气候变化背景下，高温和干旱已成为农业生产的主要限制因子，威胁全球的粮食安全
[1]。1980年以来，世界范围内的高温干旱胁迫有加剧趋势
[2-3]，未来许多地区发生复合事件的可能性会增加，高温干旱复合型极端事件可能会变得更加频繁
[4]，如欧亚大陆北部、欧洲、澳大利亚东南部、美国大部分地区、中国西北东北部和印度等未来预估的高温干旱复合型极端事件都将增加
[5-6]，将面临更大的高温干旱复合型极端事件的风险
[7]。IPCC（Intergovernmental Panel on Climate Change）第六次评估报告
[4]指出，未来20年全球温度升高预计将达到或超过1.5 ℃，考虑所有的排放情景下，至少到21世纪中叶，全球地表温度将持续升高，极端高温和干旱事件的频率和程度也会增加。
为满足人口持续增长和生活水平改善的需要，农业生产的规模和强度在过去几十年中迅速扩大，干旱缺水已成为世界农业可持续发展和粮食安全保障的重要制约因素之一
[8-9]。中国自然灾害种类多，涉及地域广，发生频率高，损失严重
[10]。其中农业气象灾害的频繁发生更是极大地限制了农业生产的发展，对农民的粮食产量影响严重，导致大幅度减产
[11-12]。北方大部分农业区属于半干旱半湿润气候区，干旱是我国农业耕作生产和粮食安全最重要的制约因素
[12-13]。因人口众多，为满足人民的基本生活需求，评估干旱对中国农业生产的影响以及保证国家粮食生产安全和社会发展极其重要。气候变暖以地球气候系统平均温度的升高为特征
[4]，导致了更加频繁与强度更大的极端温度事件
[14-16]。温度的升高通过加速作物的发育进程缩短了生物量的累积时间，导致产量下降
[17-18]。作为最重要的粮食作物之一，全球玉米产量受气候变化（尤其是温度升高）影响，1980—2008年下降3.8%
[19]，未来气候情景下平均气温每升高1 ℃，玉米产量将下降7.4%
[20]，发生在生殖生长期间的日渐加剧的热胁迫，通过伤害玉米的多个生理过程（包括光合、授粉、与籽粒灌浆相关的籽粒数和籽粒大小）使玉米产量下降
[21-22]。多模式比较计划（CMIP5）中的全球气候模式结果显示，未来全球范围内的平均温度和极端高温的频率和强度将持续增加
[23-24]，对中国来说，未来将比历史任何时候更频繁地发生热浪，并且伴随着高温日数（日平均气温超过30 ℃）的增加
[25]。
1 高温对玉米生长发育的影响
1.1 花期高温对生殖生长的影响
花期高温（或称“热胁迫”）是指玉米花期内气温上升到最适生长温度上限
[26-27]。玉米花期内，日平均气温≥28 ℃，连续3 d日最高气温≥32 ℃为花期高温致灾临界值，连续2 d日最高气温≥35 ℃为花期高温致灾显著阈值
[26]。热胁迫的一些影响机制包括开花—吐丝阶段对高温的敏感性
[28]，净光合速率下降
[29-30]，加速叶片衰老
[31]，以及大气中水分需求和土壤水分供应的变化
[32-33]，如极端热胁迫对饱和水汽压差（Vapor Pressure Deficit，VPD）的非线性影响，VPD升高不仅加速短期内水分的需求，还会降低未来土壤水分的供应
[32-33]。与其他环境胁迫相比，高温胁迫对全球主要作物产量的影响更大
[14,20]，因为热胁迫的发生往往与作物生殖生长期重合
[34]，对作物籽粒数的影响较大
[35-36]。作为一种较易受热胁迫影响的作物，玉米的生殖生长在遭遇热胁迫时比水稻、小麦等作物更具脆弱性。因为玉米雄花花粉活力易受高温胁迫影响而降低到一个低水平
[37]，且玉米雌花花穗长期暴露在高温胁迫下会损伤花粉管和受精过程
[21]。许多地区，玉米花期和灌浆初期与年最高气温的时空分布重合，很大程度降低了玉米产量。玉米吐丝前后约30 d花期和灌浆早期是产量形成的关键期，对玉米籽粒数与籽粒重的形成有重要的作用
[38-40]。当雄穗长时间暴露在温度高于32 ℃的环境下，会减少很多基因型玉米花粉的产生
[37,41]，如果持续暴露在38 ℃的环境下，不能产生花粉
[42]。从吐丝开始玉米暴露于热胁迫15 d，籽粒数将下降75%
[43]。热胁迫会导致抽雄和散粉提前，延长开花—吐丝间隔，降低花粉数量和活性，但对吐丝过程影响较小
[35]。高温胁迫对雄穗和雌穗的差异化影响导致散粉和吐丝不能同步，影响受精
[43]。花粉的活性主要与气温和相对湿度有关，后者影响花粉的枯竭，在低温和高相对湿度环境下玉米花粉能够保持较长时间的活性
[44-45]。
1.2 平均气温升高对产量的影响
研究平均气温升高对作物产量影响的方法主要有4种：基于格点气象数据运行的作物模型、基于站点气象数据运行的作物模型、气温与作物产量之间的统计回归模型和人工增温试验的直接观测方法
[20]。对比气温升高对小麦、水稻、玉米、大豆产量的影响，气温每升高1 ℃产量下降最多的作物是玉米，为(-7.4±4.5)%/℃，4种方法均显示气温升高对玉米产量有负面影响，但对各国玉米产量的影响幅度有差异。对4个玉米主要生产国（美国、中国、巴西、印度，占全球玉米产量的2/3），气温每升高1 ℃，美国、中国、巴西和印度玉米产量分别下降(10.3±5.4)%、(8.0±6.1)%、(5.5±4.5)%、(5.2±4.5)%
[20]。气温升高对玉米产量的影响与所处地区有关，热带地区作物产量对气温升高的敏感性高于温带地区，热带地区升温1 ℃导致玉米减产5%～12%，温带地区减产＜5%
[46]。此外，雨养农业区玉米产量对气温升高的敏感性高于灌溉农业区，灌溉不仅能直接缓解干旱胁迫的影响，也可间接地通过蒸发冷却（降低冠层温度）有效缓解高温对作物产量的负面影响
[47-48]。如在非洲玉米生长季平均气温高于25 ℃的区域，气温升高1 ℃可导致玉米减产20%以上，但具有灌溉条件的地区只减产10%左右
[19]。
1.3 夜间气温升高对产量的影响
气候变化背景下，全球夜间气温的增加速度是日间气温的1.4倍
[49]，如1983—2017年超过半数陆地表面的温度日变化表现出不对称性，夜间气温与过去35年平均值的差值呈现增加趋势，且差值大于日间气温与过去35年平均值的差值，差异超过0.25 ℃
[50]。夜间变暖是一个复杂的现象，不仅表现为温度的增加，还潜在地改变了蒸发需求
[49]，并给作物带来了不利影响
[3,19,51-52]。日间作物光合作用固碳，夜间通过呼吸作用消耗碳，2个过程决定了植物体内的碳平衡，同时对植物生长至关重要。夜间气温升高会增加夜间呼吸，导致碳水化合物消耗增加。高夜间气温胁迫下的夜间呼吸对日间光合作用形成的叶片中的淀粉和可溶性糖的浓度高度依赖
[53]，此外，开花后高的夜间气温会由于不正常的糖代谢降低可溶性碳水化合物和干物质的生产，加速叶片的衰老
[54-56]。高的夜间气温通过提高植物呼吸、降低叶片光合和破坏碳平衡导致作物干物质和籽粒产量下降
[53,57]。此外，夜间气温升高可通过影响籽粒的成熟过程影响籽粒品质和组成
[49]。玉米花期当夜间温度从22 ℃增加到30 ℃时，玉米籽粒产量和籽粒数分别降低23.8%和25.1%，籽粒产量的降低主要由籽粒数而不是籽粒重的变化引起。夜间高温对开花时间和开花吐丝间隔没有显著影响，但显著降低了散粉的持续时间和花粉活性，且增加了叶片的夜间呼吸
[58]。中国东北地区日最低气温和玉米产量之间关系的研究
[59]表明，玉米可以从日最低气温的升高中获益，5、9月日最低气温每升高1 ℃，玉米产量分别提高303和284 kg/hm
2 。
2 作物模型对高温影响的模拟
作物模型中一般采用将温度响应曲线作用于光合（碳同化）作用过程反映高温对作物的影响。各作物模型间的玉米碳同化速率的温度响应曲线差异较大
[60]，一些模型温度响应曲线使用单一的最优温度，如AgroIBIS、EPIC和SWAT模型都以25 ℃作为玉米生长的最优温度，超过这个温度即会导致光合速率降低；其他的模型则定义一个最优温度范围，如APSIM、DayCent和WOFOST模型以30 ℃为最优温度的上限，CERES和MAIZSIM模型分别使用日间和小时的气温数据驱动模型运行，最优温度上限分别为33和32 ℃，各模型间的最优温度上限差异较大
[60]。有些模型将温度响应曲线与高温对玉米的影响机理相结合。如在APSIM模型中，将温度对作物的影响分为高温的影响和花期热胁迫影响两类，高温影响在模型中表现为气温超过最优温度时会降低作物的光能利用率和籽粒的灌浆速率，花期热胁迫影响在模型中表现为花期阶段发生热胁迫会影响玉米籽粒数
[27]。
3 干旱胁迫对玉米开花吐丝及产量构成的影响
决定玉米开花和吐丝时间的环境和生物因子不同，开花时间主要由玉米的基因型和温度决定，营养生长阶段受旱会降低植株生长速率，导致开花散粉延迟，同时使散粉的速率下降
[61-62]；吐丝时间主要由果穗干物质的累积量决定，在很大程度上受开花期前后植株生长速率（Plant Growth Rate, PGR）的影响
[63]，对PGR产生影响的环境因子，如干旱胁迫等，会使吐丝时间延迟
[64-65]。在冠层尺度上玉米开花和吐丝时间对PGR下降的响应有差异，PGR下降对雄穗的开花时间影响不大，但对雌穗的吐丝时间产生延迟影响，PGR越小，吐丝的延迟天数越多，干旱胁迫对吐丝延迟的影响重于对开花的影响，导致3～15 d不等的开花吐丝间隔，在干旱胁迫较为严重的情况下，达到吐丝阶段的植株百分率甚至不足50%，此时雄穗达到开花阶段的百分率仍能达到90%以上
[61,66]。
玉米株籽粒数与籽粒产量相关性显著，是最终产量的主要决定因素
[67-68]。玉米属库限制型作物，雌花受精后的12～15 d 是籽粒的形成期，此时的环境与植株生长状况决定了玉米的籽粒数与籽粒的大小
[69]，若发生干旱胁迫将会影响籽粒体积膨大，对继续灌浆不利。玉米开花期前后发生干旱，一方面会导致植株生长速率降低，植株累积的地上生物量下降，另一方面还会引起地上生物量向果穗分配的比例下降，导致雌穗吐丝延迟（或不能吐丝），开花吐丝间隔（Anthesis-silking Interval, ASI）变大，早期败育粒将会出现株籽粒数下降
[63, 70]。开花期前后干旱对株籽粒的影响（株籽粒数下降34%~41%）重于拔节—开花期干旱（株籽粒数下降12%~20%）
[71]。
另一个决定产量的要素是籽粒重，籽粒重之间的差异主要由作物管理措施、基因型、环境要素等因素决定
[72]。籽粒灌浆期通常分为3个阶段：第一阶段为籽粒形成期。从雌花受精开始，这一阶段籽粒水分含量快速增加，几乎没有干物质积累，这一阶段对潜在籽粒大小的建成和后续的籽粒生长速率非常重要，因为储备干物质的“库”在该阶段建成。第二阶段为有效灌浆期。以生物量的快速积累为特征，籽粒水分含量持续增加直到灌浆中期达到最大值，之后逐渐降低。第三阶段为生理成熟期。从这一阶段开始籽粒水分持续下降，干物质重量维持不变。籽粒灌浆期干旱胁迫对籽粒重的影响较为复杂，表现为籽粒重在很大程度上受到有效灌浆期源库比的影响（源库比是有效灌浆期生物量累积值和株籽粒数的比值）。因为生物量累积值和株籽粒数均会受到干旱胁迫的影响，使籽粒重对干旱胁迫的响应变得较为复杂
[35]。研究发现，吐丝期—生理成熟期的长期干旱将导致籽粒重下降50%
[73]。也有研究
[72]表明，玉米籽粒重的变化高度依赖灌浆早期的籽粒潜在建成，决定玉米籽粒数和潜在籽粒大小的关键阶段相同，即籽粒形成期。由此，籽粒形成期与有效灌浆期2个阶段中哪一阶段环境因子对籽粒重影响更大，还有待进一步研究。
4 干旱胁迫条件下玉米吐丝时间及产量构成的模拟
一个玉米冠层由不同生长速率的单株玉米组成，对于一个单株玉米而言，何时吐丝由果穗生物量何时能累积到一个关键的阈值决定；对于一个玉米冠层而言，某一比例的植株能够达到吐丝阶段的时间，由植株的果穗全部累积到果穗生物量阈值的时间决定
[74]。因此，冠层中不同生长速率的玉米到达吐丝阶段的时间不同，果穗生物量累积最快的玉米植株最先到达吐丝阶段。冠层吐丝动态定量理论模型最初由Borrás等
[63]发展而来，该模型基于植株生长速率和果穗生物量的归一化函数模拟冠层吐丝时间，建立了果穗生物量和吐丝时间之间的直接关系。冠层吐丝动态模型考虑了冠层内植株个体间生长速率的差异，基本植物生长速率和果穗生物量阈值是模型中的2个重要概念，前者决定果穗是否生长，后者决定是否吐丝，可通过比较开花后每一天的果穗生物量与果穗生物量阈值判断植株是否吐丝。Borrás等
[75]选取13个玉米品种，将玉米在开花阶段进行稀疏、去叶等改变PGR，利用该数据检验冠层吐丝动态模型对吐丝时间的模拟效果，结果表明，开花时间因品种不同有差异，但不受冠层改变（稀疏、去叶处理）的影响。但品种和冠层改变对ASI有显著影响。冠层吐丝动态模型能够较准确地模拟冠层吐丝的时间及吐丝植株百分率，是模拟冠层尺度逐日吐丝动态的一个有效的手段。
为了更好地模拟株籽粒数（Kernel Number per Plant, KNP）的需要，通常将玉米籽粒的形成过程分成3个连续的阶段。第一阶段，生殖结构初步形成并分化为雄穗和雌穗。第二阶段，雄穗和雌穗发育成熟，进行授粉作用；雄穗开花散粉，雌穗吐丝，此时需要二者在时间上契合，并且需要雄穗散粉充足，保证所有花丝完成授粉。第三阶段，籽粒形成
[76-77]。当前的作物生长模型在模拟KNP时没有考虑前2个阶段，一般认为玉米籽粒的形成主要受吐丝前后环境状况的影响，常常将株籽粒数表示为吐丝前后PGR的函数
[80]，这种模拟方法在环境适宜条件下取得了较好的模拟效果，但当玉米在产量关键期发生干旱胁迫时对籽粒数的模拟存在高估，且与实际值偏差较大
[78]。为了改善干旱胁迫条件下玉米籽粒数的模拟效果，王梦琪等
[79]通过引入冠层吐丝动态模型，构建了基于冠层吐丝动态的籽粒数模型，实现了干旱胁迫下玉米关键物候期（吐丝时间、开花—吐丝间隔和吐丝百分率）的模拟和籽粒数模拟，提高了干旱胁迫下籽粒数模拟的准确率。
对于籽粒重的模拟，除了通过有效灌浆期籽粒生长速率及灌浆时长模拟外，Gambín等
[69]将籽粒重与开花期前后植株单粒生长速率描述为线性关系；将籽粒重与有效灌浆期植株单粒生长速率描述为分段线性关系，籽粒重随生长速率的增加线性增加，当生长速率增加到一个阈值时籽粒重保持不变。Borrás L
[81]将不同品种和不同种植密度下的籽粒重与籽粒数建立了线性负相关。玉米籽粒重还可以通过有效灌浆期源库比（Source-sink Ratio，SSR）进行模拟，籽粒重与SSR可以表示为分段线性关系，籽粒重随有效灌浆期SSR增加线性增加，当SSR增加到一个阈值时籽粒重保持不变
[80]。Borrás L等
[82]建立了籽粒重相对变化值与SSR相对变化值的分段线性关系。WANG等
[35]利用调亏灌溉试验数据，建立了不同水分状况下SSR与上限和下限籽粒重的双曲线函数模型，能够较好地对籽粒重上限和下限值进行估算。
5 复合高温干旱事件对玉米产量构成的影响及其模拟
20世纪50年代以来，热胁迫与干旱同时发生的情况在美国呈现出显著的增加趋势
[83]，与热胁迫和干旱事件单独发生或先后发生产生的影响相比，二者同时发生使农业生产面临着更大的风险
[60]。高温和干旱复合发生会对作物的生命周期产生增效作用，缩短作物出苗—开花天数和出苗—成熟天数
[84]。营养生长器官对高温干旱复合胁迫很敏感，尤其在高光强条件下，但营养生长器官可以从胁迫的影响中恢复功能
[84]。相比之下，高温干旱对生殖生长的影响不可逆，玉米花期干旱和热胁迫复合发生不仅影响籽粒数，还影响后续籽粒灌浆过程（即粒重），如LIU等
[74]的研究证实玉米花期受到胁迫后籽粒重下降5.0%～11%，组织培养试验结果则显示籽粒重下降18.0%～37.6%，即使后续有足够的源提供给植株，对籽粒重的影响依然不可逆，原因为玉米花期受到的胁迫使库受到了限制
[74]。中国东北未来高温干旱对玉米的影响研究表明，高温与干旱同时发生导致玉米产量的下降程度（18.75%）高于单一高温（产量下降1.27%）或干旱（产量下降17.32%）灾害
[5]。
当前多数作物模型开发的初衷是以长期气候数据驱动模型模拟平均状况
[85]，由于缺少玉米产量对高温和严重干旱响应的相关田间或试验的记录去训练模型，或者由于模型对胁迫过程模拟的更新不够及时，模型对某个特定胁迫过程的模拟算法没有很好的进行参数化。关于高温和干旱对玉米生长和发育的影响有着广泛的一致认识，研究者们将这些认知转化为不同的公式和相互作用关系
[86]写入模型。描述高温影响的算法之间的差异比对干旱的描述大，可能是因为缺少热胁迫对玉米生物量、籽粒结实、籽粒灌浆和产量影响的高质量的数据。模型比较研究表明，代表性作物模型中的算法还不能完全捕捉到气候极值对玉米光合和产量的影响
[60,87]。高温干旱复合发生对植物影响的复杂性表现在：一是当气温一定时，干旱状况会影响植物冠层温度，进而影响植物的生理生态过程，因此模型中只有准确模拟冠层温度和土壤水分状况才能真实反映高温干旱对植物的影响
[48]；二是高温干旱复合发生会加重植株某些生理过程对环境胁迫的响应，从而影响产量，如高温一般会导致玉米开花期提前，而干旱会导致玉米吐丝期推迟，二者如果同时发生将使玉米开花—吐丝间隔进一步增加，导致籽粒数下降，影响产量。因此，高温干旱复合对玉米产量的影响不能简单描述为两种单独胁迫因子影响的累积
[84]，需要提高模型对复合事件影响过程的描述并加强检验，明确适用于评估复合事件影响的模拟模型，提高模型的模拟评估能力。
6 展望
复合高温干旱对作物的影响强度，不同于干旱或热胁迫单一因素的影响，也不是两个单一胁迫因子对作物影响的简单加和
[84]，当前仍缺乏对复合高温干旱影响过程复杂性与协同性的总结与阐述，未来一段时间（10～20 a）仍需扩充试验观测数据，以提高基于过程的模型对主要气候胁迫因子影响的模拟性能，并能够给出准确的产量评估结果
[86,88]。因此，亟待将田间试验与模型模拟紧密联系，开展以提高模型模拟性能为目的的田间试验，通过田间试验数据加深对复合高温干旱影响的科学认知，发展改进模型。
当前作物模型对极端事件的模拟能力有限，作物模型需要发展更好的机制解决极端天气和气候状况下的模拟准确性问题。作物模型中很多物理过程使用的温度和湿度响应函数都是从观测统计中得到，因此是否适用于未来的气候条件还有待进一步研究。作物模型需发展捕捉高温和干旱单独发生、同时发生或接连发生等过程的机制，同时考虑是否是可逆。
冠层温度在研究热胁迫影响中的重要性一再被强调
[30]，夜间温度升高引起的潜在产量损失也值得关注。北半球夜间增暖会对植物生长起到负面作用，因为增加了植物夜间呼吸，会消耗植物白天光合作用累积的碳
[89]。2010和2012年美国玉米带的观测数据表明，生殖生长阶段的夜间热胁迫加剧了对玉米生产的负面影响，部分解释了产量和品质下降
[90]的原因，然而，作物模型并没有考虑夜间变暖对玉米生长发育的影响，还有待进一步完善。
中国气象局沈阳大气环境研究所和辽宁省农业气象灾害重点实验室联合开放基金(2023SYIAEKFMS21)
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