NaHCO₃胁迫对荞麦种子萌发及幼苗生长的影响

Effects of NaHCO₃ Stress on Seed Germination and Seedling Growth of Buckwheat

摘要

为探究盐碱胁迫对不同荞麦种子萌发和幼苗生长的影响，以甜荞品种白荞1号和苦荞品种云荞1号为试验材料，分别设10（T1）、20（T2）、30（T3）、40（T4）、50（T5）mmol/L NaHCO₃（碱性盐）溶液5个处理，对荞麦种子进行胁迫，同时以不胁迫作为对照（CK），测定种子的发芽指标和幼苗生长指标。结果表明，T4处理白荞1号的发芽率、发芽势、发芽指数均最高，分别为93.33%、93.33%、62.60，而T1处理白荞1号的活力指数、根长及根鲜质量、苗鲜质量均最高，分别为9.46、12.70 mm、0.066、0.202 g；云荞1号T1处理苗鲜质量较高，其他指标均在CK时最高，T3处理发芽指数较T1、T2处理显著提高了22.46%~28.85%，根长显著高于T4、T5处理。相关性分析结果表明，荞麦种子前期发芽指标间存在显著或极显著正相关，幼苗生长指标间也呈极显著正相关，但活力指数、根长、根鲜质量与发芽指标间相关性不显著。隶属函数分析结果表明，两荞麦品种均在CK时隶属函数平均值最大，增加NaHCO₃溶液浓度可促进白荞1号和云荞1号发芽，但溶液浓度过大，会严重抑制幼苗生长。综上，白荞1号和云荞1号分别在40、30 mmol/L NaHCO₃溶液浓度下发芽情况和幼苗生长情况较好。

Abstract

To explore the effects of saline-alkali stress on seed germination and seedling growth of different buckwheat varieties,in this study, a sweet buckwheat variety Baiqiao 1 and a tartary buckwheat variety Yunqiao 1 were selected as experimental materials. Five concentrations of NaHCO₃(alkaline salt) solution were set, including 10(T1), 20(T2), 30(T3), 40(T4) and 50(T5) mmol/L for buckwheat seed stress treatment, and the non-stressed group was taken as the control(CK). Seed germination indices and seedling growth indices were determined. The results showed that under T4 treatment, Baiqiao 1 exhibited the highest germination rate, germination potential and germination index, which were 93.33%, 93.33% and 62.60, respectively. While under T1 treatment, Baiqiao 1 had the highest vigor index, root length, root fresh weight and seedling fresh weight, with values of 9.46, 12.70 mm,and 0.066, 0.202 g correspondingly. For Yunqiao 1, the seedling fresh weight was relatively higher under T1 treatment, and all other indices reached the maximum under CK. The germination index under T3 treatment was significantly increased by 22.46%–28.85% in contrast to T1 and T2 treatments, and the root length was significantly higher than that under T4 and T5 treatments.Correlation analysis indicated that there were significantly or extremely significantly positive correlations among the early germination indices of buckwheat seeds, and an extremely significantly positive correlation was also observed among seedling growth indices. However, no significant correlation was found between vigor index, root length, root fresh weight and germination indices. Membership function analysis of the two buckwheat varieties revealed that the average membership function value of both varieties was the highest under CK. Appropriate increase in NaHCO₃ solution concentration could promote seed germination of Baiqiao 1 and Yunqiao 1, while excessive concentration would severely inhibit seedling growth. In conclusion, Baiqiao 1 and Yunqiao 1 presented better comprehensive performance in seed germination and seedling growth under NaHCO₃ stress at concentrations of 40 mmol/L and 30 mmol/L, respectively.

Graphical abstract

关键词

荞麦 / 盐碱胁迫 / 种子萌发 / 幼苗生长 / 相关性分析 / 隶属函数分析

Key words

buckwheat / salt-alkali stress / seed germination / seedling growth / correlation analysis / membership function analysis

荞麦（Fagopyrum esculentum Moench.）是蓼科荞麦属的双子叶1年生植物，广泛分布于世界各地，主要有甜荞（Fagopyrum esculentum Moench.）和苦荞（Fagopyrum tataricum（L.） Gaertn.）２个栽培种^[1-2]。荞麦籽粒中富含荞麦碱、芦丁、黄酮类化合物以及人体必需的赖氨酸、亮氨酸、异亮氨酸等8种氨基酸和多种维生素、矿物质，具有较高的营养价值和降血压、降血糖、降血脂等保健作用^[3-4]。荞麦具有耐旱、耐贫瘠、生育期短等特点，其独特的生理特性和较强的环境适应性使其能够在一些生产条件差的土地种植，对盐碱地、旱薄地、荒地等的开发、改良和利用有很大意义^[5]。

土壤盐碱化已经成为全球范围内面临的严重环境问题，也是造成土地退化和阻碍农业高效发展的主要原因之一^[6]，对农业生产以及可持续发展构成了巨大威胁^[7]。据统计，我国盐碱地面积多达1亿hm²，约占全世界盐碱地总面积的1/10，在我国主要分布在东北、西北、华北^[8]。我国盐碱地既包含盐胁迫又包含碱胁迫，主要成分为NaHCO₃、Na₂CO₃、NaCl和Na₂SO₄^[9]，盐胁迫与碱胁迫通常伴随发生^[10]，二者协同作用严重影响作物的产量、品质和经济效益^[11]，同时也加剧了耕地性质的恶化。盐碱地作为我国重要的土地后备资源，其改良和利用对国家粮食安全战略具有重要的现实意义。在盐碱地种植耐盐植物是治理与利用盐碱地的有效措施之一^[12]。

盐碱胁迫会通过渗透胁迫、特定离子毒性和营养失衡等机制来抑制植物的正常生长发育，从而降低产量及品质^[13-14]。种子萌发及幼苗生长在盐碱胁迫下正常进行是作物能够正常生长发育的重要前提^[15]。种子在未发芽阶段可以通过某种机制来抵抗胁迫。在萌发阶段，盐度和pH是影响萌发的主要因素。低浓度的盐碱可以促进种子萌发，高浓度则会明显抑制其萌发^[16]，NaHCO₃胁迫对荞麦种子萌发抑制作用最明显^[17]。

本研究以不同类型荞麦为材料，研究不同浓度NaHCO₃溶液对荞麦种子萌发的影响，探究盐碱胁迫对荞麦种子的萌发及幼苗生长的影响，为提高盐碱化土地利用效率和培育耐盐碱荞麦新品种、增加荞麦产量、助力国家粮食安全提供理论依据和技术支撑。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为甜荞品种白荞1号和苦荞品种云荞1号，由吉林省白城市农业科学院保存。

1.2 试验设计

试验于吉林省白城市农业科学院荞麦所进行，分别设10（T1）、20（T2）、30（T3）、40（T4）、50（T5）mmol/L NaHCO₃（碱性盐）溶液5个处理，对荞麦种子进行胁迫，同时以不胁迫作为对照（CK）。每个品种选取大小和饱满度基本一致的荞麦种子540粒，用1‰ KMnO₄溶液消毒15 min，用蒸馏水冲洗至种皮上没有紫色，滤纸吸干种子表面水分后备用。采用培养皿纸上发芽法^[18]，将30粒种子均匀摆放在铺有2层滤纸的90 mm培养皿中，分别加入不同浓度NaHCO₃溶液，每个处理重复3次，共36个培养皿。第1次加入溶液量以滤纸完全浸湿为准，之后1~2 d加一次同样浓度的溶液，使滤纸保持湿润，并使其渗透势一致。置于25 ℃恒温培养箱中进行培养。

1.3 测定指标及方法

每天同一时间记录种子发芽数，以胚根突破种皮达到荞麦种子长度的1/2为种子发芽标准，计算发芽率（GR）、相对发芽率（RGR），第3天计算发芽势（GP）、相对发芽势（RGP）；第７天试验结束统计发芽率后，从每个培养皿中选取10株幼苗，用剪刀将幼苗根部和茎分开，用直尺测量幼苗根长（RL），用0.000 1 g天平测定幼苗根鲜质量（RFW）和苗鲜质量（SFW）。

发芽率=发芽种子数/供试种子总数×100%（1）

相对发芽率=GR_i /GR₀ ×100%（2）

式中，GR_i 为各处理种子第7天的发芽率，GR₀ 为CK第7天的种子发芽率。

发芽势=第3天萌发种子粒数/供试种子总数×100%（3）

相对发芽势=GP_i /GP₀ ×100%（4）

式中，GP_i 为各处理种子发芽势，GP₀ 为CK种子发芽势。

发芽指数（GI）=∑ ^Gt/Dt（5）

式中，G_t 为第t天的发芽数，D_t 为相应的发芽天数。

相对发芽指数（RGI）=GI_i /GI₀ ×100%（6）

式中，GI_i 为各处理种子发芽指数，GI₀ 为CK种子发芽指数。

活力指数（VI）＝发芽指数×苗鲜质量（7）

1.4 数据分析

采用Excel 2019对数据进行整理及绘图，利用SPSS 25.0统计软件进行方差分析和相关性分析。以P<0.05表示差异显著。

利用模糊数学隶属函数法计算各处理所选指标的隶属函数值，并将所选指标隶属函数值求和，再取均值，以均值大小进行排名，均值越大，排名越靠前，该处理越优。

与种子萌发及幼苗生长呈正相关的指标采用以下公式计算隶属函数值。

隶属函数值＝（X‒X_min ）/（X_max ‒X_min ）（8）

式中，X为指标的测定值，X_min 为最小值，X_max 为最大值。

2 结果与分析

2.1 不同浓度NaHCO₃胁迫对荞麦种子发芽进程的影响

不同浓度NaHCO₃胁迫对荞麦种子发芽进程的影响结果如图1所示。

从图1可以看出，白荞1号第1天发芽率从大到小依次为T4>T5>CK>T3>T2>T1，T4处理发芽率为60.00%；第2天T4处理发芽率依旧最高，达到93.33%；第3天各处理发芽率较第2天增加了0~15.63%；第4天发芽率仅CK、T1、T2处理较第3天有增加；第5天T2、T3处理发芽率较第4天分别增加了5.71%、1.35%；第6天发芽率较第5天仅CK增加了1.22%，第7天发芽率与第6天一致。白荞1号T4、T5处理分别在第2天和第3天发芽率达到最大值，而CK在第6天发芽率仍在增加。综上，高浓度NaHCO₃溶液可加快白荞1号种子萌发。

云荞1号第1天发芽率从大到小依次为T4>CK>T5>T3>T2>T1；第2天各处理发芽率较第1天均有增加；T5处理第3天发芽率与第2天接近；第4天CK、T1、T2、T3、T4处理发芽率较第3天增加了1.14%~5.06%；第5天仅T1、T3处理发芽率较第4天分别增加了3.75%和2.41%；第6天发芽率仅T1、T4处理较第5天分别增加了2.41%和1.19%；第7天发芽率与第6天一致。云荞1号T5处理在第2天时发芽率达到最大值，CK、T2处理在第4天达到最大值，其他处理在第5、6天发芽率才达到最大值。因此，T5处理通过加快种子萌发来增加发芽率。

2.2 不同浓度NaHCO₃胁迫对荞麦种子发芽情况的影响

2.2.1 不同浓度NaHCO₃胁迫对荞麦种子发芽率的影响

从表1可以看出，不同浓度NaHCO₃溶液胁迫对荞麦种子第7天发芽率和相对发芽率有显著影响（P<0.05）。白荞1号发芽率和相对发芽率均随NaHCO₃浓度增加呈先降低后增加再降低的趋势，发芽率和相对发芽率均在T4处理下最高，分别为93.33%和101.20%，均显著高于T1、T2处理（P<0.05）。云荞1号发芽率和相对发芽率各处理间差异均不显著。随着NaHCO₃浓度的增加，发芽率和相对发芽率呈降低的趋势，CK的发芽率和相对发芽率均最高，分别为98.89%和100.00%。高浓度NaHCO₃溶液胁迫可提高白荞1号种子发芽率和相对发芽率，但对云荞1号无显著影响。

2.2.2 不同浓度NaHCO₃胁迫对荞麦种子发芽势的影响

从表2可以看出，不同浓度NaHCO₃溶液胁迫对荞麦种子发芽势和相对发芽势影响不同。不同处理下，白荞1号发芽势和相对发芽势趋势一致，由高到低依次为T4>CK>T5>T3>T2>T1。T4处理的发芽势和相对发芽势分别为93.33%和103.7%，均显著高于T1、T2处理（P<0.05）。云荞1号发芽势和相对发芽势随NaHCO₃浓度增加呈先下降后升高的趋势，CK的发芽势和相对发芽势最高，分别为97.78%和100.00%，且显著高于T1、T2处理（P<0.05）。T1处理发芽势和相对发芽势均最低，分别为86.67%和88.64%。高浓度NaHCO₃溶液胁迫可提高白荞1号和云荞1号种子发芽势和相对发芽势。

2.2.3 不同浓度NaHCO₃胁迫对荞麦种子发芽指数的影响

由表3可知，品种、NaHCO₃浓度极显著影响荞麦种子发芽指数和相对发芽指数（P<0.01），品种、NaHCO₃浓度互作显著影响荞麦种子发芽指数和相对发芽指数（P<0.05）。白荞1号发芽指数和相对发芽指数趋势一致，由高到低依次为T4>T5>CK>T3>T1>T2。T4处理发芽指数和相对发芽指数均显著高于CK、T1、T2、T3处理（P<0.05）。云荞1号发芽指数和相对发芽指数趋势一致，由高到低依次为CK>T4>T5>T3>T1>T2。除T4、T5处理外，CK与其他处理间存在显著差异（P<0.05）。高浓度NaHCO₃溶液胁迫可提高白荞1号和云荞1号种子发芽指数和相对发芽指数。

2.2.4 不同浓度NaHCO₃胁迫对荞麦种子活力指数的影响

由图2可知，不同NaHCO₃浓度胁迫下，白荞1号种子活力指数由高到低依次为T1>CK>T3>T2>T4>T5。其中，T1处理与CK处理差异不显著，但显著高于其他处理（P<0.05），T1处理较其他处理增加了8.15%~141.00%。云荞1号种子活力指数由高到低依次为CK>T2>T1>T3>T4>T5。CK显著高于其他处理（P<0.05），较其他处理提高了30.44%~295.75%。综上，低浓度NaHCO₃溶液胁迫对白荞1号种子活力指数有促进作用，高浓度NaHCO₃溶液胁迫则降低白荞1号和云荞1号种子发芽指数和相对发芽指数。同一处理下，白荞1号种子活力指数高于云荞1号。从表4可以看出，荞麦品种、NaHCO₃浓度以及二者互作效应极显著影响荞麦种子的活力指数（P<0.01）。

2.3 不同浓度NaHCO₃胁迫对荞麦幼苗生长的影响

2.3.1 不同浓度NaHCO₃胁迫对荞麦根长的影响

从表4可以看出，荞麦品种、NaHCO₃浓度以及二者互作效应极显著影响荞麦根长（P<0.01）。白荞1号根长随NaHCO₃浓度增加呈先升高后降低的趋势（图3），T1处理根长较其他处理显著提高了28.89%~710.62%（P<0.05）。云荞1号根长随NaHCO₃浓度增加逐渐降低，CK较其他处理显著提高了10.70%~786.67%（P<0.05）。低浓度NaHCO₃溶液对白荞1号根长有促进作用，高浓度NaHCO₃溶液抑制白荞1号和云荞1号根生长。同一处理下，根长均表现为白荞1号优于云荞1号。

2.3.2 不同浓度NaHCO₃胁迫对荞麦根鲜质量的影响

不同浓度NaHCO3胁迫对荞麦根鲜质量的影响如图4所示。

从表4可以看出，荞麦品种显著影响荞麦根鲜质量（P<0.05），NaHCO₃浓度极显著影响荞麦根鲜质量（P<0.01），而二者互作对根鲜质量无显著影响。白荞1号根鲜质量随NaHCO₃浓度增加呈先升高后降低的趋势（图4），T1处理根鲜质量较其他处理显著提高了5.1%~661.25%（P<0.05）。云荞1号根鲜质量随NaHCO₃浓度增加逐渐降低，CK较其他处理显著提高了156.24%~1800%（P<0.05）。低浓度NaHCO₃溶液促进白荞1号根鲜质量增加，高浓度NaHCO₃溶液降低白荞1号和云荞1号根鲜质量。同一处理下，种子根鲜质量均表现为白荞1号高于云荞1号。

2.3.3 不同浓度NaHCO₃胁迫对荞麦苗鲜质量的影响

由表4可知，荞麦品种、NaHCO₃浓度以及二者互作极显著影响荞麦苗鲜质量（P<0.01）。白荞1号和云荞1号苗鲜质量均随NaHCO₃浓度增加呈先升高后降低的趋势，均在T1处理时苗鲜质量达到最大值（图5）。白荞1号、云荞1号T1处理苗鲜质量均显著高于CK、T3、T4、T5处理（P<0.05）。低浓度NaHCO₃溶液有利于白荞1号和云荞1号苗鲜质量增加，高浓度NaHCO₃溶液降低白荞1号和云荞1号苗鲜质量。同一处理下，白荞1号苗鲜质量均高于云荞1号。

2.4 荞麦种子萌发及幼苗生长各指标相关性分析

从表5可以看出，荞麦种子萌发各指标及幼苗生长各指标间均存在显著或极显著相关性。发芽指数与发芽率、相对发芽率均呈显著正相关（P<0.05），与发芽势、相对发芽势均呈极显著正相关（P<0.01）。种子活力与萌发各指标间相关性不显著，但与荞麦幼苗生长各指标均呈极显著正相关（P<0.01）。根长与根鲜质量、苗鲜质量均呈极显著正相关（P<0.01），苗鲜质量与发芽率、发芽势和发芽指数呈极显著负相关（P<0.01）。

2.5 隶属函数综合分析

利用隶属函数法对不同荞麦品种在5个不同浓度NaHCO₃胁迫下测定的7个萌发指标和3个幼苗生长指标进行综合分析，结果如表6所示，对隶属函数平均值进行排序，得出在不同浓度NaHCO₃胁迫下种子发芽与幼苗生长情况，白荞1号由强到弱依次为CK>T4>T5>T1>T3>T2，云荞1号由强到弱依次为CK>T3>T1>T4>T2>T5。除CK、T3处理外，同一处理下综合评价均表现为白荞1号对NaHCO₃胁迫耐受能力强于云荞1号。

3 结论与讨论

种子萌发期是植物生育期中对外界环境最敏感的时期，种子萌发和幼苗的生长状态决定了植物的生长潜力和对非生物胁迫的抗逆能力。研究发现，土壤中含盐量及pH值高于某一阈值，会影响农作物如棉花、大枣及甜瓜等种子萌发及幼苗生长^[18]，分析其原因是由于盐碱胁迫能够对植物产生离子毒害、渗透胁迫、活性氧胁迫以及高pH值胁迫等，破坏种子内部各细胞生理代谢的稳定性，从而影响种子萌发和生长，甚至导致种子死亡，进而对产量和品质有极大的影响^[19-21]。

种子的发芽率、发芽势、相对发芽率、相对发芽势等是衡量种子萌发情况的常用指标，可以综合反映盐胁迫对种子萌发的影响^[22]。前人研究发现，种子的发芽率、相对发芽率、发芽指数、相对发芽指数、活力指数均随NaHCO₃浓度增加显著降低^[14，23]。有研究也表明，大麻１号种子在NaHCO₃浓度为50 mmol/L下与CK差异不显著^[24]。湖南稷子的相对发芽率随NaHCO₃浓度增加呈先升高后降低趋势，在100 mmol/L浓度时最高^[25]。异株荨麻种子发芽势和相对发芽势随着NaHCO₃浓度增加均呈先降低后升高再降低的趋势，除CK外，发芽势和相对发芽势均在30 mmol/L时最高^[26]。本研究与上述研究结果不同，白荞1号在NaHCO₃浓度为40 mmol/L时，发芽率和相对发芽率、发芽势和相对发芽势、发芽指数和相对发芽指数最高；云荞1号发芽势和相对发芽势以及发芽指数和相对发芽指数均在CK时最高。白荞1号和云荞1号种子活力指数分别在10 mmol/L和CK时最高。这表明高浓度NaHCO₃胁迫下荞麦种子萌发是由于NaHCO₃是一种碱性盐，较高的pH值会促进种子萌发，因此，萌发期高浓度NaHCO₃胁迫下荞麦的发芽率和相对发芽率、发芽势和相对发芽势、发芽指数和相对发芽指数较高，发芽情况较好。种子的活力指数与幼苗生长有关，但幼苗根部易受盐碱胁迫危害，导致种子活力指数下降。

大量研究表明，盐碱胁迫对植物幼苗生长有显著影响^[27-29]。蔡鑫等^[30]对油菜的研究发现，华油杂62的根长随NaHCO₃浓度增加表现为先升高后降低，在浓度为75 mmol/L胁迫下达到最高；而湘油15根长随NaHCO₃浓度增加逐渐降低。盐碱胁迫下幼苗根鲜质量随着NaHCO₃浓度增加而显著降低^[31]。裴毅等^[32-33]研究发现，在NaHCO₃溶液的胁迫下，苦参和黑豆的苗鲜质量均随溶液浓度的增加而下降。而聂江力等^[34]研究发现，狼尾草苗鲜质量随NaHCO₃溶液浓度的增加呈先升高后降低的趋势，在溶液浓度为0.2%时最大。在本研究中，白荞1号根长和根鲜质量随NaHCO₃浓度增加呈现先升高后降低趋势，在NaHCO₃浓度为10 mmol/L时最高；云荞1号根长和根鲜质量均随NaHCO₃浓度增加逐渐降低。2个荞麦品种苗鲜质量均随NaHCO₃浓度增加呈先升高后降低趋势，在NaHCO₃浓度为10 mmol/L时达到最大。高浓度NaHCO₃下荞麦种子发芽情况较好，而幼苗生长情况较差。原因是幼苗根系脆弱，根细胞的结构和功能在过高的碱性环境下会遭到破坏，导致植株的形态和生理活动受到限制，因此，难以生长成为正常的幼苗。此外，NaHCO₃浓度增加，Na⁺含量增加，适量的钠元素是植物生长所必需的，对荞麦幼苗生长有促进作用。但Na⁺过量积累会加剧离子毒害，导致荞麦幼苗的渗透调节功能异常，严重抑制幼苗生长。因此，荞麦在低NaHCO₃浓度下，荞麦幼苗生长情况优于其他处理。

本研究中，荞麦种子的发芽率、相对发芽率、发芽势、相对发芽势及发芽指数间存在显著或极显著正相关，幼苗生长各指标间呈极显著正相关，这与李晶晶等^[35]、桂枝等^[36]、于婵等^[37]的研究结果一致。本研究还发现，种子活力与荞麦幼苗生长各指标呈极显著正相关，根长、根鲜质量、苗鲜质量与发芽率、发芽势和发芽指数呈负相关，这与范惠玲等^[38]的研究结果相同，即发芽情况好的荞麦幼苗生长较差。分析原因是由于荞麦生长后期幼苗生长受到NaHCO₃胁迫导致正常的生理活动受限制甚至死亡。因此，利用测定的种子发芽或幼苗生长各单项指标对荞麦耐盐碱性进行评价并不够准确，仍需结合多元统计分析方法综合鉴定荞麦耐碱性差异。此外，前人在不同类型荞麦品种耐盐碱能力的研究中发现，低碱浓度时，苦荞的耐碱能力大于甜荞，而高碱浓度时，甜荞的耐碱能力大于苦荞^[39]。但在本研究中，NaHCO₃浓度相同时，甜荞发芽情况整体上优于苦荞，但活力指数和幼苗生长情况则与之相反。通过综合性评价得出，同一盐碱胁迫下，除CK和T3处理外，其他处理均表现为甜荞对NaHCO₃胁迫耐受能力强于苦荞，这与张新月等^[17]的研究结果大致相同。甜荞耐盐碱能力强于苦荞，这可能由于甜荞具有更强离子调节和渗透调节功能，以及更高水平的基因表达等原因。

盐碱胁迫下白荞1号和云荞1号种子发芽和幼苗生长情况不同，高浓度NaHCO₃溶液促进白荞1号和云荞1号萌发，但会抑制幼苗生长，低浓度NaHCO₃浓度对2个荞麦幼苗生长有促进作用，但不利于种子萌发。隶属函数分析得出，白荞1号和云荞1号荞麦在CK下种子前期萌发和后期幼苗生长情况均最佳。综上，白荞1号和云荞1号分别在40、30 mmol/L NaHCO₃溶液浓度下种子发芽情况和幼苗生长情况较好。

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基金资助

国家自然科学基金(31860412)

国家燕麦荞麦产业技术体系(CARS-07)