外源甜菜碱对干旱胁迫下金花菜种子萌发和实生苗生长发育的缓解效应

Alleviating Effect of Exogenous Glycine Betaine on Seed Germination and Plantlet Growth and Development of Medicago polymorpha under Drought Stress

摘要

为明确甜菜碱缓解金花菜种子萌发和实生苗生长发育干旱伤害的作用机理，以上海金花菜种子为试验材料，采用聚乙二醇（PEG-6000）模拟干旱胁迫，利用植物组织培养技术研究金花菜种子和实生苗在干旱胁迫下生长发育过程中生长指标、生理生化指标和相关基因表达的变化以及外源甜菜碱对其的缓解效应。结果表明，金花菜种子萌发和实生苗生长发育可耐受的PEG-6000浓度阈值为5%。在5% PEG-6000模拟干旱胁迫下，0.4%~0.8%甜菜碱处理可显著提高金花菜种子的萌发率和成苗率，显著增加金花菜种子萌发苗和实生苗的株高、主根长、根数、叶片数、CAT活性、SOD活性、POD活性、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和脯氨酸含量，显著促进其WRKY转录因子、蛋白TIFY8、转录因子MYB13、NAC转录因子47、ABC转运A家族成员7、晚期胚胎发生丰富蛋白2和乙烯反应转录因子ERF110等基因的表达，显著降低其MDA含量。整体来看，施用适宜浓度的外源甜菜碱可以显著缓解干旱胁迫对金花菜种子萌发和实生苗生长发育的伤害。

Abstract

To clarify the mechanism of glycine betaine(GB) in alleviating drought damage during seed germination and growth and development of plantlets of Medicago polymorpha L., in this study, seeds of Medicago polymorpha L. from Shanghai were used as experimental materials, polyethylene glycol(PEG-6000) was used to simulate drought stress, and plant tissue culture techniques were used to study changes in growth indicators, physiological and biochemical indicators, and related gene expression of the Medicago polymorpha L. seeds and plantlets during the growth and development process under drought stress, as well as the alleviating effect of exogenous betaine on them. The results showed that the threshold concentration of PEG-6000 that could be tolerated for seed germination and plantlet growth and development of Medicago polymorpha L. was 5%. Under simulated drought stress with 5% PEG-6000, treatment with 0.4% to 0.8% GB significantly increased the germination and seedling rates of Medicago polymorpha L. seeds, as well as the plant height, main root length, root number, leaf number, CAT activity, SOD activity, POD activity, soluble sugar content, soluble protein content, and proline content of Medicago polymorpha L. seed germination seedlings and plantlets. It also significantly promoted the expression of WRKY transcription factor, protein TIFY8, transcription factor MYB13, NAC transcription factor 47, ABC transporter A family member 7, late embryogenesis rich protein 2, and ethylene responsive transcription factor ERF110, while significantly reduced their MDA content. Overall, the application of exogenous GB at an appropriate concentration could significantly alleviate the damage caused by drought stress to the seed germination and plantlet growth and development of Medicago polymorpha L..

关键词

金花菜 / 干旱胁迫 / 甜菜碱 / 种子萌发 / 实生苗生长发育 / 缓解效应

Key words

Medicago polymorpha L. / drought stress / glycine betaine / seed germination / plantlet growth and development / alleviating effect

金花菜（Medicago polymorpha L.）也称为南苜蓿、花苜蓿、黄花苜蓿、刺苜蓿、草头，为豆科苜蓿属1年或2年生牧草，纤维素低，蛋白质高，适口性好，在食用、饲用、药用和绿肥等方面具有较高的价值^[1]。金花菜主要分布在长江中下游的江苏、浙江、上海一带。近年来，沙尘暴、强暴雨、强对流、高温、干旱、强台风等极端天气频发，部分地区时常遭受高温少雨的气候影响，导致夏季出现严重干旱，金花菜的正常生长受到极大影响，不仅对金花菜种子的萌发具有一定的影响，对金花菜幼苗的生长发育也会产生影响，严重降低了金花菜的产量^[2]。研究表明，外源物质干预可以通过提高作物幼苗的保水能力，改善叶片的水分调节，从而可以减轻干旱胁迫对作物的影响^[3]。甜菜碱（Glycine betaine，GB）是一种普遍存在于植物体内的水溶性生物碱，学名为三甲基甘氨酸，是植物代谢的中间产物和重要的渗透调节物质，主要分布在植物细胞的叶绿体和细胞质中，在植物受到逆境胁迫时，可以作为渗透调节物质，维持植物细胞的渗透平衡，增强植物抗质膜损伤的能力，提高植物细胞的抗逆性^[4]。当植物受到盐碱胁迫、低温胁迫、高温胁迫和干旱胁迫等逆境胁迫时，其体内会产生一定量的甜菜碱来缓解逆境胁迫给自身带来的影响，但植物体内产生的内源甜菜碱含量一般较低^[5]，因此，在逆境胁迫下，一般考虑对植物施加一定浓度的外源甜菜碱以提高其对逆境胁迫的适应能力，以提高植物的抗逆性，减少逆境胁迫对其造成的伤害^[6]。聚乙二醇（Polyethylene glycol，PEG）是一种分子质量较大、无毒、无刺激性的有机物，无法进入植物细胞内，具有良好的亲水性以及较好的与许多有机物组分的相溶性^[7-8]。利用PEG模拟干旱胁迫，与直接控水相比，具有条件可控、简单易行、容易操作、周期较短、重复性好、效果显著等优点^[9]。王永吉等^[10]采用20% PEG-6000模拟干旱胁迫，结果发现，10~50 mmol/L GB可以通过提高过氧化氢酶（Catalase，CAT）活性、过氧化物酶（Peroxidase，POD）活性以及降低其丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量缓解干旱胁迫造成的伤害，从而促进了紫花苜蓿种子的发芽和幼苗的生长。魏晓凯等^[4]采用15% PEG-6000模拟干旱胁迫，发现45 mmol/L GB可以通过提高脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性、POD活性和CAT活性以及降低超氧阴离子产生速率和MDA含量缓解了干旱胁迫对烤烟幼苗的伤害。张二芳等^[6]采用9% PEG-6000模拟干旱胁迫，结果发现，20 mg/L GB可以通过提高芫荽叶绿素含量、POD活性、CAT活性、脯氨酸（Proline，Pro）含量和可溶性蛋白含量以及降低MDA含量缓解干旱胁迫造成的伤害，从而促进了芫荽种子的发芽和幼苗的生长。柴文臣等^[11]采用自然条件进行干旱胁迫，发现40 mg/L GB可以通过降低其MDA含量，缓解干旱胁迫对茄子幼苗的影响。马明臻^[12]也采用自然条件进行干旱胁迫，发现200 mmol/L GB可以通过提高苹果叶片的可溶性糖含量、游离脯氨酸含量、SOD活性、CAT活性、抗坏血酸过氧化物酶（Ascorbate peroxidase，APX）活性以及降低MDA含量和过氧化氢含量缓解了干旱胁迫对细胞结构的伤害，提高了叶片的叶绿素含量和光合能力。目前，关于金花菜的研究主要集中于种子萌发^[13]、愈伤组织诱导^[14]、高温胁迫^[2]、叶绿体基因组^[15]、基因组SSR分布^[1]等方面，而关于干旱胁迫下外源GB对金花菜种子和幼苗的处理效果尚未见报道。

本研究以上海金花菜为材料，采用PEG-6000模拟干旱胁迫，分析外源GB对金花菜种子萌发和实生苗生长发育的影响，进而揭示外源GB在金花菜抗干旱胁迫过程中的生理和分子机制，旨在为GB在金花菜生产上的应用提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试上海金花菜种子购于浙江温岭市神农种子有限公司。PEG-6000购于山东科源生化有限公司，甜菜碱（GB）购于上海麦克林生化科技股份有限公司。

1.2 试验设计

试验均在上饶师范学院生命科学学院植物组织培养室进行。

1.2.1 PEG-6000阈值浓度的筛选

选取发育成熟、大小一致、颗粒饱满的金花菜种子，在超净工作台上，用75%酒精和0.1%氯化汞各消毒1、20 min后，用无菌水浸洗2~3 min，然后将消毒后的种子接种到添加了不同浓度（0、5%、10%、20%、40%）PEG-6000的MS固体培养基上。种子培养25~28 d后，将获得的实生苗全株接种到添加了不同浓度（0、5%、10%、20%、40%）PEG-6000的MS固体培养基上。培养条件为光照强度1 000~1 500 lx，光照时间14 h/d，温度（25±1）℃，湿度80%。

1.2.2 PEG-6000胁迫下的GB处理

选取发育成熟、大小一致、颗粒饱满的金花菜种子，在超净工作台上，用75%酒精和0.1%氯化汞各消毒1、20 min后，用无菌水浸洗2~3 min，然后将消毒后的种子接种到添加了浓度阈值PEG-6000和不同浓度（0、0.1%、0.2%、0.4%、0.8%、1.0%）GB的固体培养基上。培养25~28 d后，将获得的实生苗全株接种到添加了浓度阈值PEG-6000和不同浓度（0、0.1%、0.2%、0.4%、0.8%、1.0%）GB的固体培养基上。培养条件同1.2.1。种子和实生苗培养20 d后，分别统计其萌发率、成苗率、株高、主根长、根数和叶片数，并对其生理生化指标和基因表达进行检测。试验重复3次。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 生长指标

种子萌发是以露白为标准，种子成苗是以长出真叶为标准，计算发芽率和成苗率。分别采用直尺法和目测法对株高、主根长、叶片数和根数（主根上的须根数）进行测量和计数。

发芽率=露白的种子数/接种的总种子数×100%（1）

成苗率=长出真叶的种子数/接种的总种子数×100%（2）

1.3.2 生理生化指标

取实生苗的全株进行生理生化指标的测定。CAT活性采用植物过氧化氢酶测定试剂盒（苏州格锐思生物科技有限公司）进行测定，SOD活性采用植物超氧化物歧化酶测定试剂盒（苏州格锐思生物科技有限公司）进行测定，POD活性采用植物过氧化物酶测定试剂盒（苏州格锐思生物科技有限公司）进行测定。MDA含量采用植物MDA含量测定试剂盒（苏州格锐思生物科技有限公司）进行测定。可溶性糖（SS）含量采用蒽酮法^[16]进行测定，可溶性蛋白（SP）含量采用考马斯亮蓝G-250染色法^[16]进行测定，脯氨酸（Pro）含量采用茚三酮比色法^[16]进行测定。

1.3.3 基因表达的RT-qPCR检测

与逆境胁迫相关的基因（WRKY转录因子、蛋白TIFY8、转录因子MYB13、NAC转录因子47、ABC转运A家族成员7、晚期胚胎发生丰富蛋白2、乙烯反应转录因子ERF110）的表达采用文献[17]的方法进行RT-qPCR分析。

1.4 数据处理

试验数据采用Microsoft Excel 2021和SPSS 26.0软件进行计算和分析。采用SPSS 26.0的LSD法进行多重比较，并采用SPSS 26.0的Duncan's法进行差异显著性检验和Pearson相关性分析。

2 结果与分析

2.1 PEG-6000干旱胁迫下金花菜种子的萌发情况

PEG-6000干旱胁迫对金花菜种子萌发生长的影响如表1所示。

从表1可以看出，PEG-6000干旱胁迫对金花菜种子的萌发具有显著的影响。在5%~40% PEG-6000的干旱胁迫下，金花菜种子的萌发受到明显的抑制，萌发率和成苗率显著下降（P<0.05），金花菜种子萌发苗的株高、主根长、根数和叶片数均显著下降（P<0.05）。当PEG-6000浓度为40%时，金花菜种子萌发的各项生长指标均为0。因此，金花菜种子萌发可耐受的PEG-6000浓度阈值可设为5%。

2.2 PEG-6000干旱胁迫下金花菜实生苗的生长发育变化

PEG-6000干旱胁迫对金花菜实生苗生长的影响如表2所示。

由表2可知，在5%~40% PEG-6000的干旱胁迫下，金花菜实生苗的生长发育受到明显的抑制，金花菜实生苗的株高、主根长、根数和叶片数均显著下降（P<0.05）。当PEG-6000浓度为20%和40%时，金花菜种子萌发的主根长、根数和叶片数均为0。因此，金花菜实生苗生长发育可耐受的PEG-6000浓度阈值可设为5%。

2.3 GB对PEG-6000干旱胁迫下金花菜种子萌发的缓解效应分析

从表3可以看出，GB对PEG-6000干旱胁迫下金花菜种子萌发具有显著的缓解效应。在0.2%~0.8% GB处理下，金花菜种子在5% PEG-6000干旱胁迫下的萌发得到明显的缓解。与5% PEG-6000相比，5% PEG-6000+0.2%~0.8% GB处理中金花菜种子的萌发率和成苗率显著提高（P<0.05），金花菜种子萌发苗的株高、主根长、根数和叶片数也显著增加（P<0.05）。当GB为0.8%时，金花菜种子在5% PEG-6000干旱胁迫下萌发的各项生长指标均为最高值。当GB为1.0%时，金花菜种子在5% PEG-6000干旱胁迫下萌发的各项生长指标显著下降。因此，0.8% GB可以显著促进金花菜种子在5% PEG-6000干旱胁迫下的萌发。

2.4 GB对PEG-6000干旱胁迫下金花菜种子萌发过程中生理生化指标的影响

从表4可以看出，GB对PEG-6000干旱胁迫下金花菜种子萌发过程中生理生化指标具有显著的影响。在0.1%~1.0% GB处理下，金花菜种子萌发苗在5% PEG-6000干旱胁迫下的生理生化指标得到明显的提高（P<0.05）。与5% PEG-6000相比，5% PEG-6000+0.1%~1.0% GB处理中金花菜种子萌发苗的大部分生理生化指标显著增加（P<0.05），只有MDA含量显著下降（P<0.05）。当GB为0.8%时，金花菜种子萌发苗在5% PEG-6000干旱胁迫下的大部分生理生化指标为最高值，只有MDA含量为最低值。当GB为1.0%时，金花菜种子萌发苗在5% PEG-6000干旱胁迫下的大部分生理生化指标显著下降，只有MDA含量无显著性变化。因此，0.8% GB可以显著提高5% PEG-6000干旱胁迫下金花菜种子萌发苗的CAT活性、SOD活性、POD活性、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和脯氨酸含量，显著降低5% PEG-6000干旱胁迫下金花菜种子萌发苗的MDA含量。

2.5 GB对PEG-6000干旱胁迫下金花菜种子基因表达的影响

由表5可知，GB对PEG-6000干旱胁迫下金花菜种子萌发过程中基因的表达具有显著的影响。在0.1%~1.0% GB处理下，金花菜种子萌发苗在5% PEG-6000干旱胁迫下的基因表达RQ值得到明显的提高（P<0.05）。当GB为0.8%时，金花菜种子萌发苗在5% PEG-6000干旱胁迫下的基因表达RQ值为最高值。当GB为1.0%时，金花菜种子萌发苗在5% PEG-6000干旱胁迫下的基因表达RQ值显著下降（P<0.05）。因此，0.8% GB可以显著上调5% PEG-6000干旱胁迫下金花菜种子萌发苗WRKY转录因子、蛋白TIFY8、转录因子MYB13、NAC转录因子47、ABC转运A家族成员7、晚期胚胎发生丰富蛋白2、乙烯反应转录因子ERF110等基因的表达。

2.6 GB对PEG-6000干旱胁迫下金花菜实生苗生长发育抑制的缓解效应

从表6可以看出，GB对PEG-6000干旱胁迫下金花菜实生苗生长发育具有显著的缓解效应。在0.2%~1.0% GB处理下，金花菜实生苗在5% PEG-6000干旱胁迫下的生长发育得到明显的缓解。与5% PEG-6000相比，5% PEG-6000+0.2%~1.0% GB处理中金花菜实生苗的株高、主根长、根数和叶片数显著增加（P<0.05）。当GB为0.4%时，金花菜实生苗在5% PEG-6000干旱胁迫下的各项生长指标均为最高值。因此，0.4% GB可以显著促进金花菜实生苗在5% PEG-6000干旱胁迫下的生长发育。

2.7 GB对PEG-6000干旱胁迫下金花菜实生苗生理生化指标的影响

GB对PEG-6000干旱胁迫下金花菜实生苗生长发育过程中生理生化指标具有显著的影响（表7）。在0.1%~1.0% GB处理下，金花菜实生苗在5% PEG-6000干旱胁迫下的生理生化指标得到明显的提高（P<0.05），只有MDA含量显著下降。当GB为0.4%时，金花菜实生苗在5% PEG-6000干旱胁迫下的大部分生理生化指标为最高值，只有MDA含量为最低值。当GB为0.8%~1.0%时，金花菜实生苗在5% PEG-6000干旱胁迫下的大部分生理生化指标显著下降（P<0.05），只有MDA含量显著提高。因此，0.4% GB可以显著提高5% PEG-6000干旱胁迫下金花菜实生苗的CAT活性、SOD活性、POD活性、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和脯氨酸含量，显著降低5% PEG-6000干旱胁迫下金花菜实生苗的MDA含量。

2.8 GB对PEG-6000干旱胁迫下金花菜实生苗基因表达的影响

GB对PEG-6000干旱胁迫下金花菜实生苗生长发育过程中基因的表达具有显著的影响（表8）。在0.1%~1.0% GB处理下，金花菜实生苗在5% PEG-6000干旱胁迫下的基因表达RQ值得到明显的提高（P<0.05）。与5% PEG-6000相比，5% PEG-6000+0.1%~1.0% GB处理中金花菜实生苗的基因表达RQ值显著增加（P<0.05）。当GB为0.4%时，金花菜实生苗在5% PEG-6000干旱胁迫下的基因表达RQ值为最高。当GB为0.8~1.0%时，金花菜实生苗在5% PEG-6000干旱胁迫下的基因表达RQ值显著下降（P<0.05）。因此，0.4% GB可以显著上调5% PEG-6000干旱胁迫下金花菜实生苗WRKY转录因子、蛋白TIFY8、转录因子MYB13、NAC转录因子47、ABC转运A家族成员7、晚期胚胎发生丰富蛋白2、乙烯反应转录因子ERF110等基因的表达。

2.9 干旱胁迫下GB处理后种子萌发生长指标与生理指标、基因表达的相关性分析

从表9可以看出，在5% PEG-6000和GB处理下，金花菜种子萌发的萌发率、成苗率及其种子萌发苗的株高、主根长、根数、叶片数与CAT活性、SOD活性、POD活性、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、WRKY转录因子、蛋白TIFY8、转录因子MYB13、NAC转录因子47、ABC转运A家族成员7、晚期胚胎发生丰富蛋白2和乙烯反应转录因子ERF110具有显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）的正相关关系，而与MDA含量具有显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）的负相关关系。

2.10 干旱胁迫下GB处理后实生苗生长指标与生理指标、基因表达的相关性分析

从表10可以看出，在5% PEG-6000和GB处理条件下，金花菜实生苗的株高、主根长、根数、叶片数与CAT活性、SOD活性、POD活性、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、WRKY转录因子、蛋白TIFY8、转录因子MYB13、NAC转录因子47、ABC转运A家族成员7、晚期胚胎发生丰富蛋白2和乙烯反应转录因子ERF110具有显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）的正相关关系，而与MDA含量具有显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）的负相关关系。

3 结论与讨论

3.1 GB对干旱胁迫下种子萌发和实生苗生长发育的影响

目前，利用外源物质（如甜菜碱等）促进作物种子萌发及其实生苗生长发育并提高其抗逆性已成为热点^[18-20]。外源GB处理可显著提高菘蓝^[20]、芫荽^[6]、紫花苜蓿^[10]、麻黄^[21]、白三叶^[22]种子在干旱胁迫下的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数，可显著提高这些作物的实生苗在干旱胁迫下的主根长、胚根长度、下胚轴长度、株高、单株鲜质量和单株干质量。本试验结果与上述研究结果较为一致。在本试验中，0.2%~0.8% GB处理可显著提高金花菜种子在干旱胁迫下的萌发率和成苗率，显著增加金花菜种子和实生苗在干旱胁迫下的株高、主根长、根数和叶片数，说明外源GB在一定范围内对干旱胁迫下金花菜种子萌发及其实生苗生长发育抑制有一定的缓解作用。

3.2 GB对干旱胁迫下实生苗抗氧化酶活性的影响

在干旱胁迫下，植物可通过激活抗氧化酶（SOD、POD和CAT等）的活性，积累非酶抗氧化剂（ASA和GSH等），消除过量ROS，保护细胞免受氧化应激伤害^[23-24]。研究表明，GB处理可显著增加菘蓝^[20]、芫荽^[6]、麻黄^[21]、紫花苜蓿^[10]实生苗的SOD、POD和CAT的活性。在本试验中，0.2%~0.8% GB处理可显著提高金花菜种子和实生苗在干旱胁迫下的CAT活性、SOD活性和POD活性，增强金花菜种子萌发和实生苗的抗氧化能力，降低干旱胁迫对其造成的伤害。究其原因，可能是由于甜菜碱可以和抗氧化酶的酶蛋白结合，对酶蛋白进行了激活，从而促进了抗氧化酶活性的提高，将脂质过氧化的伤害降至较低的水平。

3.3 GB对干旱胁迫下实生苗渗透调节物质含量的影响

在遭受逆境胁迫时，植物体内的渗透调节能力会发生变化，以削减或抵抗恶劣环境所带来的影响^[25]。植物的渗透调节能力与渗透调节物质积累量密切相关，可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白是植物体内常见的渗透调节物质^[26]。研究表明，GB处理可显著提高菘蓝^[20]、芫荽^[6]、紫花苜蓿^[10]、麻黄^[21]实生苗的可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸的含量，显著降低实生苗在干旱胁迫下的MDA含量。本试验结果与上述研究结果较为一致。在本试验中，0.2%~0.8% GB处理可显著提高金花菜种子萌发和实生苗在干旱胁迫下的可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和脯氨酸含量，显著降低金花菜种子萌发和实生苗在干旱胁迫下的MDA含量，提高其干旱胁迫下的渗透调节能力，降低干旱胁迫对细胞膜透性造成的伤害。究其原因，可能是由于甜菜碱可以通过积累金花菜实生苗内渗透调节物质的含量，降低其细胞的渗透势，维持其细胞的膨压，保护其细胞膜结构和功能的稳定，促进其对水分的吸收能力，提高其抗旱性，从而可以促进金花菜种子的萌发及其实生苗的生长发育。

3.4 GB对干旱胁迫下实生苗基因表达的影响

作物的抗旱性是一种复杂的适应环境胁迫且由多基因控制数量性状的生物学过程^[27]。MYB转录因子家族可以通过调控根系结构和ROS代谢、调节ABA依赖的气孔等多种机制^[28]参与拟南芥^[29]、玉米^[30]、小麦^[31]的干旱胁迫响应。WRKY转录因子可以通过清除ROS，减少气孔开放，调控胁迫相关基因的表达，提高番茄、苜蓿和小麦对干旱和渗透胁迫的耐受性，调控和增强植物的抗旱性^[32-34]。TIFY家族可以被茉莉酸和脱落酸诱导，积极响应干旱等非生物胁迫^[35]。NAC对干旱胁迫具有明显响应，在豌豆干旱胁迫后的地上部或根系中的响应水平较高^[36]。三磷酸腺苷结合盒（ATP-binding cassette，ABC）跨膜转运蛋白和晚期胚胎发生丰富蛋白（Late Embryogenesis Abundant Protein，LEA）基因可在作物受到干旱胁迫时诱导，可以调节蛋白参与作物渗透调节，保护作物细胞免受干旱胁迫的伤害^[37-38]。AP2/ERF（APETALA2/ethylene-responsive element binding factor）基因家族可以调控木薯的SOD和WRKY31基因，提高木薯的抗旱性^[39]。本试验结果表明，在0.1%~1.0% GB处理下，干旱胁迫下的金花菜种子萌发苗和实生苗的WRKY转录因子、蛋白TIFY8、转录因子MYB13、NAC转录因子47、ABC转运A家族成员7、晚期胚胎发生丰富蛋白2、乙烯反应转录因子ERF110等基因表达显著上调。

综上所述，干旱胁迫会抑制金花菜种子的萌发及其实生苗的生长发育，GB可显著增强金花菜种子萌发苗和实生苗在干旱胁迫下的抗氧化能力，提高其渗透调节能力，上调其WRKY转录因子、蛋白TIFY8、转录因子MYB13、NAC转录因子47、ABC转运A家族成员7、晚期胚胎发生丰富蛋白2和乙烯反应转录因子ERF110等基因表达，从而缓解了干旱胁迫对金花菜种子萌发及其实生苗生长发育的抑制。

本试验仅在实验室开展，今后应进一步探讨GB对干旱胁迫下金花菜种子在大田萌发及其大田实生苗生长指标、生理特性和基因表达的影响，为GB在金花菜耐旱大田栽培中的合理使用提供一定的参考。

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基金资助

国家自然科学基金(31960079)

国家自然科学基金(32060092)

江西省现代农业产业技术体系建设专项（JXARS-13-赣东站）