镉胁迫对谷子、糜子和高粱幼苗形态及生理特性的影响

Effects of Cadmium Stress on Morphological and Physiological Characteristics of Foxtail Millet，Broomcorn Millet and Sorghum Seedlings

摘要

为探究谷子、糜子和高粱幼苗对镉胁迫的响应，以晋谷21号（谷子）、榆糜2号（糜子）和辽杂27号（高粱）为材料，进行0、300 μmol/L CdCl₂胁迫处理，并测定株高、地上部干质量、地下部干质量、光合性能和叶绿体荧光特性等指标，结合主成分分析和隶属函数法综合评价3种作物的耐镉性强弱。结果表明，镉胁迫显著抑制谷子、糜子和高粱的生长发育，且抑制效应存在种间差异。其中，镉胁迫对谷子的株高抑制最显著，对糜子地上部干质量和地下部干质量的抑制作用最强，而对高粱的株高、地上部干质量和地下部干质量的抑制作用较弱。镉胁迫降低了3种作物的叶片光合性能，其中，镉胁迫处理5 d后，高粱的净光合速率（Pn）的降低幅度小于谷子和糜子。镉胁迫对3种作物的叶绿素荧光参数影响存在差异，其中，镉胁迫降低了糜子和谷子的叶片初始荧光（F₀）、最大荧光产量（F_m）、实际光化学效率（ФPSⅡ）和非光化学淬灭系数（qN）；而高粱的叶片初始荧光、最大荧光产量、实际光化学效率和非光化学淬灭系数较对照分别增加了39.66%、25.44%、12.40%、56.25%，且其最大光化学效率降低幅度小于谷子和糜子。对3种作物的12个测定指标进行主成分分析发现，地下部干质量、株高、F₀、F_m、蒸腾速率这5个指标可作为3种作物耐镉性评价的关键指标。隶属函数分析结果显示，3种作物的耐镉性由强至弱依次为高粱>谷子>糜子。综上，镉胁迫下辽杂27号能维持较高的光合效率，并通过增强热耗散以适应镉胁迫环境，从而保持较高的生长特性，因此，辽杂27号更适合在陕北镉污染区进行种植。

Abstract

To investigate the responses of foxtail millet, broomcorn millet, and sorghum seedlings to cadmium stress, in this study, Jingu 21(foxtail millet), Yumi 2(broomcorn millet), and Liaoza 27(sorghum) were used as experimental materials. These plants were subjected to cadmium stress treatments with 0 and 300 μmol/L CdCl₂. Indicators such as plant height, aboveground dry weight, underground dry weight, photosynthetic characteristics, and chloroplast fluorescence characteristics were measured. The cadmium tolerance of the three crops was comprehensively evaluated using principal component analysis and membership function method. The results showed that cadmium stress significantly inhibited the growth and development of foxtail millet, broomcorn millet, and sorghum, with interspecific differences in the inhibitory effects. Among them, cadmium stress had the most significant inhibitory effect on the plant height of foxtail millet, the strongest inhibitory effect on the aboveground dry weight and underground dry weight of broomcorn millet, and a weaker inhibitory effect on the plant height, aboveground dry weight and underground dry weight of sorghum. Cadmium stress reduced the leaf photosynthetic performance of the three crops. After 5 days of cadmium stress treatment, the decrease in net photosynthetic rate(Pn) of sorghum was smaller than that of foxtail millet and broomcorn millet. Cadmium stress had varying effects on the chlorophyll fluorescence parameters of the three crops. It reduced the initial fluorescence(F₀), maximum fluorescence yield(F_m), actual photochemical efficiency(ФPSⅡ), and non-photochemical quenching coefficient(qN) of broomcorn millet and foxtail millet leaves. In contrast, the initial fluorescence, maximum fluorescence yield, actual photochemical efficiency, and non-photochemical quenching coefficient of sorghum leaves increased by 39.66%, 25.44%, 12.40%, and 56.25%, respectively, compared to the control, and the decrease in maximum photochemical efficiency(F_v/F_m) was smaller than that of foxtail millet and broomcorn millet. Principal component analysis of 12 indicators from the three crops revealed that the five indicators including underground dry weight, plant height, F₀, F_m, and transpiration rate(Tr) could be used as the key indicators to evaluate the cadmium tolerance of the three crops. Membership function analysis results indicated that the cadmium tolerance of the three crops, from strongest to weakest, was as follows: sorghum > foxtail millet > broomcorn millet. In summary, under cadmium stress, Liaoza 27 maintained higher photosynthetic efficiency and adapted to the cadmium-stressed environment by enhancing thermal dissipation, thereby preserving better growth characteristics. Therefore, Liaoza 27 was more suitable for cultivation in cadmium-polluted areas of northern Shaanxi.

Graphical abstract

关键词

谷子 / 糜子 / 高粱 / 主成分分析 / 隶属函数法 / 镉胁迫 / 光合特性 / 叶绿素荧光特性

Key words

foxtail millet / broomcorn millet / sorghum / principal component analysis / membership function method / cadmium stress / photosynthetic characteristics / chlorophyll fluorescence characteristics

近年来，随着我国工业的快速发展，金属矿山的开采、冶炼等活动导致周边地区土壤重金属含量超标，部分耕地的重金属污染对生态环境、食品安全、人体健康及农业发展存在严重威胁^[1-2]。据统计，我国受到重金属工业污染的耕地面积已超过2 500 hm^2[3]，占总耕地面积的1/6，涉及11个省市的25个地区，部分地区的污染问题尤为突出^[4]。根系对镉等重金属有高富集能力^[5]，当土壤中重金属浓度较高时，植物根系对重金属的富集作用会受到抑制，同时其生长发育也会随之受到影响^[6]，重金属破坏植物光合结构，降低叶绿素含量、抑制碳代谢酶活性从而降低植物的光合速率、PSⅡ和PSⅠ光化学效率等^[7-11]。

目前，已有研究针对重金属对植物种子萌发、生理生化等方面的影响进行了深入研究，并发现特定浓度的重金属胁迫会严重抑制植物的生长发育^[12]。种子萌发和幼苗生长是植物生命周期中对周围环境最为敏感的阶段，这一阶段的生长发育状况对植物后期的生长发育有着决定性的作用^[13]。卫丹丹等^[14]研究发现，镉对豆科植物赤豆的PSⅡ反应中心、供体侧和受体侧都造成严重伤害,降低了其光合能力。王亚丽^[15]研究表明，镉胁迫下，谷子幼苗生长受到明显抑制，根和地上组织中的膜脂过氧化损伤产物均有所积累，且镉对根部的毒性作用强于地上组织。李娟等^[16]研究表明，镉胁迫下，谷子幼苗可溶性糖和可溶性蛋白含量降低，ATPase活性受到抑制。因此，研究镉对作物幼苗生长发育的影响，并筛选耐镉性较强的作物，是合理利用镉污染土壤进行适应性种植的关键。

榆林地区是我国小杂粮主产区之一，有着悠久的种植历史^[17]。该地区生产的小杂粮不仅口感醇香、品质优良，而且营养成分丰富^[18]。糜子是陕北地区重要的粮食作物^[19]，其种植面积和产量均居全省首位和全国第二位，产业发展前景广阔^[20]。谷子在榆林地区拥有悠久的种植历史，品种繁多，具有耐逆性强、适应性广等特性^[21]。高粱作为陕西北部主要的农作物之一，具有光合效率高、杂种优势强、抗逆性强以及适应性广等特点^[22]。然而，榆林煤矿区的镉污染问题严重，急需对该区特色杂粮作物谷子、糜子和高粱的耐镉性进行系统研究。因此，本研究通过分析镉胁迫下谷子、糜子、高粱幼苗的形态特征、叶绿素含量、叶片光合和叶绿体荧光参数等指标，阐明镉胁迫对不同禾谷类作物幼苗生长及生理生化特性的影响，进而为重金属镉对糜子、高粱和谷子的毒害效应提供早期预警，以及为镉污染土壤的作物选择与种植提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料晋谷21号、榆糜2号和辽杂27号由西北农林科技大学国家小宗粮豆研究中心提供。CdCl₂购自天津市科密欧化学试剂有限公司。

1.2 试验设计

晋谷21号、榆糜2号、辽杂27号分别设置对照0 μmol/L CdCl₂（CK1、CK2、CK3）和300 μmol/L CdCl₂（T1、T2、T3），共6个处理。每个处理64株幼苗，2组重复。选取500粒大小一致的健康种子，用10%次氯酸钠消毒15 min，蒸馏水冲洗4~5次，25 ℃黑暗下蒸馏水浸泡24 h，再用蒸馏水冲洗3~4次，吸干种子表面的水分，置于不透光培养盒中，均匀摆开，每天喷洒少量水分，进行催芽。催芽3 d后，待地上部长至3~5 cm时，将其定植在泡沫板上，置于规格为0.6 m×0.3 m×0.1 m的培养盒中，每盒64株幼苗，2组重复；培养盒中添加3 L 1/2 Hogland营养液^[23]，置于光照培养箱中，培养条件为昼夜温度为25 ℃/18 ℃，光周期为16 h光照/8 h黑暗，光照强度为3 000 lx；7 d后培养盒内添加全Hogland营养液，每7 d更换一次营养液；当幼苗长到三叶一心期时，分别用含有0、300 μmol/L CdCl₂的Hogland营养液继续培养，其他条件保持不变^[5]。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 幼苗形态指标测定

镉胁迫5 d后，每个处理随机抽取6株，测定幼苗株高；每个处理再随机抽取6株，蒸馏水冲洗干净后，置于105 ℃烘箱中杀青30 min，80 ℃下烘干至恒质量，称量地上、地下部干质量。

1.3.2 幼苗光合特性指标测定

在镉胁迫的第0、1、3、5天，于晴天9：00—11：00选取各处理中长势一致的3株幼苗，以其最上部完全展开叶为材料，采用便携式光合测定仪（LI-6400）对净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr），每处理重复测定3次，取其平均值。同时，采用叶绿素仪（SPAD-502Plus）对叶绿素相对含量（SPAD）进行测定。

1.3.3 幼苗荧光特性指标测定

镉胁迫的第0、1、3、5天，选取各处理中选取长势一致的3株幼苗，取最上面完全展开叶进行测定。测定前先将幼苗叶片进行暗适应30 min，然后采用便携式调制叶绿素荧光仪（PAM2500）测定叶绿素荧光参数，包括初始荧光（F₀）、最大荧光产量（F_m）、最大光化学效率（F_v/F_m）、实际光化学效率（ФPSⅡ）和非光化学淬灭系数（qN）。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2013进行数据统计；采用SPSS 23.0软件对数据进行差异显著性分析、主成分分析和隶属函数分析；使用OriginPro 9.0软件进行制图。

2 结果与分析

2.1 镉胁迫对谷子、糜子和高粱株高及地上部、地下部干物质积累的影响

镉胁迫对谷子、糜子和高粱幼苗株高及地上部、地下部干质量的影响结果如图1所示。

由图1可知，镉胁迫处理后，3种作物的幼苗株高均显著低于对照（P<0.05）。其中，镉胁迫处理后，晋谷21号的株高较对照降低了29.46%，榆糜2号的株高较对照降低了12.09%，辽杂27号的株高较对照降低了16.10%。说明镉胁迫对谷子、糜子和高粱幼苗的株高均表现出显著抑制作用，其中对谷子的抑制程度最强，其次是高粱，对糜子的抑制作用相对最弱。

镉胁迫处理后，3种作物的幼苗地上部及地下部干质量与对照相比均显著降低（P<0.05）。其中，晋谷21号的地上部干质量和地下部干质量较对照分别降低了11.96%、25.02%，榆糜2号的地上部干质量和地下部干质量较对照分别降低了63.34%和53.56%。辽杂27号的地上部干质量和地下部干质量较对照分别降低了46.59%、17.30%。说明镉胁迫显著降低了3种作物的幼苗地上部、地下部干质量，其降低程度由强到弱依次为糜子>高粱>谷子。

2.2 镉胁迫对3种作物叶片光合特性的影响

由图2可知，镉胁迫处理后，3种作物的Pn均呈现出先增加后降低的趋势；3种作物的Gs和叶绿素相对含量呈现出逐渐降低的趋势；晋谷21号的Tr呈现先增加后降低的趋势，榆糜2号和辽杂27号的Tr呈现出逐渐降低的趋势。镉胁迫处理第5天，晋谷21号的Pn、Gs、Tr、SPAD值较对照分别降低了55.89%、42.31%、68.18%、49.38%；榆糜2号的Pn、Gs、Tr、SPAD值较对照分别降低了59.43%、52.82%、66.05%、32.28%。辽杂27号的Pn、Gs、Tr、SPAD值较对照分别降低了49.00%、99.33%、87.36%、46.88%。表明镉胁迫下，高粱叶片Pn降低幅度低于谷子、糜子。

2.3 镉胁迫对3种作物叶片叶绿素荧光参数的影响

从表1可以看出，镉胁迫对3种作物的叶绿素荧光参数均产生显著影响（P<0.05）。其中，辽杂27号的F₀、F_m和qN在镉胁迫第1天后均有不同程度的升高，较镉胁迫第0天分别升高了37.48%、6.69%、16.67%。镉胁迫第5 天，晋谷21号的F₀、F_m、qN较对照分别降低34.13%、36.0%、37.50%；榆糜2号的F₀、F_m、F_v/F_m、ФPSⅡ、qN均较对照分别降低15.77%、33.33%、7.01%、12.90%、50.00%；辽杂27号的F₀、F_m、ФPSⅡ、qN较对照分别增加了39.66%、25.44%、12.40%、56.25%，F_v/F_m较对照降低了6.34%。综上，在镉胁迫条件下，不同品种间叶绿素荧光参数的响应程度存在差异，其中，辽杂27号所受影响最小，而榆糜2号受影响最为显著。

2.4 形态指标与生理指标的相关性分析

从图3可以看出，通过对镉胁迫第5天的形态指标和生理指标进行相关性分析发现，Pn与Gs、qN均呈显著正相关（P<0.05）；Gs与Tr呈显著正相关（P<0.05）；Tr与SPAD值呈显著正相关（P<0.05）；SPAD值与地上部干质量呈极显著正相关（P<0.01）；F₀与F_m呈极显著正相关（P<0.01）；F₀、F_m均与地下部干质量和株高呈显著正相关（P<0.05）；F_v/F_m与ФPSⅡ呈极显著正相关（P<0.01）；地上部干质量与地下部干质量和株高均呈显著正相关（P<0.05）；地下部干质量与株高呈极显著正相关（P<0.01）。综上叶绿素相对含量、F₀、F_m与镉胁迫下3种作物的株高、地上部干质量和地下部干质量密切相关。

2.5 镉胁迫下3种作物耐镉性综合评价

首先对3种作物的12个指标进行标准化处理，然后利用标准化后的指标进行主成分分析。将累计贡献率≥80%和贡献率特征≥1作为评判标准，最终得到3个主成分（表2）。由地下部干质量、株高、F₀、F_m、qN、地上部干质量、F_v/F_m组成主成分1，其特征值为4.473，贡献率为37.279%；Pn、Tr、Gs、SPAD值组成主成分2，其特征值为28.094，贡献率为30.277%；ФPSⅡ为主成分3，其特征值为3.371，贡献率为28.094%。前3个主成分累计贡献率达到95.651%，具有较好的代表性，可作为3种作物耐镉性评价的综合指标。因此，地下部干质量、株高、F₀、F_m、Tr这5个指标可作为3种作物耐镉性评价的关键指标。

采用隶属函数分析法，获得各综合指标值、隶属函数值和D值，结果显示（表3），3种作物耐镉性按D值由大到小依次为辽杂27号>晋谷21号>榆糜2号。表明辽杂27号的耐镉性最强，其次为晋谷21号，榆糜2号的耐镉性最弱。

3 结论与讨论

作物株高和生物量是衡量作物对重金属逆境胁迫抵抗能力的重要指标^[24]。本研究发现，镉胁迫下3种作物幼苗株高、地上部干质量和地下部干质量与对照相比均有所降低，表明镉胁迫对3种作物幼苗株高有显著抑制作用，对其地上部、地下部干质量有抑制作用，这与马伊馨等^[25]和秦华等^[26]在高粱上的研究结果一致，与田保华^[27]在谷子上的研究结果相似。本研究还发现，镉胁迫对不同作物生长指标的影响存在差异：对株高的抑制效应表现为谷子>高粱>糜子，对地上部干质量的抑制效应表现为糜子>高粱>谷子，对地下部干质量抑制效应表现为糜子>谷子>高粱。

光合作用是地球上几乎所有生命的能量和物质基础^[28]，对作物生长发育具有重要作用。本研究发现，镉胁迫下3种作物的光合参数Pn、Gs、Tr均随镉胁迫时间的变化有所不同，其中，3种作物的Pn随镉胁迫时间的变化均呈现先增加后降低的趋势；Gs随镉胁迫时间增加呈现缓慢下降的趋势。谷子的Tr随镉胁迫时间增加呈现先增加后降低的趋势，而糜子和高粱的Tr呈现持续降低的趋势。镉胁迫1 d后，3种作物幼苗叶片的Pn均增加，这可能是由于短时间的镉胁迫对幼苗有促进作用。随着镉胁迫时间延长，3种作物的Pn、Gs和Tr均呈现下降趋势，这与霍瑞朋等^[29]和ALI等^[30]在油菜，以及闫雷等^[31]在黄瓜上的研究结果相似，然而这与张诗行等^[32]在花生上的研究结果不同，表明镉胁迫降低了3种作物光合作用是由气孔限制引起的，具体表现为气孔导度降低，导致进入叶肉细胞的CO₂含量降低，从而使得CO₂同化速率降低。本研究发现，镉胁迫下3种作物幼苗的Pn、Gs、Tr的降幅分别表现为糜子>谷子>高粱、高粱>糜子>谷子、高粱>谷子>糜子。镉胁迫下，3种作物幼苗叶片SPAD值均降低，这与王敬言^[33]的研究结果一致，因此，推测镉胁迫可抑制幼叶叶绿素合成酶活性或提高叶绿素降解酶活性，导致叶绿素合成受阻，叶绿体发育不良，进一步影响幼苗光合能力^[34]。本研究发现，镉胁迫下糜子SPAD值降幅最大，说明镉胁迫对糜子叶片叶绿素合成抑制作用最强。

叶绿素荧光能够反映光合作用的动态变化，因此，广泛被应用于植物逆境生理的评价^[35]。本研究发现，镉胁迫处理第5天，谷子幼苗的F₀、F_m、qN较对照均降低，而F_v/F_m、ФPSⅡ较对照均增加；糜子幼苗的5个荧光指标均较对照减少；高粱幼苗的F₀、F_m、ФPSⅡ、qN较对照均增加，而F_v/F_m较对照降低。随着镉胁迫时间的增加，3种作物的荧光指标呈下降趋势，表明镉胁迫对作物荧光起到抑制作用，这与王瑞波^[36]在小麦上的研究结果一致。本研究还发现，镉胁迫下，3种作物的地上部干质量与SPAD值呈极显著正相关，株高和地下部干质量与F₀、F_m呈显著正相关，表明SPAD值、F₀和F_m的增加有利于促进镉胁迫中3种作物地上及地下部分的生长发育。

目前，用于评价植物的耐镉性的方法有很多，如隶属函数法、主成分分析法、相关性分析法等。大多数学者采用多个评价方法相结合的方法，如范利荣等^[37]运用主成分分析法、隶属函数法和聚类分析法对58份不同谷子品种耐镉性进行综合评价；李海录等^[38]利用隶属函数分析法和聚类分析法相结合的方法评价了6种观赏牡丹的耐旱性；刘莹等^[39]利用相关性分析法、主成分分析法和聚类分析法对不同谷子品种进行耐盐碱筛选。本研究中，首先利用主成分分析将多个复杂的单项指标转化为一个综合指标，虽然能保证原有信息不损失，但可能造成的信息重叠与片面性。随后基于隶属函数法，计算得出镉胁迫下3种作物各综合指标的隶属函数值，最终得到其综合耐镉评价值（D值）。通过主成分分析与隶属函数法的综合评价，3种禾谷类作物的耐镉性强弱依次为辽杂27号>晋谷21号>榆糜2号。表明辽杂27号在陕北镉污染区具有较好的种植适应潜力。

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基金资助

陕西省教育厅重点实验室项目(23JS068)

第二批“榆林科技之光”中青年领军人才项目(2024-KJZG-ZQNLJ-008)

陕西省科技厅重点研发计划(2025NC-YBXM-024)

陕西省农业农村厅科技创新驱动项目(2022NYT01)

陕西省小杂粮产业技术体系(H2023060239)

府谷县旱作农业科技成果转移转化示范基地建设项目(H2023060049)