精细谱系视角下畲族人群的混合起源

Admixture Origin of She People from a Fine-scale Phylogenetic Perspective

摘要

畲族是我国东南地区重要的少数民族，属于汉藏语系苗瑶语族，其起源与演化一直是多学科研究的热点。基于广东省、福建省、浙江省等五地畲族及周边苗瑶语、壮侗语和汉语人群的高分辨率父系Y染色体数据，对畲族的各类父系遗传成分的可能族源进行分析，并对单倍群O2-M7-N5进行精细谱系分析。结果显示，畲族人群的演化过程中伴随着大量南方汉语人群、壮侗语人群以及少量由北向南迁移人群的混合，精细谱系分析发现畲族的核心支系为MF4177，人群中核心父系类型N5在谱系分化拓扑结构中与越南巴天人最为接近。

Abstract

The She Ethnic Group is an important ethnic minority in southeastern China， belonging to the Miao-Yao branch of the Sino-Tibetan language family. Their origin and evolution have long been a focus of multidisciplinary research. Based on high-resolution paternal Y-chromosome data from She populations in five regions， including Guangdong Province， Fujian Province， and Zhejiang Province， as well as from surrounding Miao-Yao， Tai-Kadai， and Han Chinese populations， this study analyzed the possible ethnic origins of various paternal genetic components in the She people and conducted a fine-scale phylogenetic analysis of haplogroup O2-M7-N5. The results indicate that the evolutionary process of the She people involves substantial admixture with southern Han Chinese populations， Tai-Kadai populations， and a small number of populations migrating from north to south. Fine-scale phylogenetic analysis reveals that the core lineage of the She people is MF4177， and the core paternal type N5 within the population is most closely related to the Pa Then people from Vietnam in the phylogenetic divergence topology.

Graphical abstract

关键词

起源 / 父系遗传 / Y染色体 / O2-M7-N5 / 畲族

Key words

origin / paternal inheritance / Y-chromosome / O2-M7-N5 / She Ethnic Group

苗瑶语人群广泛分布在中国西南部及东南亚大陆北部地区，主要包括苗族、瑶族、畲族。经过近100年的扩散，苗瑶语人群分布到世界多个地区。苗瑶语人群以其独特的文化传统而著称，包括神秘的起源传说、游耕的生业模式、独特的语言特征和文化传统。因此，关于苗瑶语人群的起源研究在世界范围内一直是热点话题。考古学研究认为，大溪文化时期（6400—5300年前）是苗瑶语人群的关键发展阶段，其聚落分布于江汉-洞庭平原，以红陶、彩陶为代表性器物，稻作农业趋于成熟^［1］；遗传上，大溪文化人群父系Y染色体M7类型高频出现，与现代苗瑶各族高度匹配，标志着苗瑶遗传核心的形成^［2］。其后经历屈家岭社会复杂化阶段，于石家河文化（4600—4000年前）达到鼎盛，出现城邦和玉器专业化生产。约4 000年前受中原文化影响，人群南迁分散，语言逐步分化为苗、瑶等支系^［3］。汉晋时期由“盘瓠蛮”演化而来的“武陵蛮”等人群代表了苗瑶人群被文史史料记录的开端^［4］。谢重光^［5］总结了关于武陵蛮的迁徙路线，认为至迟在唐代武陵蛮由五溪地区入洞庭湖，沿湘江向南，南下粤中（今广东省中部）并经粤东进入闽南和闽西北（今福建省南部和西北部），但唐代的迁徙较为零散，后在宋代“开梅山”事件的促进下，武陵蛮开始了大规模向南、向西、向东各处迁徙。在武陵蛮迁入闽粤地区（今福建省、广东省一带）后，与当地越人土著以及南迁汉人逐渐融合形成了畲族^［6］。

近三十年来的分子人类学研究也为苗瑶语人群（包括畲族人群）起源演化过程提供了新的线索。有研究分别对苗瑶语人群的高频Y染色体与线粒体DNA进行分析，发现该族群与东南亚人群更为接近^［7⁃8］。Wang等^［9］通过对中国西南的三个群体全基因组数据与现代和古代欧亚基因进行对比分析，发现北支苗瑶语人群（中国苗、畲族）在遗传上更接近新石器时代以来的北方东亚人群。Liu等^［10］分析潮汕凤凰山畲族的父系Y染色体（Y-SNP和Y-STR）发现，其在遗传结构上与客家群体最为接近，表明二者存在密切的基因交流，李辉等^［11］通过研究Y-SNP和母系线粒体DNA也发现客家人与畲族人群关系紧密。Gao等^［12］通过现代人群基因组重建祖源基因组的方法发现，苗、瑶、畲三族共享一个距今约5 800年的最近祖先，且瑶族首先从苗瑶人群中分离出来。禄佳妮等^［13］通过统计不同人群Y染色体单倍群M7的频率发现，苗瑶畲族人群与孟高棉语人群高频率共享该单倍群，通过全基因组芯片分析，发现畲族与南方汉语人群具有遗传相似性。此外，对畲族人的体型分析发现，其体型与其他南方少数民族人群的差异大，而与其他南方汉语人群的差异小^［14］。

目前畲族人群起源演化过程的争议主要有三点：早期的民族学专家推测唐宋时期自湖南东迁的瑶人发展成为畲族人，客家人扩散到江西省南部与畲族相互混合，导致两个人群彼此交融，语言特征相互影响^［15］；另一些学者推测，广东省东部的畲族是由广东省西北部的八排瑶人群向东扩散而形成的；还有学者主张畲族是东南地区土著民族的后裔^{［16⁃17］}。鉴于此，本文尝试利用精细的父系遗传谱系探索畲族人群的早期起源及其后期混合与形成过程。

1 材料与方法

1.1 样本的采集与测试

本课题数据来源于课题组内部未公开的浙江省、广东省、福建省以及其他地区的畲族数据，新加入福建闽南地区的畲族数据，新测数据中包括35份畲族男性数据与2份畲族女性芯片测试数据。此外，还收集了全球两个基因服务机构（23魔方、祖源树）公开的Y染色体数据中部分南方汉族与其他南方少数民族的SNP单倍群数据。所有参与者均知情同意，并签署了知情同意书。本次研究经复旦大学和内蒙古师范大学医学伦理委员会审查和批准，符合世界医学会《赫尔辛基宣言》。

1.2 数据分析

本研究所采用的数据为基因芯片数据。SNP芯片能识别大多数已知的人类Y染色体系谱，其中包括约20 000个与系统发育相关的Y染色体SNP。该研究的基因分型工作在Affymetrix基因分型平台（共有约600 000个SNPS）或Iumina全球筛查阵列基因分型平台（共有约700 000个SNPS）上完成。利用PLINK v.1.07进行质量控制，排除了基因型调用率小于98.5%的个体和SNP，并对所有样本进行了成对亲缘关系检查，剔除亲缘关系得分大于0.125的样本（三亲等）。该测试结果包含父系、母系单倍群结果。另外，对部分Y染色体进行单独测序，测序的数据可以用来构建谱系树。

本研究进一步整合了上述两家机构的Y染色体数据与本课题组数据，绘制了父系单倍群O2-M7-N5的谱系树。由于23魔方机构的谱系树主要以东亚人群为主且数量庞大，因此以其树形结构作为主干框架，对于两家平台不同命名的SNP位点，通过对比其SNP位点和各自谱系中的拓扑关系，将其精确对应到以23魔方机构结构为主的谱系树中。最后利用Excel对谱系树进行可视化，一万年以内的时间跨度，标尺以100年为一个基本分度单元（对应一个单元格），并在每间隔1 000年处标注距今年限。同时，在该时间标尺上方，根据时间刻度同步标注了关键的地质年代和考古文化期，构建的该谱系树的分支结构符合ISOGG2019标准。

此外，本研究还计算了主要父系单倍群大类的相对频率（表略），为了在单倍群O-M175内部比较相关人群的亲缘关系，计算了单倍群O-M175内部的相对频率，使用R软件的prcomp程序对父系单倍群频率数据进行主成分分析，并用ggplot2包进行可视化处理。本研究还应用Origin Pro 2025b软件，采用系统聚类法对单倍群频率数据进行处理。聚类分析采用平均连接法作为聚类算法，并使用欧氏距离作为距离度量，设定聚类个数为4，系统聚类树中的分支长度代表了类簇合并时的异质性程度，分支越长，表明合并的两个簇之间的差异越大。

2 结果分析

2.1 基于父系遗传结构的人群起源过程

2.1.1 大类父系频率分析

本研究对五个地区畲族人群及其周边部分苗瑶语人群、壮侗语人群、汉语人群的父系单倍群频率数据进行了总结。首先，单倍群O2-M122在这些人群中的整体比例达25%~100%，在畲族人群中的比例可达48%~76%。这种分布状态的原因可能是：从仰韶时代晚期开始，来自中原地区的考古学文化一直影响着长江中游的古代考古学文化，且在距今4 000年的夏代前后，来自中原的人群甚至直接参与了苗瑶语人群最晚共祖始祖群体的形成，苗瑶语人群也一直与汉语人群有着深度的混合^{［18⁃19］}。单倍群O1a-M119在不同人群中存在较大差异，如在闽南地区的畲族中可以达到37%，而在有些地区中为零。单倍群O1a-M119是壮侗语人群、南岛语人群、汉语人群的主要父系之一^［20］。苗瑶语人群在历史上的活动区域以及现在的分布区域，都与壮侗语人群、汉语人群有很大的重合，可以推测苗瑶语人群高频率的O1a-M119可能来自壮侗语人群、汉语人群的混合。父系O-M175是东亚地区的主要父系单倍群之一^［21］，O-M175x（M119、M122）在除浙江丽水汉族以外的人群中均有分布，且频率相对较高，是除M119、M122以外的其他细小分支，关于其比例较高的原因需要进一步细化分析。

C2-M217是中国北方阿尔泰语系人群的核心父系类型之一。在南方人群中出现该单倍群可以推测是由于晚近时期由北向南迁徙导致^［22］。单倍群D-M174是藏缅语人群的主要父系，是一个古老的支系^［23］。族群出现分布广泛但频率较低的D-M174，其原因可能是南迁的汉族途径湘赣等地时，融合了当地人群的D-M174成分，从而将该单倍群带到广东、福建等地。N1-CTS833也是广泛但低频率分布，单倍群N1-CTS833是现代乌拉尔语人群的主要父系类型，其上游N-M231的起源为中国东北地区，因此南方人群中少量的N1推测是由北向南迁徙融合导致^［24］。此外还有少量的Q与R成分，这两类可以认为是来自西伯利亚或西欧亚人群的混合^［25］。

利用上述大类父系频率表绘制了主成分分析图（图1）与聚类分析树（图2）。主成分分析结果显示，苗瑶语人群及其参考人群的分布较为零散，整体上畲族与多数南方汉语人群聚集在一起。聚类分析树显示，在K=4的模型中，五个地区的畲族与多数南方汉语人群聚为一类（红色线条部分），该结果与主成分分析结果相似，更进一步说明畲族人群的父系受南方汉语人群的影响更多。

2.1.2 单倍群O-M175内部相对频率分析

单倍群O-M175是东亚地区主要的父系单倍群之一，该单倍群及其下游支系在苗瑶语人群及其相关参考人群中占有较高的比例。本文通过报道五个畲族、三个瑶族、四个苗族的单倍群O-M175的精细内部相对频率，并根据每个支系已知的族群意义，为苗瑶语人群（含畲族）提供精细的来源分析。

既往研究表明，O2-M7是苗瑶语人群的核心支系^［26］，父系M7及其下游支系在苗瑶语人群中比例较高，如云南苗族可达35%。通过对M7下游5个支系频率的对比分析，发现N5的频率显著高于其他支系，且苗瑶语人群N5频率显著高于汉语人群，如云南苗族与贵州苗族的比例可达30%和21%，在浙江畲族与闽南畲族中的比例分别为20%和26%，可以推测N5为苗瑶语人群（含畲族）更为精细的核心支系，但该支系在广东畲族中的比例为零，可能是由于携带N5的核心畲族群体没有大规模进入广东。其次，父系M117及其下游支系在畲族人群中比例较高，约10%~30%之间，在苗族人群中的比例约10%~16%，在湖南瑶族与广西瑶族人群中的比例分别约为21.05%和12.79%。父系M117是汉语人群的核心父系之一^［7］。由此可见，多数苗瑶语人群与汉语人群有较强的混合语言倾向。父系M119是壮侗语人群的主要父系，其下游的F492、F656在畲族人群的频率较高，推测畲族人群中的壮侗语成分主要来自这两个支系。

此外，基于单倍群O-M175的内部相对频率，绘制了主成分分析图和聚类分析树。主成分分析图（图3）显示，福建畲族、浙江畲族及其他地区畲族与南方汉语人群更为接近，形成一个紧密的簇。而闽南畲族则明显偏离该簇，可能因为闽南样本来自地理分布高度集中的群体，反映了福建畲族的局部特异性，具体表现为相较于其他四个畲族群体，闽南畲族中高频的单倍群N5和F492（M119下游支系）说明其保留了更多核心父系成分，并与壮侗语人群存在较多混合。而广东畲族偏离该簇的原因，可能是其单倍群F492与CTS3663（M122下游支系）的频率高于福建、浙江及其他地区畲族，表明广东畲族与壮侗语人群及汉语人群均存在较多混合。聚类分析树显示（图4），在K=4模型中，闽南畲族单独聚为一类，广东畲族聚为一类，福建畲族、浙江畲族及其他地区畲族聚为另一类，该结果与主成分分析一致。

2.2 基于母系遗传结构的人群起源过程

基于文献数据对苗瑶语人群的母系遗传结构进行分析^{［8，27⁃28］}，见表1。母系单倍群B4是东亚南部的主要母系单倍群之一^［29］，其主体支系主要分布在中国南方，该支系在闽南畲族与苗族、瑶族中均占有很高的比例。母系单倍群D是东亚人群中最主要的单倍群之一，D4在畲族和南方汉族中的比例较高，D*在苗族中的比例较高，而D5的比例整体较低。母系单倍群F集中出现在东亚地区人群中，且其主体支系广泛分布在中国南方地区，见表1所示，畲族及其参考人群中单倍群F的比例很高。母系单倍群M7主要分布在东亚南部，在畲族中有少量分布，但在广西壮族、广西瑶族中有大量的分布^［30］。其他母系单倍群的比例较低，不逐一说明。整体而言，畲族的母系遗传结构呈现以下特征：东南亚地区的主要母系类型A、B、C、G、Z、M7在畲族人群中均有分布，且B*、B4分别在浙江畲族、闽南畲族中有较高的比例；母系单倍群B及其下游支系、单倍群F的高频出现，以及单倍群D4、M7的中频出现形成了畲族独特的母系遗传背景。

2.3 父系单倍群O2-M7-N5的谱系树

此前的人类遗传学研究显示，M7这一父系类型是全体苗瑶语人群的核心父系类型，进一步研究显示，M7下游的N5支系与苗瑶语人群近2 500年的扩张是直接关联的^［26］，与N5支系的频率较高是相符的。通过谱系树（图5）可以看到，畲族人群主要分布在O2-M7-N5下的两个支系中，一个是F15848下游的MF87908，另外一个是MF4177。MF87908下只发现两个畲族样本（HGDP01329福建省宁德市畲族、HIFI032591D中国畲族）且这个支系人口数量较少，在其他人群中仅见于越南的巴天人（Pathen）。而MF4177支系在整个N5中的占比很大，广泛分布于泰国苗人、瑶人，越南苗人、瑶人、Phula人、LoLo人以及中国贵州的苗族，下游支系很繁荣，扩张能力很强，在苗瑶语人群（含畲族）中共享，与苗族、瑶族和畲族的分化直接相关，因此推测MF4177支系是畲族人群的核心支系。

3 讨论

3.1 苗瑶语人群的早期起源与分化

此前的研究表明，苗瑶语人群始祖群体大致起源于长江中游地区，在秦汉以后开始形成，大概在南北朝以后开始向外扩散^［4］。本文更大数量的样本以及更精细的父系谱系研究，为苗瑶语人群早期起源演化过程提供了更多的证据。首先，全体苗瑶语人群具有较高的父系遗传多样性，且与华南地区人群（包括华南汉族及其他少数民族）普遍共享大量父系类型，其中与汉族人群共享的父系类型数量多、比例高，这一结果支持苗瑶语人群始祖群体与源自中原地区的汉族人群在史前时期存在深度接触，且自秦汉以来二者发生了深度混合。苗瑶语人群起源于长江中游地区，这一地区在旧石器时代已有广泛的人类活动，在新石器时代也经历了复杂的新石器考古文化变迁。考古学认为苗瑶语人群的部分祖先可能起源于峡江地区，始祖人群的漫长演化过程和来源多样性，是导致苗瑶语人群的父系遗传结构有很高多样性的重要原因，本文的数据支持此前的考古学相关研究。

自南北朝时期之后，苗瑶语人群广泛在岭南和云贵高原地区扩散。长途迁徙和辽阔地理区域的扩散导致了普遍的隔离和多样支系的分化，苗瑶语人群不同的分支扩散到不同的区域后，与当地人群经历了广泛的融合过程。这些因素也共同塑造了不同地区苗瑶语人群遗传结构的多样性，本文遗传数据的多样性支持不同地区苗瑶语人群的父系遗传结构普遍共享多种类型，但在频率方面有显著的差异，上述人群扩散和混合历史是塑造这种遗传结构状态的主要原因。

3.2 畲族人群的早期分支过程

根据本文关于单倍群O2-M7-N5的精细谱系的分析，畲族人群的核心父系类型N5，在谱系分化拓扑结构中与越南巴天人最为接近。越南巴天人群是约十七、十八世纪从中国迁来，他们自称巴哼，意为八姓，八姓瑶主要分布于中国湖南、广西、贵州三省区交界的城步、绥宁、新宁、通道、三江、龙胜、融安、融水、临桂、黎平、从江、榕江等县。根据苗瑶语人群的扩散历史，湖南省南部与广西、广东两省区交界的地方可视为南北朝之后苗瑶语人群向外扩散的起源地之一。因此八姓瑶人群可视为从湖南省南部向广西、广东两省区扩散的苗瑶语人群始祖群体中还留在当地的那部分，八姓瑶人群的这一起源过程可能是导致其保存有较多苗瑶语人群始祖支系的原因之一。八姓瑶在我国官方的民族定义中归为瑶族，但在语言学分类上属于苗语支，布努人群也属同类情况，在族群定义上属于瑶族，在语言分类上属于苗语支^［31］。结合语言学、民族学等多学科的演化关系，八姓瑶人可视为苗瑶语人群始祖群体中的一个偏东南分支的后裔。

如前文所述，畲族人群的起源与演化过程可追溯至湖南省西部。本文精细遗传学数据显示，畲族人群与以八姓瑶人为核心支系的群体在拓扑分化结构上具有最近的亲缘关系，这一结果支持畲族人群主要始祖群体的早期起源可能位于湖南省南部，且与其始祖群体亲缘关系最接近的是八姓瑶人。此前的一项基于父系单倍群的比例分析显示，畲族人群与八姓瑶人群更为接近。研究者据此推测畲族人群的早期起源，可能来自始祖群体与全体苗瑶语人群中的八姓瑶人的祖先。本文的分析结果与此前的研究略有不同，整体父系单倍群的比例可能会受到环境、人群融合的强烈影响，从而导致一些统计学上的偏差。

本文基于核心奠基者父系类型分化拓扑结构的分析，为相关研究提供了新线索，未来有必要开展更大规模涉及苗瑶语人群支系的研究，以便揭示更准确的畲族人群的早期起源过程。畲语目前属于苗瑶语族中的一个独特分支，这一语言状态可能与畲族人群从始祖群体分化之后，与华南汉族（如客家人、赣语支人群、岭南汉族）以及其他华南古代人群混合有关。关于畲语的起源和演化过程，还有待未来更多的交叉学科研究。

3.3 畲族人群的后期扩散与混合历史

畲族先民最迟在隋唐之际就已经定居在福建、广东、江西等地，这些地区是南迁的中原汉语人群扩张的核心区域，这一地理格局为畲族与汉语人群的混合提供了先决条件^［14］。M117作为汉语人群主要父系，在福建、浙江畲族中的比例（10%~14%）与附近汉语人群的比例（多数处于10%）高度重叠。该现象表明畲族在一定的历史时期与汉语人群进行了大量的基因交流，基因交流的来源是本地或邻近地区的汉语人群，而非北方人。此外父系数据中的其他成分，如O1a-M119可能来自周围壮侗语人群的混合，C2-M217（北方阿尔泰主要父系）和N1-CTS833（乌拉尔语人群主要父系）的零星出现，很可能是通过汉族作为遗传中介带入的，南迁的汉族本身就是一个混合体，他们将形成过程中所吸收的其他人群的遗传成分带给了畲族，从而使畲族的父系成分呈多样性。

3.4 未来研究展望

当前基于现代DNA的研究，难以精细判断混合事件发生的时间，未来可以通过与考古发掘出的畲族或苗瑶语人群的古DNA进行对比分析，更精细地了解不同时期畲族遗传结构的变化，从而更精细地了解混合时间发生的次序。本研究主要聚焦于畲族的父系芯片数据，未来研究可以加入全基因组常染色体数据，以便更全面地分析畲族人群的祖源成分。

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基金资助

内蒙古师范大学引进高层次人才科研启动资助项目“欧亚大陆东部人群精细父系谱系树研究”(2021RJRC002)