降解菌非常有价值。在不同地域分布的同一菌种，其所需要的培养环境以及营养需求不一定相同。因为生物需适应当地环境，让其可以更好地生存，并且这种特性可能遗传给后代，导致同一菌种的不同菌株间具有差异。

有研究表明，利用微生物对农林废弃植物材料进行发酵，可以提高其利用率，改善其作为饲料中常规营养成分价值。利用白耙齿菌降解玉米秸秆^{［18⁃19］}、小麦秸秆^［20］、荞麦秸秆^{［21⁃22］}、山桃^［23］等基质的研究，取得了较好的营养改善和木质纤维降解效果，而利用白耙齿菌降解柠条的研究鲜见报道。本研究中，白耙齿菌n6发酵柠条揉丝碎屑56 d后，柠条揉丝碎屑的常规营养成分含量有显著变化，其中高温高压组和巴氏组的粗蛋白、干物质、可溶性碳水化合物、粗灰分和磷5项指标均显著高于原样组。粗脂肪与钙两项指标与其他指标不同，高温高压组和巴氏组与原样组对比无显著差异或显著降低。中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维和酸不溶木质素含量高温高压组和巴氏组均显著低于原样组，尤其巴氏组的酸不溶木质素含量显著低于原样组，中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维和酸不溶木质素降解率巴氏组降解率均高于高温高压组，分别为8.10%、10.46%和18.67%。研究说明白耙齿菌n6能将柠条中难以利用的木质纤维素，转化为反刍动物可利用的营养成分。

4 结论

通过单因素和正交试验，获得白耙齿菌n6菌丝体生长的最适配方：麦芽糖，蛋白胨，温度为30 ℃，pH值为4.5，菌种扩繁最适培养基为荞麦98%，葡萄糖1%，石膏1%。白耙齿菌n6采用不同灭菌方式发酵柠条揉丝干草，大部分营养成分含量有所提高，符合柠条饲料营养要求，并且巴氏组中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维和酸不溶木质素含量较原样组显著降低。

柠条饲料化是目前沙区柠条平茬废弃物有效利用的主要手段，本研究为柠条饲料化提供一定的方法。高温高压灭菌和巴氏灭菌两种处理方式均对柠条木质纤维具有显著的降解效果，经这两种方式处理后的柠条平茬枝条，比常规的揉丝柠条干草饲料显著提高了柠条平茬枝条的饲用价值，柠条饲料大面积推广有望实现。

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基金资助

2025年度林草资源管理资助项目“内蒙古达拉特荒漠生态系统定位观测研究站运行”(106023002)

内蒙古 师范大学自主科研资助项目“西鄂尔多斯珍稀植物适应性的可视化研究”(KJJYZX2026128)