脱毒处理对大蒜生长及产量的影响

Effects of Detoxification Treatment on Garlic Growth and Yield

摘要

采用市售脱毒大蒜品种进行田间种植试验，通过比较脱毒处理与未脱毒处理（对照）在大蒜病毒携带情况以及生长和产量方面的差异，以探讨脱毒处理对大蒜生长及产量的影响。结果表明，脱毒处理显著降低了大蒜携带病毒种类，减轻了病毒病症状，但并未实现完全脱毒。脱毒和未脱毒大蒜在出苗率上差异不显著，脱毒蒜的苗期株高、成株期地上假茎高、假茎粗较对照分别提升了18.72%、8.25%和6.72%。脱毒大蒜减少了二次生长的发生率，减少幅度为26.55百分点。脱毒蒜头的大小均一性和形状规整性明显优于未脱毒蒜头，横径和纵径分别较未脱毒显著增加3.41%、8.10%；单蒜头质量和单瓣质量也较未脱毒分别显著提高6.83%和9.95%，大蒜整株生物量较未脱毒增加17.16%。脱毒蒜区的平均产量为1 289.87 kg/hm²，较未脱毒提高了15.93%。综上，大蒜采用脱毒处理可有效减少病毒感染，提升蒜苗的生长性能及产量，对大蒜生产具有重要的实际意义。

Abstract

In this study, field planting trials were conducted using commercially available detoxified garlic varieties, the differences in virus carrying, growth, and yield between the detoxification treatment and the no detoxification treatment (the control treatment) were compared to explore the effects of the detoxification treatment on garlic growth and yield. The results indicated that the detoxification treatment significantly reduced the variety of viruses carried by garlic and alleviated the virus disease symptoms, but did not achieve complete detoxification. Although there was no significant difference in seedling emergence rates between detoxified and non detoxified garlic, plant height at seeding stage, the above-ground pseudostem height and pseudostem thickness at adult stage increased by 18.72%, 8.25%, and 6.72% in detoxified garlic, respectively. Moreover, the secondary growth rate in detoxified garlic was reduced by 26.55 percentage point. Additionally, the uniformity of size and shape of the bulbs in detoxified garlic was significantly better than that in non detoxified garlic, with increases in both transverse and longitudinal diameters of 3.41% and 8.10% respectively. Weight per bulb and single garlic clove weight also improved significantly by 6.83% and 9.95%respectively, resulting in a total biomass increase of 17.16%. Finally, the average yield in the detoxified garlic plots reached 1 289.87 kg/ha, representing an increase of 15.93% compared to that in the control. In conclusion, the application of the detoxification treatment effectively reduced viral infections and improved garlic seedling growth and yield, which had important practical implications for garlic production.

Graphical abstract

关键词

脱毒处理 / 大蒜 / 病毒感染 / 生长特性 / 产量

Key words

detoxification treatment / garlic / virus infection / growth traits / yield

大蒜（Allium sativum L.）属于石蒜科（Amaryllidaceae）葱属（Allium），是一种重要的经济作物和调味品，在全球范围内广泛种植，在我国已有超过2 000 a的种植历史^[1]。大蒜不仅具有重要的营养价值，其提取物大蒜素还广泛应用于杀菌剂，具有显著的药用价值^[2-4]。然而，大蒜的生长常受到各种病害的影响，其中植物病毒感染是限制大蒜产业安全发展的关键因素之一^[5-6]。大蒜主要通过无性繁殖方式（分瓣或气生鳞茎等）进行繁殖，这使病毒易于在种质材料中累积，导致病毒病逐年加重^[5-7]。病毒感染会导致大蒜叶片褪绿黄化、扭曲，植株生长减缓、矮小，鳞茎变小等症状，严重影响品质和产量^[5-7]。目前，已报道可感染大蒜的病毒种类超过20种，主要包括香石竹潜隐病毒属（Garlavirus）、青葱X病毒属（Allexivirus）、马铃薯Y病毒属（Potyvirus）的病毒和正番茄斑萎病毒属（Orthotospovirus）的病毒^[8-10]。在我国的大蒜栽培区，大多数大蒜品种受到多种病毒的复合侵染，这些病毒统称为大蒜病毒复合物^[9-11]。大蒜病毒复合物不仅影响大蒜的生长特性，还导致显著的经济损失，报告显示其产量损失可高达50%^[7]。为了提高大蒜的产量和质量，脱毒技术逐渐成为研究热点之一^[12-13]。脱毒处理是一种通过物理、化学或生物方法去除植物体内病毒的有效手段。近年来，脱毒技术已在马铃薯、甘薯、草莓和百合等作物上得到广泛应用^[14-22]。研究表明，脱毒处理可以显著改善植物的抗病能力，提高其农艺性状和产量。在甘薯和马铃薯等作物中，脱毒处理已被证明能有效降低病毒携带率，促进生长，提高产量^[14-15]。然而，大蒜病毒种类繁多，这给脱毒技术带来了挑战。已有大量研究证明了各种脱毒技术对大蒜病毒的脱除效果和增产效果^[12-13]，但生产中市场销售的脱毒蒜病毒携带情况及生产优势还有待深入探讨。

本研究以市售的脱毒大蒜为试验材料，通过田间种植试验，比较了脱毒大蒜与未脱毒大蒜在病毒携带种类、生长指标及产量方面的差异，旨在深入探讨脱毒处理对大蒜生长的影响，探讨脱毒技术在生产实际中的应用效果，为脱毒大蒜在农业生长中的应用提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试大蒜品种为金蒜一号，脱毒蒜和未脱毒蒜均从市场购买。

1.2 试验设计

试验于山东省农业科学院济阳试验基地进行，试验地排灌便利，肥力中等，适宜大蒜种植。前茬作物为玉米，无与大蒜共患病虫害，满足田间试验需求。试验共设置2个处理组，分别为脱毒大蒜种植区（TD）和未脱毒大蒜种植区（WTD）。大蒜种植行距为20 cm，株距为10 cm；每个种植区面积为150 m²。田间种植时间为2021年10月18日至次年5月31日，种植周期为225 d。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 大蒜病毒观察和检测

在大蒜出苗后第30天，进行病毒症状观察，然后在出苗后第45天，分别采集脱毒处理和未脱毒处理的大蒜幼叶，各取10株，样品送至北京诺禾致源科技股份有限公司进行转录组测序，以确定各处理幼苗的病毒携带情况。

1.3.2 大蒜生长指标及产量测定

播种30 d后调查出苗率。分别在脱毒处理区和未脱毒处理区进行五点调查，每个点调查1 m²内20株大蒜的出苗情况。

出苗率=出苗数/栽种数×100%（1）

播种30 d后调查大蒜苗期株高，测量植株从地面基部至叶片最高处的自然高度。在成株期，调查地上假茎高和地上假茎粗。地上假茎高为测量植株自土壤表面至植株抽叶口处的距离，地上假茎粗为测量自土壤表面向上1/3处的最大直径。收获前统计大蒜种质发生二次生长的数量。以上指标的测定均在脱毒处理区和未脱毒处理区随机取5点，每个点调查20株蒜苗。在鳞茎收获期，测定鳞茎高、鳞茎横径、单头鳞茎质量、单鳞芽质量、鳞芽数，并观察鳞茎排列方式。播种225 d时收获，分别在2个处理区进行五点取样，每个取样点收取1 m²内的所有鳞茎称质量，并测算公顷产量。

1.4 数据处理

试验使用Microsoft Excel 2019进行数据分析并作图；采用t检验分析样本间的差异性。

2 结果与分析

2.1 脱毒处理对大蒜出苗率的影响

分别于出苗后对脱毒蒜区和未脱毒蒜区的出苗情况进行统计。从图1可以看出，脱毒蒜处理区和未脱毒蒜处理区的大蒜出苗率都高于99%，处理间差异不显著。表明本试验选取脱毒蒜和未脱毒蒜的出苗率无差别。

2.2 脱毒处理后大蒜病毒检测

种植30 d后分别对脱毒蒜区（TD）和未脱毒蒜区（WTD）大蒜苗期形态及病毒病症状进行观察，脱毒蒜苗植株和叶片挺立向上伸展，而未脱毒蒜苗植株和叶片卷曲不挺直（图2-A）。对蒜苗病毒病症状进行观察发现，脱毒株与未脱毒株蒜叶均表现出褪绿条纹，而未脱毒蒜苗叶片上的症状比脱毒株更严重（图2-B），且新叶出现卷曲（图2-C）。

通过RNA-Seq检测脱毒蒜苗和未脱毒蒜苗携带的病毒种类，结果如表1所示。

从表1可以看出，未脱毒蒜苗中检出病毒共10种，分别为：大蒜病毒A（Garlic virus A，GarV-A）、大蒜病毒B（Garlic virus B，GarV-B）、大蒜病毒C（Garlic virus C，GarV-C）、大蒜病毒D（Garlic virus D，GarV-D）、大蒜病毒E（Garlic virus E，GarV-E）、大蒜病毒X（Garlic virus X，GarV-X）、大蒜隐潜病毒（Garlic latent virus，GLV）、大蒜普通隐潜病毒（Garlic common latent virus，GCLV）、韭葱黄条病毒（Leek yellow stripe virus，LYSV）和洋葱黄矮病毒（Onion yellow dwarf virus，OYDV）；而脱毒处理的蒜苗仅检出GarV-X、GLV、GCLV、LYSV、OYDV等5种病毒。由此表明，脱毒处理可以脱除大部分大蒜病毒，减轻蒜苗病毒病症状。

2.3 脱毒处理对大蒜植株生长性状的影响

分别于苗期和成株期对大蒜植株的株高、茎粗进行调查。从表2可以看出，脱毒蒜苗苗期株高平均为21.25 cm，比未脱毒蒜增加了3.35 cm，提高了18.72%，差异达极显著水平（P<0.01）；脱毒蒜苗成株期假茎高平均为28.33 cm，与未脱毒蒜相比增加了2.16 cm，提高了8.25%，差异达极显著水平（P<0.01）。脱毒蒜苗成株期假茎粗平均为1.27 cm，与未脱毒蒜相比增加了0.08 cm，提高了6.72%，差异达极显著水平（P<0.01）。由此表明，脱毒处理对大蒜株高和茎粗有显著促进作用。

2.4 脱毒处理对大蒜二次生长的影响

于收获前对田间大蒜二次生长情况进行调查统计，结果如图3所示。

从图3可以看出，未脱毒大蒜出现二次生长的植株占比为85.64%，脱毒大蒜出现二次生长的植株占比为59.09%。对出现二次生长的大蒜植株的再生叶数量进行统计，结果如图3-C所示，脱毒区大蒜单株再生叶最多为7片，其中1片和2片的总占比为64%；而未脱毒区单株再生叶最多为13片，超过7片的植株占比为12.24%。由此表明，脱毒处理可以有效减缓大蒜植株出现二次生长的现象。

2.5 脱毒处理对大蒜产量性状的影响

于收获期对大蒜鳞茎的产量性状进行观察，结果如图4-A所示，与未脱毒处理相比，脱毒蒜鳞茎大小均一，形状规整，蒜瓣排列更为紧实，排列更规则。从表3可以看出，单头脱毒蒜与未脱毒蒜的蒜瓣数分别为14.14、13.84个，差异不显著。脱毒处理的鳞茎横径和纵径分别为5.54、3.46 cm，与未脱毒蒜相比分别增加了3.41%和8.10%，差异极显著（P<0.01）。脱毒蒜单瓣质量和单鳞茎质量平均分别为4.21、54.89 g，与未脱毒蒜相比分别增加了9.95%和6.83%，且差异达显著（P<0.05）和极显著（P<0.01）。

利用直方图对单瓣质量占比进行分析，结果如图4-B所示，脱毒蒜单瓣质量占比最高的为3.73~4.44 g，而未脱毒蒜单瓣质量占比最高的为2.77~3.51 g，表明脱毒处理有助于增加单瓣质量进而导致单鳞茎质量增加。脱毒蒜地上鲜质量和地下鲜质量分别为1 237.07、1 934.80 g/m²，与未脱毒蒜相比脱毒蒜整株生物量增加了17.16%。对2个处理区的产量进行测算，未脱毒区折合产量为1 112.61 kg/hm²，脱毒区产量为1 289.87 kg/hm²，脱毒区总产量比未脱毒区总产量增加了15.93%。由此表明，脱毒处理有助于增加大蒜整株生物量，促进鳞茎的形成和生长，实现增产。

3 结论与讨论

本研究通过田间种植试验评估了市售的脱毒大蒜与未脱毒蒜相比在生长及产量上的优势。结果表明，经过脱毒处理的大蒜在出苗后携带病毒种类显著低于未脱毒大蒜，病害症状也有所减轻，尽管仍可检出多种病毒。这一发现与前人研究一致，支持了脱毒技术可有效降低植物体内病毒携带量的观点^[23]。多种病毒共存会严重影响大蒜生长，导致产量下降^[7]，而通过脱毒处理能够有效减少大蒜植株中感染病毒的种类，从而改善大蒜的健康状况，提升经济价值。

本研究选用的未脱毒蒜中共检出10种病毒，在脱毒蒜样品中共检出5种病毒，脱毒处理对大多数属于Allexivirus的病毒（GarV-A、GarV-B、GarV-C、GarV-D和GarV-E）展现出良好的清除效果，但同属中的GarV-X及Garlavirus、Potyvirus的4种病毒仍可在脱毒蒜中检出。LYSV和OYDV在我国大蒜上是分布最广、危害最重的2种病毒^[9]，由此推测，LYSV和OYDV较难通过脱毒处理清除，是导致这2种病毒与其他病毒相比在产业中危害更重的因素之一。

虽然研究发现脱毒大蒜与未脱毒大蒜在出苗率方面无显著差异，但脱毒大蒜在整个生长期的表现却明显优于未脱毒蒜。本研究中，与未脱毒蒜相比，脱毒大蒜的苗期株高、地上假茎高及地上假茎粗分别提高了18.72%、8.25%和6.72%。这些结果表明，脱毒处理有助于促进大蒜的健康生长。由此推测，脱毒蒜中病毒对植物正常生理活动的抑制作用得到了缓解^[24]。在收获期，脱毒大蒜在蒜头的横纵茎和质量方面均显著高于未脱毒大蒜，总产量增加了15.93%。本研究的结果进一步强调了脱毒处理不仅改善了大蒜的生长特性，还直接提升了农作物的经济价值^[12-13]。

大蒜二次生长是大蒜植株上发生的异常生长现象，发生二次生长的大蒜会出现蒜头畸形、蒜瓣排列不规则且易松散脱落的问题，严重影响大蒜的商品性和销售^[25]。本研究结果表明，脱毒大蒜的二次生长发生率比未脱毒大蒜的降低了26.55百分点，表明脱毒处理能够有效减少大蒜二次生长现象，与前人研究结果一致^[26]。大蒜出现二次生长一般是因为大蒜在不适宜生长条件下，经历胁迫后，为了适应逆境、试图恢复生长潜力，产生再生芽的现象^[26]。病毒感染对植物生长的影响是复杂的，当植物受到病毒感染时，其在水分、营养物质和光合作用等方面的获取能力受限，可能导致生长停滞或不均匀生长^[27]。在本研究中，脱毒蒜携带病毒种类减少且二次生长发生率降低，由此推测，脱毒处理可以通过降低病毒对植株的危害，从而减少了大蒜产生二次生长的需求，使其更好地利用土壤中的养分和水分，提高了生长的一致性和稳定性。

值得注意的是，虽然脱毒处理可以降低大蒜携带病毒种类，但由于某些病毒未被完全去除，可能会对大蒜的长期生长和产量产生一定影响。本研究发现，脱毒蒜苗依然可以观察到褪绿条纹的病毒病症状。有研究表明，不同的脱毒方法对不同病毒脱除效率有差异^[18-20]。草莓感染的3种病毒经超低温处理后可以完全脱除，而茎尖脱毒培养却无法完全清除所有病毒^[20]，且不同作物在脱毒技术应用上也存在差异^[28]。因此，未来的研究应进一步探索更为有效的脱毒技术，以实现对所有病毒的有效去除。

综上所述，本研究的结果显示，市售的脱毒大蒜在减缓病毒病危害、健康生长及增加产量上与未脱毒大蒜相比均有优势，表明脱毒处理对大蒜病毒的脱除效果是显著的，能够有效提升大蒜的生长性能和产量，为脱毒大蒜的种植提供了科学依据。

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基金资助

国家重点研发计划(2022YFD1401200)

山东省农业科学院农业科技创新工程(CXGC2024G12)

国家特色蔬菜产业技术体系(CARS-24-C-04)