不同种植密度和施肥量对马铃薯原原种生长和产量的影响

Effects of Different Planting Density and Fertilizer Application Rate on Growth and Yield of Potato Original Seeds

摘要

为有效改善马铃薯原原种的生长状况并提高其产量，以冀张薯12号脱毒试管苗为试验材料，采用二因素随机区组设计，设置237（D1）、267（D2）、297（D3）、327万株/hm²（D4）4个种植密度和900（F1）、1 200（F2）、1 500 kg/hm²（F3）3个施肥水平，共12个处理，研究不同种植密度和施肥量对冀张薯12号马铃薯原原种块茎膨大期株高、主茎粗、叶面积、SPAD值、净光合速率、产量、商品薯率的影响。结果显示，相同种植密度下，随着施肥量的增加，马铃薯原原种的株高、主茎粗、叶面积、SPAD值、净光合速率均总体呈现出先增加后降低的趋势。在相同施肥量下，随着种植密度的增加，马铃薯原原种的株高、主茎粗、SPAD值和净光合速率呈现先增加后降低的趋势；叶面积呈现出减少—增加—减少的趋势。当种植密度为297万株/hm²、施肥量为1 200 kg/hm²时，马铃薯原原种的株高、主茎粗、叶面积、SPAD值、净光合速率均最高，其中，株高、主茎粗分别为23.15 、0.40 cm，叶面积、SPAD值、净光合速率分别为23.50 cm²、45.00和20.31 μmol/（m²·s）；大薯数、中薯数、产量、商品薯率均最高，大薯数、中薯数分别为0.11、0.91粒/株，产量、商品薯率分别为416.74万粒/hm²和72.1%。因此，种植密度为297万株/hm²、施肥量为1 200 kg/hm²是马铃薯原原种最佳种植方式。

Abstract

To effectively improve the growth and increase the yield of potato original seeds, in this study, an experiment was conducted using virus-free test tube plantlets of Jizhangshu 12. A two-factor randomized block design was adopted with four planting densities: 237(D1), 267(D2), 297(D3), and 3.27 million plants/ha(D4), and three fertilization levels: 900(F1), 1 200(F2), and 1 500 kg/ha(F3), resulting in 12 treatments in total, and the effects of different planting densities and fertilizer application rates on plant height, main stem diameter, leaf area, SPAD value, net photosynthetic rate, yield, and marketable tuber rate of Jizhangshu 12 potato original seed at the tuber bulking stage were studied. The results showed that under the same planting density, with the increase in fertilizer application rate, the plant height, main stem diameter, leaf area, SPAD value, and net photosynthetic rate of the potato original seed all exhibited an overall trend of first increasing and then decreasing. Under the same fertilizer application rate, with the increase in planting density, the plant height, main stem diameter, SPAD value, and net photosynthetic rate of potato original seed exhibited a trend of first increasing and then decreasing, the leaf area showed a trend of decrease-increase-decrease. When the planting density was 2.97 million plants/ha(D3) and the fertilizer application rate was 1 200 kg/ha(F2), the plant height, main stem diameter, leaf area, SPAD value, and net photosynthetic rate of the potato original seed were the highest, which were 23.15, 0.40 cm, and 23.50 cm², 45.00, 20.31 μmol/(m²·s), respectively. The number of large potatoes, medium potatoes, yield, and marketable tuber rate were all the highest, specifically 0.11, 0.91 seeds/plant, and 416.74 million seeds/ha, 72.1%, respectively. Therefore, the optimal planting method for potato original seeds was with a planting density of 2.97 million plants/ha and a fertilizer application rate of 1 200 kg /ha.

Graphical abstract

关键词

马铃薯 / 原原种 / 种植密度 / 施肥量 / 产量 / 株高 / 主茎粗 / 净光合速率

Key words

potato / original seeds / planting density / fertilizer application rate / yield / plant height / main stem diameter / net photosynthetic rate

马铃薯是茄科茄属的1年生草本植物，其块茎可供食用，作为第四大粮食作物，仅次于玉米、小麦和水稻，对国家粮食安全有重要作用^[1]。马铃薯不仅是一种重要的粮食作物，还富含维生素C和多种微量元素，被称为“营养之王”。随着马铃薯主粮化战略的推进，种植面积逐渐扩大，种薯的需求量也随之逐渐增长。河北省是马铃薯的主产区之一，其中，张家口市凭借其高海拔形成的冷凉气候，为马铃薯的种植提供了有利条件^[2]。马铃薯主要依赖无性繁殖进行生产，容易被病毒侵染，进而导致品种退化、产量和品质下降，因此，普遍采用脱毒薯作为种薯^[3]。但是栽培密度和肥料选择不当限制了马铃薯原原种对区域光、热、水、肥料等资源的利用。如何优化密度、施肥等，以充分利用光、温、水、气、热资源，是实现马铃薯原原种高产的关键^[4]。

马铃薯原原种的产量受多种因素影响，其中，种植密度是一个重要的影响因素，已有研究发现，马铃薯原原种产量与密度呈现抛物线的关系^[5]。马铃薯产量是由基因型、生产环境和栽培管理措施共同决定的。为了高效繁殖马铃薯原原种，在栽培上主要通过增加群体密度来实现^[6-7]。陈永伟等^[8]在马铃薯原原种的研究中发现，随着种植密度的增加，脱毒马铃薯原原种单位面积收获种薯数逐渐增加，当种植密度为416万株/hm²时，原原种的产量最高，为586万粒/hm²，增产了近64%；肖旭峰等^[9]研究发现，在大西洋马铃薯原原种的生产上，适当调节种植密度可显著提高产量和节约生产成本，当种植密度为400万株/hm²时，产量最高，为107万粒/hm²。因此，制定合理的种植密度，可以获得较高的马铃薯原原种产量和经济效益。

肥料是另一个很重要的影响因素。肥料不仅影响马铃薯产量，还影响到马铃薯的质量。有研究表明，氮肥的使用有助于提高马铃薯的光合作用，促进植株生长发育；施用钾肥能有效增加马铃薯产量；施用磷肥对于马铃薯的增产效果不明显^[10]。氮、磷、钾的合理配比施用不仅可以提高马铃薯原原种产量和品质，还能够减少农药的使用，提高马铃薯原原种的抗病性，减少病害发生，达到农业可持续发展的目的^[11]。在施肥对定西马铃薯产量的影响研究中也表明氮磷钾的施用对于马铃薯有增产作用，当施肥量N 270 kg/hm²、P 113 kg/hm²、K 75 kg/hm²时，马铃薯产量最高，为35.8 t/hm²，相较于不施肥增产32.6%。但当施肥量超过一定限度后，再增加施肥量对马铃薯产量的影响不显著，甚至有降低的趋势^[12]。因此，选择合适的施肥量对于提高马铃薯原原种的产量十分重要。

合理施氮量和种植密度是影响马铃薯产量的关键因素，通过调节种植密度和肥料施用量等农业栽培措施，可有效提高作物生育后期干物质的积累和向块茎的分配比例，进而提高产量^[13]。但是过度的增加密度和肥料施用量最终会导致马铃薯减产。在密度和肥料对青薯6号光合速率和产量的影响的研究中，发现过量的施加氮磷钾肥对马铃薯的光合作用具有抑制性，密度过高也会导致光合速率减小，当施肥量N 172.5 kg/hm²、P 112.125 kg/hm²、K 67.5 kg/hm²时，种植密度为6万株/hm²时，马铃薯的产量最高，为41.55 t/hm²；随着氮磷钾肥和密度的增加，马铃薯的光合作用逐渐降低，产量也随之降低^[14]。因此，选择合适的种植密度和施肥量，才可以显著改变马铃薯原原种的生长状况，进而提高产量。

目前，针对马铃薯原原种种植密度和施肥的研究相对较少，因此，本研究以冀张薯12号脱毒试管苗为试验材料，设置4个种植密度和3个施肥水平，测定冀张薯12号马铃薯原原种在块茎膨大期的株高、主茎粗、叶面积、SPAD值、净光合速率、产量和经济效益，研究不同种植密度和施肥量对冀张薯12号马铃薯原原种生长和产量的影响，旨在为马铃薯原原种高产栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

于张家口市张北县坝源薯业开发有限公司的试验基地进行，试验田周围加有防虫网（40 m×10 m）。

1.2 试验材料及前期处理

1.2.1 试验材料

冀张薯12号马铃薯试管苗由河北北方学院提供；镁立硼复合肥购自山东中天化国际化肥出口有限公司。

1.2.2 前期处理

冀张薯12号采用MS培养基大量扩繁试管苗，苗龄20 d、株高约7 cm时，进行移栽。移栽前1~2 d将组培瓶盖打开进行炼苗，将苗根部培养基清洗干净，根长保留约1.5 cm，选取长势相近脱毒试管苗，按照地上部分露出土面2 cm进行移栽。移栽后浇足水，在小区上方支起透光率50%的遮阳网，缓苗期过后将其取下。脱毒苗生长期间每隔7 d浇一次水，浇水视情况而定，保证基质湿润。

1.3 试验设计

以冀张薯12号脱毒试管苗为试验材料，将蛭石、 椰糠按体积比为2∶1混合作为栽培基质，采用随机区组设计，设置237（D1）、267（D2）、297（D3）、327（D4）万株/hm²等4个种植密度，900（F1）、1 200（F2）、1 500（F3）kg/hm²等3个施肥处理，12个处理，3次重复，共36个小区，小区面积11 m²（4.4 m×2.5 m）。肥料为镁立硼复合肥（N∶P∶K=15∶15∶15），在播前撒施复合肥，旋耕入土，后在块茎形成期和膨大期用点播器在2株马铃薯之间进行点播追肥，具体处理见表1。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 形态指标测

在块茎膨大期，用直尺测量株高^[15]；在块茎膨大期，测量植株地上部最粗主茎距地面5~10 cm处的横径为主茎粗^[15]；在块茎膨大期，采用方格法，将叶片的轮廓描在标准计算纸上（最小方格纸的规格为1 mm×1 mm），统计叶轮廓占的小方格数（达到或超过半格的算1格，不足半格的舍去）即得到叶面积^[15]。

1.4.2 光合指标测定

在块茎膨大期，于晴天9：00—11：00，采用叶绿素测定仪（SPAD-502）测定植株倒四叶的顶小叶的SPAD值^[15]；在块茎膨大期，于10：00—12：00和14：00—16：00，采用LS-1020光合作用测定仪测定植株的第4片叶片的净光合速率^[4]。

1.4.3 产量及商品薯率测定

在收获时，将各个处理的马铃薯原原种的块茎进行计数，并把这些块茎分为>20 g（大薯）、>5 g≤20 g（中薯）、>3 g≤5 g（小薯）共3个等级，并分别计算产量^[16]。商品薯率为大、中薯占原原种总数中的比例。

1.5 统计分析

采用Microsoft Excel进行数据处理和作图，采用SPSS 27.0软件进行方差和显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同种植密度和施肥量对马铃薯原原种农艺性状的影响

2.1.1 不同种植密度和施肥量对马铃薯原原种株高的影响

由图1可知，相同种植密度下，马铃薯原原种的株高随着施肥量的增加总体呈现出先增加后降低的趋势。其中，种植密度为327万株/hm²、施肥量为900 kg/hm²（D4F1）时，马铃薯原原种的株高显著低于D4F2、D4F3处理（P<0.05)，其他3个种植密度下各处理的株高均无显著差异。在施肥量相同的情况下，随着种植密度的增加，马铃薯原原种的株高呈现出降低—增加—降低的趋势。其中，D4F1、D4F2、D4F3处理的株高显著低于其他处理（P<0.05)。其中，D3F2处理的株高最高，为23.15 cm。

2.1.2 不同种植密度和施肥量对马铃薯原原种主茎粗的影响

从图2可以看出，相同种植密度下，随着施肥量的增加，D1、D2种植密度下的主茎粗呈先增加后降低的趋势，其中，D1F2、D2F2处理的主茎粗均显著高于其他处理（P<0.05）；D3种植密度下主茎粗呈现先增加后降低的趋势，且各处理间无显著差异；D4种植密度下的主茎粗呈现逐渐降低的趋势，其中，D4F3处理的主茎粗显著低于D4F1、D4F2处理（P<0.05）。在施肥量相同的情况下，随着种植密度的增加，各处理均呈现先增加后降低趋势，D1F2、D2F2、D3F2处理下的主茎粗无显著差异，但显著高于其他处理（P<0.05）。D3F2处理的主茎粗最高，为0.4 cm。

2.1.3 不同种植密度和施肥量对马铃薯原原种叶面积的影响

由图3可知，相同种植密度下，随着施肥量的增加，D1、D3、D4种植密度下的叶面积均呈现出先增加后降低的趋势，且各处理间差异显著（P<0.05）；D2种植密度下的叶面积呈现逐渐增加的趋势。在施肥量相同的情况下，随着种植密度的增加，F1、F2施肥量下的叶面积均呈现出降低—增加—降低的趋势；F3施肥量下的叶面积呈现先增加后降低的趋势，D3F3、D4F3处理的叶面积均显著高于D1F3、D2F3处理（P<0.05）。其中，D3F2处理的叶面积显著高于其他处理（P<0.05），为23.5 cm²。

2.2 不同种植密度和施肥量对马铃薯原原种光合指标的影响

2.2.1 不同种植密度和施肥量对马铃薯原原种SPAD值的影响

由图4可知，相同种植密度下，随着施肥量的增加，D1种植密度下的马铃薯原原种的SPAD值均呈现出逐渐增加的趋势，且各处理间无显著差异；D2、D3、D4种植密度下的SPAD值均呈现出先增加后降低的趋势，且各处理间无显著差异。在施肥量相同的情况下，随着种植密度的增加，马铃薯原原种的SPAD值先增加后降低，各处理无显著差异。其中，D3F2处理下的SPAD值最大，为43.1。

2.2.2 不同种植密度和施肥量对马铃薯原原种净光合速率的影响

从图5可以看出，相同种植密度下，随着施肥量的增加，D1、D3、D4种植密度下的净光合速率均呈现出先增加后降低的趋势，且各处理间差异显著（P<0.05）；D2种植密度下的净光合速率呈现出逐渐增加的趋势，且各处理间差异显著（P<0.05）。在施肥量相同的情况下，随着种植密度的增加，F1、F2、F3施肥量下，马铃薯原原种的净光合速率均呈现先增加后降低的趋势，且各处理间差异显著（P<0.05）。其中，D3F2处理的净光合速率显著高于其他处理（P<0.05），为20.31 μmol/（m²·s）。

2.3 不同种植密度和施肥量对马铃薯原原种产量及其构成要素的影响

由表2可知，相同种植密度下，随着施肥量的增加，D1密度下，大薯数呈现先降低后增加的趋势；中薯数和单株粒数均呈现逐渐降低的趋势，且各处理间差异显著（P<0.05）；小薯数呈现先增加后降低的趋势，且各处理间差异显著（P<0.05）。

D2密度下，大薯数和中薯数均呈现先增加后降低的趋势，且各处理间差异显著（P<0.05）；小薯数呈现先降低后增加的趋势，且各处理间差异显著（P<0.05）；单株粒数呈现逐渐增加的趋势，且各处理间差异显著（P<0.05）。D3密度下，大薯数、中薯数、单株粒数均呈现先增加后降低的趋势，且各处理间差异显著（P<0.05）；小薯数呈现逐渐降低的趋势，其中，D3F3处理的小薯数显著低于其他处理（P<0.05）；D4密度下，大薯数呈现先增加后降低的趋势，其中，D4F3处理的大薯数显著高于其他处理（P<0.05）；中薯数和单株粒数均呈现逐渐增加的趋势，且各处理间差异不显著；小薯数呈现先降低后增加的趋势，其中，D4F2处理的小薯数显著低于其他处理（P<0.05）。在施肥量相同的情况下，随着种植密度的增加，F1施肥量下，大薯数呈现降低—增加—降低的趋势，其中，D1F1处理的大薯数显著高于其他处理（P<0.05）；中薯数、小薯数和单株粒数逐渐降低，各处理间差异显著（P<0.05）。F2施肥量下，大薯数和中薯数呈现先增加后降低的趋势，D3F2处理的大薯数和中薯数均显著高于其他处理（P<0.05）；小薯数和单株粒数整体均呈现出先降低后增加的趋势，且各处理间差异显著（P<0.05）；F3施肥量下，大薯数、中薯数和单株粒数呈现出先增加后降低的趋势，其中，D2F3处理的大薯数、中薯数和单株粒数均显著高于其他处理（P<0.05）；小薯数呈现先降低后增加的趋势，且各处理间差异显著（P<0.05）。其中，D3F2处理下的大薯数、中薯数均最多，分别为0.11、0.91粒/株；D1F1处理下的单株粒数最多，为1.5粒/株；D1F2处理下，小薯数最多，为0.57粒/株。

2.4 不同种植密度和施肥量对马铃薯原原种产量和商品薯率的影响

由表3可知，相同种植密度下，随着施肥量的增加，D1种植密度下的产量逐渐降低，D2和D4种植密度下的产量逐渐增加，D3种植密度下的产量呈现先增加后降低的趋势；D1种植密度下商品薯率呈现先降低后增加的趋势，D1F1处理的商品薯率显著高于其他2个处理（P<0.05）；D2、D4种植密度下，商品薯率呈现出先增加后降低的趋势，其中，D2F2、D2F4处理的商品薯率均显著高于同密度下的其他施肥处理（P<0.05）；D3种植密度下的商品薯率呈现逐渐增加的趋势，且各处理间无显著差异。在施肥量相同的情况下，随着种植密度的增加，F1施肥量下的产量逐渐增加，F2和F3施肥量下的产量呈现先增加后降低的趋势；F1、F2、F3施肥量下的商品薯率均呈现出先增加后降低的趋势，且各处理间差异显著（P<0.05）。其中，D3F2处理下的商品薯率最高，为72.1%。D3F2处理的产量最高，为416.74万粒/hm²。

3 结论与讨论

种植密度与马铃薯植株及块茎的生长发育、块茎的大小密切相关。种植密度高低直接影响植株效率和养分吸收能力，从而影响马铃薯生长。已有研究发现，增加作物种植密度，可以提高叶面积指数，从而充分利用光照资源，提高光合效率和增加光合产物积累^[17]。在玉米的研究中也发现，通过适当的增加种植密度可以促进作物生长，提高作物产量^[18]。本研究发现，施肥量相同时，随着种植密度的增加，冀张薯12号马铃薯原原种的株高、主茎粗、叶面积等农艺性状均呈现先增加后降低趋势。并且增加种植密度，冀张薯12号马铃薯原原种的光合作用也随之增强，其SPAD值和净光合速率均呈现先增加后降低的趋势。当施肥量为1 200 kg/hm²（F2）、种植密度为297万株/hm²（D3）时，株高、主茎粗、叶面积、SPAD值、净光合速率均最高，分别为23.15、0.4 cm和23.5 cm²、43.6、20.31 μmol/（m²·s）。表明增加种植密度可以提高作物对光、水、热资源的利用效率，从而提高光合作用效率，最终导致作物产量提高。本研究还发现，在合理施肥条件下，随着种植密度的改变，马铃薯原原种的农艺性状和光合作用会受到显著影响。王友生等^[19]研究发现，合理密植有助于马铃薯原原种光合产物的积累，增加薯质量。本研究发现，施肥量相同，增加种植密度，收获后的中薯数和大薯数明显增加，但小薯数却随着种植密度的增加而降低，这与梁淑敏等^[20]的研究结果一致。随着种植密度的增加，马铃薯原原种的产量和商品薯率也呈现出先增加后减少的趋势，这与郑顺林等^[21]研究结果一致，即马铃薯产量与种植密度呈抛物线关系，在适宜范围内随密度增加而提高。因此，在马铃薯生产中可以通过适当增加种植密度，增加马铃薯原原种的产量。

在马铃薯种植过程中，提高肥料利用率是降低成本的重要途径。合理的施肥有助于马铃薯的生长，同时还能减少肥料的浪费。已有研究发现，在低肥力土壤中实施科学施肥，能够提高肥料利用效率，促进马铃薯植株合理生长，从而提升块茎生产效率^[22]。本研究结果表明，种植密度相同时，随着施肥量的增加，冀张薯12号马铃薯原原种的株高、主茎粗、叶面积、SPAD值、净光合速率均表现出先增加后降低的趋势，这与低肥力土壤能够实现肥料的高效利用的结论相一致。已有研究表明，在合理的施肥条件下，马铃薯的产量随着施肥量的增加而增加，但是超过一定限度后再增加施肥量马铃薯的产量不再增加，甚至有降低的趋势^[23]。在本研究中，马铃薯原原种的产量随着施肥量的增加而逐渐增加，最大值为416.74万粒/hm²。大薯和中薯的数量随着施肥量的增加呈现出先增加后降低的趋势，表明高养分条件下可以显著提高单薯质量，这与邬春雨^[24]在旱作马铃薯上的研究结果一致。密度过大会增强个体对养分的竞争，导致叶片中的叶绿素含量降低，进而影响光合作用产物的合成与积累。而肥料效应则可以提高个体对养分的竞争，从而在块茎形成的重要生育期对密度进行补偿^[25-27]。同时种植密度的增大也意味着种植成本的增加。因此，在实际生产中应充分考虑密度与肥料的互作关系，针对不同密度实施适量施肥，这不仅是实现马铃薯原原种高产的关键，也是提高经济效益的重要途径。

本研究结果表明，随着种植密度和施肥量的增加，对冀张薯12号马铃薯原原种的农艺性状和光合作用产生了显著影响。株高、主茎粗、叶面积、SPAD值、净光合速率整体呈现出先增加后降低的趋势，种植密度为297万株/hm²（D3）、施肥量为1 200 kg/hm²（F2）时，株高、主茎粗、叶面积、SPAD值、净光合速率均最大，分别为23.15、0.4 cm和23.5 cm²、43.6、20.31 μmol/（m²·s）；合理增加种植密度和施肥量均能够增加马铃薯原原种薯质量。D3F2处理下，大薯数与中薯数分别为0.11、0.91粒/株，显著高于其他处理；同时，其产量和商品薯率也达到最高，分别为416.74万粒/hm²和72.1%。

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基金资助

河北北方学院博士基金(BSJJ202428)

河北北方学院校级课题(XJ2023019)