7个玉米杂交组合产量和抗性的多环境鉴定

Multi-Locational Assessment on Yield and Resistance of Seven Maize Hybrid Combinations

摘要

为选育适宜湖北西部山区生产的高产稳产型玉米新品种，将7个新组配玉米杂交组合（P1、P2、P3、P4、P5、P6、P7）在湖北省恩施州、十堰市、襄阳市、宜昌市遴选的7个试验地（E1、E2、E3、E4、E5、E6、E7）进行多环境鉴定，同时以华玉11为对照（CK），采用方差分析、AMMI模型、GGE双标图分析以及混合线性模型（LMM）对各参试玉米组合的丰产性、稳产性和育种值，以及各试验地对产量和抗病性的鉴别力进行分析。结果表明，组合P2产量最高，为10 294.50 kg/hm²，较CK增产8.78%，育种值为12.30，AMMI模型稳定值为1.016，GGE双标图稳定性排名第2位；组合P3产量排第2位，为9 956.40 kg/hm²，较CK增产5.19%，育种值为11.92，AMMI模型稳定值为0.215，GGE双标图稳定性排名第1位；组合P1、P6、P7产量与CK间无显著差异，组合P4、P5产量极显著低于CK。组合P2、P3、P4、P5、P6对大斑病、小斑病、南方锈病、灰斑病、白斑病、穗腐病、纹枯病、茎腐病等主流病害及倒伏均表现出良好的抗性。试验地E4、E3对产量的鉴别力最强，试验地E5对抗倒性的鉴别力最佳。综上，P2（YC002×EH125）、P3（YC002×N517）为高产、稳产组合，试验地湖北省恩施州利川市汪营镇秀水村、湖北省十堰市房县野人谷镇西蒿坪村、湖北省襄阳市南漳县板桥镇九龙观村为较佳试验点。

Abstract

To select high-yield and stable-yield new maize varieties suitable for maize production in the mountainous areas of western Hubei, in this study, seven newly-developed maize hybrid combinations(P1, P2, P3, P4, P5, P6, and P7) and the control variety Huayu 11(CK) were assessed across seven experimental sites(E1, E2, E3, E4, E5, E6, and E7) selected in Enshi, Shiyan, Xiangyang, and Yichang of Hubei province. Analysis of variance(ANOVA), the AMMI model, GGE biplot, and linear mixed model(LMM) were adopted to investigate the fertility, yield stability, and breeding value of each tested maize combination, as well as the discrimination ability of each experimental site for grain yield and disease resistance.The results showed that the combination P2 had the highest grain yield of 10 294.50 kg/ha, with a significant increase of 8.78% compared with CK, its breeding value was 12.30, the AMMI stability value was 1.016, and it ranked the second in stability based on the GGE biplot analysis. The combination P3 ranked the second in grain yield at 9 956.40 kg/ha, which was 5.19% higher than CK, with a breeding value of 11.92 and an AMMI stability value of 0.215, ranking first in stability in the GGE biplot. There was no significant difference in grain yield among P1, P6, P7 and CK, while the grain yields of P4 and P5 were extremely significantly lower than that of CK. The combinations of P2, P3, P4, P5 and P6 exhibited good resistance to major maize diseases including northern leaf blight, southern leaf blight, southern rust, gray leaf spot, white leaf spot, ear rot, sheath blight, and stalk rot, as well as excellent lodging resistance. The experimental site E4 and E3 possessed the strongest discrimination ability for grain yield, and E5 showed the optimal discrimination ability for lodging resistance. In conclusion,P2(YC002×EH125) and P3(YC002×N517) were high-yield and stable-yield combinations. The optimal trial sites were Xiushui village, Wangying town, Lichuan city, Enshi prefecture, Hubei province; Xihaoping village, Yeren Valley town, Fang county, Shiyan city, Hubei province; and Jiulongguan village, Banqiao town, Nanzhang county, Xiangyang city, Hubei province.

Graphical abstract

关键词

玉米 / 多环境鉴定 / AMMI模型 / GGE双标图 / 丰产性 / 稳产性

Key words

maize / multi-locational assessment / AMMI model / GGE-biplot / fertility / yield stability

玉米是我国重要的粮食和工业原料作物，2023年全国玉米种植面积和总产量均居粮食作物首位^[1]。湖北是我国重要的玉米生产省份，2023年玉米种植面积为76.53万hm²，总产量为318.2万t^[2]，面积和产量均居全国第15位。湖北西部山地玉米种植区位于东经112°以西，是湖北玉米传统种植区。该地区涵盖恩施州、十堰市、神农架林区、宜昌市和襄阳市的西部山区，玉米种植面积达34.93万hm²，约占全省种植面积的45.6%^[3]。全区地貌基本特征为阶梯状地貌，海拔为70~1 800 m，耕地多为坡地、山间平槽地和山顶平地。该地区小气候特征明显，且多阴雨寡照天气，导致灰斑病、白斑病、穗腐病流行，倒折现象严重，这为选育高产、稳产型玉米品种带来了巨大挑战。

同一玉米品种的产量和表现常随着地点和年份的变化而变化，因此，生产上需要既高产又稳产的品种，以保障粮食安全。多点鉴定试验有助于筛选出丰产性和稳产性突出的玉米杂交组合^[4]。在多点鉴定试验中，常使用方差分析进行多重比较来完成品种间丰产性比较，而稳产性之间的差异由基因型（G）和环境（E）之间的互作效应（G×E）大小决定^[5]。传统上采用回归线性模型分析G×E互作，但该方法只能解释很少的G×E互作效应，误差很大^[6]，实际应用价值有限。针对以上问题，AMMI模型和GGE双标图被引入并应用于多点试验数据分析。其中，AMMI模型（Additive Main Effects and Multiplicative Interaction Model）是将基因型和环境效应解释为加性效应，并将作为变异主要来源的互作效应以乘积形式纳入主成分分析。该模型能从加性模型的残差中分离模型误差与随机干扰，从而准确分析基因型与环境互作的显著性^[7-8]。GGE双标图法（Genotype plus Genotype by Environment Interaction）经环境中心化后，仅保留与品种评价相关的基因型效应和基因型与环境互作效应。该方法能够以图示形式简单直观地呈现品种评价、试验点评价及品种生态区划分结果^[9-10]。因此，AMMI模型和GGE双标图越来越多地被应用于多点试验鉴定品种的丰产性、稳产性和适应性^[11-18]。

本研究利用方差分析、AMMI模型、GGE双标图分析以及混合线性模型对7个参试玉米杂交组合在7个试验地的丰产性、稳产性和育种值进行了评价，并分析了各试验地对产量和抗病性的鉴别力，旨在为选育适宜湖北西部山区玉米生产应用的高产、稳产型玉米新品种提供理论指导。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地概况如表1所示。

由表1可知，试验于湖北西部山区进行，涉及恩施州、十堰市、襄阳市、宜昌市等地的7个试验地，海拔为830~1 355 m，以黄棕壤、黄壤、红壤土为主。该地区具有典型的季风山地湿润气候特点，雨热同期；夏季相对较短，高温多雨，冬季相对较长，温和少雨；年平均气温为7.8~19.4 ℃，年降雨量为1 118~1 900 mm，无霜期为200~300 d^[19]。

1.2 试验材料

玉米杂交组合YC002×21D49（P1）、YC002×EH125（P2）、YC002×N517（P3）、22D1917×N517（P4）、22D1917×22D451（P5）、22D1995×N517（P6）、22D1995×22D451（P7）由宜昌市农业科学研究院自主组配（表2）。华玉11（CK）由华中农业大学提供。

1.3 试验设计

采用随机区组设计，每个试验地设3个区组，每个区组设8个小区，7个杂交组合和CK随机种植于相应小区。小区面积20 m²（长6.00 m×宽3.33 m）。采用等行距种植，行距为67 cm，株距为25 cm，每行种植24株，每个小区共种植120株，种植密度为4.95万株/hm²。各试验地均在4月中旬进行播种，基肥施用750 kg/hm²复合肥（N∶P₂O₅∶K₂O=15∶15∶15），在玉米拔节期和大喇叭口期分别施加150、225 kg/hm²尿素进行追肥，其他田间管理同当地大田生产一致。

1.4 测定项目及方法

1.4.1 农艺性状测定

在玉米乳熟期对株型、株高、穗位高进行测定。

1.4.2 产量测定

玉米成熟后按小区实收测产，每小区实收中间3行，计产面积12 m²。每个小区随机选取15个果穗进行室内考种，果穗晾晒至籽粒含水量为14%时进行脱粒和测产，按小区产量计算单位面积产量。

1.4.3 抗逆性测定

在玉米乳熟后期参考国家玉米品种试验田间抗病虫性调查技术测定病害等级和倒折率。大斑病、小斑病、南方锈病、灰斑病、白斑病、穗腐病以单株发病程度按照1、3、5、7、9共5个等级调查；9级纹枯病株率、茎腐病株率、倒折株率统计小区发病株数和倒折株数。

病株率=发病株数/小区总株数×100%（1）

倒折率=倒折株数/小区总株数×100%（2）

1.5 统计分析

丰产性（产量）采用SPSS 27.0 软件进行方差分析（ANOVA）。育种值采用混合线性模型进行分析，稳定性比较采用AMMI模型和GGE双标图进行分析，具体方法参考文献[20-23]进行。采用Genstat 2019软件制图。

2 结果与分析

2.1 玉米杂交组合的农艺性状分析

从表3可以看出，7个玉米杂交组合的株型均为半紧凑型。株高为270.3~303.4 cm，其中，组合P7株高最低，为270.3 cm，极显著低于其他组合（P<0.01）。穗位高为116.2~132.6 cm，其中，组合P4穗位高最低，为116.2 cm，与组合P1、P7无显著差异，极显著低于组合P2、P3、P5、P6和CK（P<0.01）。穗位高与株高比值为0.39~0.45，其中，组合P1的穗位与株高比值最小，为0.39，株型结构最合适；组合P2穗位与株高比值最大，为0.45，重心偏高。7个玉米杂交组合和CK穗长间无显著差异。组合P2的穗粗最大，为5.6 cm；组合P4的穗粗最小，为5.0 cm。组合P7的穗行数最大，为20.0行，极显著高于其他组合（P<0.01）。组合P7的行粒数，为36.5粒，与组合P1、P2、P3、P6间均无显著差异，显著高于组合P4、P5和CK（P<0.05）。综上，组合P7表现最优，组合P2次之。

2.2 玉米杂交组合的丰产性与稳产性分析

2.2.1 丰产性分析

从表4可以看出，组合P2单穗粒质量最大，为220.06 g，与组合P1、P3、P6均无显著差异，极显著高于组合P4、P5、P7、CK（P<0.01）；组合P4单穗粒质量最小，与组合P5无显著差异，与其他组合差异极显著（P<0.01）。组合P7的百粒质量最小，极显著低于其他组合（P<0.01）。组合P2出籽率最高，为87.99%，极显著高于其他组合（P<0.01）。组合P2平均产量最高，为10 294.50 kg/hm²，比CK增产8.78%，显著高于组合P3（P<0.05），极显著高于组合P1、P4、P5、P6、P7和CK（P<0.01）。组合P3产量居第2位，为9 956.40 kg/hm²，较CK增产5.19%；显著高于组合P1、P6、P7（P<0.05），极显著高于组合P4、P5和CK（P<0.01）。组合P2育种值最大，为12.30；其次为组合P3，育种值为11.92；组合P4的育种值最小。综上，组合P2和P3为高产组合，其亲本的改良潜力较大。

2.2.2 稳产性分析

稳产性是衡量品种优劣的重要指标之一。由表5可知，玉米杂交组合产量在不同区组间差异不显著，但在G间、E间以及G×E互作间差异极显著（P<0.01），因此，需要对品种进行稳产性分析。

进一步利用AMMI模型对7个玉米杂交组合产量的稳定性进行了分析（表6-7）。结果显示，7个玉米杂交组合产量在G和E间差异极显著（P<0.01），G×E互作差异极显著（P<0.01）；G变异的平方和仅占处理变异平方和的9.41%，而E变异的平方和与G×E互作变异的平方和分别占处理变异平方和（SS）的51.47%、39.12%，分别是G变异的5.47倍和3.16倍；对互作主成分得分的显著性检测结果表明，2个乘积表达项（IPCA1、IPCA2）的交互作用均达到极显著水平（P<0.01），共解释了G×E互作平方和（SS）的50.80%、31.50%，合计解释了82.3%的G×E互作平方和。表明E和G×E互作对7个玉米杂交组合的产量影响较大，是影响稳产性的重要因素。从表7可以看出，组合P3的稳定值最小，为0.215，稳产性最好；组合P6稳产性其次，稳定值为0.96；其余组合稳定性由高到低依次为P2>P4>P5>P7>P1>CK。

利用GGE双标图对7个玉米杂交组合产量的稳定性进行了分析，结果如图1所示。

由图1可知，组合P3、P2、P6到垂直线的投影线较短，表明这3个组合较其他5个组合与试验地的互作效应更小，其中，组合P3的互作效应最小，其次依次为组合P2、P6。组合P5、P4、P7、P1和CK到垂直线的投影线均较长，表明它们与试验地的互作效应较大。7个玉米杂交组合的稳定性表现由高到低依次为P3>P2>P6>P5>P4>P7>P1>CK。其中，试验地E3、E4离O点距离最远，表明它们对玉米杂交组合产量的鉴别力最强。综上，P3是稳产性最好的组合，E4、E3是对产量鉴别能力较强的2个试点。

2.3 玉米杂交组合的抗逆性分析

由表8可知，除组合P1易感南方锈病外，其他6个玉米杂交组合对大斑病、小斑病、南方锈病、灰斑病、白斑病、穗腐病、纹枯病和茎腐病等主流病害均表现出中抗水平，表明7个玉米杂交组合间的抗病性差异不明显。7个玉米杂交组合中，组合P6的抗倒性最好，倒折率仅为0.07%；其次为组合P1、P4和CK，倒折率均为0.14%；组合P2和P3抗倒性较差，倒折率分别为1.40%、1.44%；组合P7的抗倒性最差，倒折率为15.37%，表明7个玉米杂交组合间抗倒性差异较大。

为确定对倒折率鉴定能力最好的试点，对倒折率进行了GGE双标图分析，结果如图2所示。

由图2可知，主成分1（PC1）解释了倒折率变异中G×E互作平方和的98.56%，主成分2（PC2）解释了倒折率变异中G×E互作平方和的1.05%，二者合计解释了倒折变异中G×E互作平方和的99.61%，表明倒折率主要是由G、E、G×E互作导致的。试验地E5距离O点最远，表明其对倒折率的鉴别力最好。

3 结论与讨论

品种的丰产性、稳产性和抗逆性是评价一个品种是否为好品种的3个重要指标。玉米的丰产性指品种实现其高产潜力的能力，稳产性则指品种在环境波动下，通过表型可塑性进行自我调节，以维持正常生长发育和关键性状相对稳定的能力^[24]。育种值是指决定数量性状的基因加性效应值^[25]，它间接反映了该品种亲本在育种上的价值。多点试验能够提高对G×E互作效应的解析能力，进而有效鉴定品种的丰产性、稳产性和抗逆性，因此，成为选育高产、稳产品种的关键环节。过往研究中，常用方差分析和回归线性模型分析品种的丰产性，但这2种分析方法只能解释很少的G×E互作效应，对品种稳定性分析的准确度较差。为克服上述局限，研究者提出了多种新方法，其中，AMMI模型和GGE双标图是准确度最高、应用最广泛的2种方法^[12-19]。魏鹏程等^[22]、陈茂功等^[23]均采用AMMI模型和GGE双标图法分别筛选出贵州地区丰产性、稳产性均较强、综合表现最佳的春玉米品种金玉838，以及西北地区稳产性最好的玉米品种ZD2141。曲志华等^[26]采用AMMI模型筛选出黄酮含量稳定性最好的甜荞品种定荞1号。本研究利用AMMI模型和GGE双标图比较了7个新组配玉米杂交组合的丰产性与稳产性，结果表明，组合P3的综合表现最佳，推广潜力最大、风险最小，验证了这2种方法是鉴定品种丰产性、稳产性的有效手段。

试验环境的选择对于评价品种遗传差异的辨别能力至关重要。环境的辨别力越强，品种筛选的效率与精度就越高^[27]。因此，选取对产量和抗逆性具有较强辨别力的试验环境，有助于提高试验效率、减少试点数量、降低育种成本。魏鹏程等^[22]利用AMMI模型和GGE双标图评价发现，毕节和威宁试验地2 a的综合辨别力强于其他亚区；杨阳等^[28]则研究发现，开封市祥符区、郑州市金水区、新乡市原阳县是河南省水稻区域试验中区分力和代表性较好的试点。本研究采用相同方法对湖北西部山区7个试点进行评价，结果表明,试验地E4（十堰房县）和E3（恩施利川）对产量的辨别力较强，可能由于两地平均气温较低、昼夜温差较大，且参试品种生育期较长，对光、温、水需求较大，品种间差异明显，从而增强了这2个试点的辨别能力；试验地E5（襄阳南漳）对抗倒性辨别力较强，可能因其地处冷空气南下通道，每年9—10月多风且常有大风，对倒伏形成更强的自然选择压。

本研究通过7个环境试验，综合运用AMMI模型、GGE双标图及LMM模型，成功鉴定出P2、P3这2个高产稳产组合，以及E3、E4、E5这3个辨别力强的试验地，实现了试验预期目标。研究结果验证了AMMI模型与GGE双标图在评价品种丰产、稳产性及筛选强辨别力试点方面的有效性。此外分析发现，组合P2、P3的双亲携带更多可遗传的优良等位基因，具有进一步改良的潜力。本研究的突破在于不仅将AMMI模型与GGE双标图的应用从品种筛选拓展至育种亲本评价，更创新性地引入LMM模型，将3种方法相结合，在筛选高产稳产杂交组合的同时，鉴定出具有更高育种价值的亲本自交系。

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基金资助

湖北省农业科技创新中心创新团队项目(2024-620-000-001-034)